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[[Datei:Konstantin Mereschkowski Symbiogenesis Tree of Life.jpg|mini|hochkant=1.65|Symbiogenese-Baum des Lebens (1905): Historisches Diagramm von [[Konstantin Mereschkowski]] (1855–1921). Es zeigt seine Hypothese zur Entstehung komplexer Lebensformen (heute [[Eukaryonten]] genannt) durch zweimalige Einbindung endosymbiotischer Bakterien. Die erste Symbiose führte zur Entstehung des [[Zellkern]]s, bei der zweiten entstanden die [[Chloroplast]]en. [[Mitochondrien]] wurden hier nicht einbezogen; bzgl. des Zellkerns wird heute die [[virale Eukaryogenese]] diskutiert.]]
[[Datei:Symbiogenesis 2 mergers de.svg|mini|hochkant=1.65|Moderne Darstellung der Symbiogenese: die [[Eukaryonten]] mit ihren [[Mitochondrien]] entstanden vor ca. 2,2 Milliarden Jahren durch die endosymbiotische Verschmelzung eines [[Archaeon]]s mit einem aeroben [[Bakterium|Bakterium]]. Eine zweite endosymbiotische Fusion vor ca. 1,6 Milliarden Jahren fügte aus [[Cyanobakterien]] hervorgegangene [[Chloroplasten|Chloroplasten]] hinzu und schuf so die grünen [[Pflanzen]].<ref name="Latorre2017"/><ref name="McGrath2022" />]]
[[Datei:Anillo de la vida.png|mini|rechts|hochkant=1.65|Das „Ring des Lebens“ genannte Modell hebt mit der Verschmelzung von Archaeen mit Bakterien deren Einfluss der auf die Entstehung der Eukaryoten hervor und rechtfertigt so die dritten Domäne der Eukaryoten.]]

Unter '''Symbiogenese''' versteht man die Verschmelzung von zwei oder mehreren verschiedenen Organismen in einem einzigen neuen [[Organismus]].<ref>''[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/symbiogenese/64925 Symbiogenese]''. Spektrum Lexikon der Biologie.</ref>

== Begriffsgeschichte ==
Begründet wurde die Theorie der Symbiogenese durch den deutschen Botaniker [[Andreas Franz Wilhelm Schimper]] 1883<ref name="Schimper"/>
und den russischen Biologen [[Konstantin Mereschkowsky]] 1905.<ref name="Mereschkowsky1905"/><ref name="Sapp2002"/>
Sie wurde 1922 vom amerikanischen Biologen [[Ivan Wallin]]<ref name="Wallin1922_I"/><ref name="Wallin1922_III"/> und um 1970 von [[Lynn Margulis]] aufgegriffen.

== Bedeutung und Beispiele ==
Die Theorie der Symbiogenese stellt insofern eine Ergänzung der [[Evolutionstheorie]] dar, als die Entstehung neuer Zellorganellen, Organe oder Arten auf die [[Symbiose|symbiotische]] Beziehung und den Zusammenschluss zwischen einzelnen Arten zurückgeführt wird.<ref name="Kutschera2009"/> Entsprechend folgt aus der Symbiogenese die Möglichkeit, dass sich Stammbäume nicht nur verzweigen, sondern auch wieder vernetzen können.<ref name="Sitte2004"/>

* Ein allgemein bekanntes Beispiel für Symbiogenese sind die [[Flechte]]n als Zusammenschlüsse zwischen [[Pilz]]en und [[Grünalge]]n bzw. [[Cyanobakterien]].
* Die [[Endosymbiontentheorie]] beinhaltet ein weiteres inzwischen wissenschaftlich anerkanntes Beispiel für Symbiogenese. Demnach liegt der Ursprung bestimmter [[Organelle]]n ([[Mitochondrien]] und [[Plastiden]]) der [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Zelle darin, dass Einzeller ohne Zellkern von voreukaryotischen Urzellen durch [[Endocytose|Endocytose]] einverleibt wurden. Die Endosymbiose führt zur Erhöhung der morphologischen Komplexität und ermöglicht eine Anreicherung derjenigen Zellen, die andere aufnehmen oder mit ihnen verschmelzen, mit genetischem Material und somit eine Zunahme der innerhalb einer Art verfügbaren Erbinformation.
* Bei Symbiosen vor allem mit [[Prokaryoten]] kann es auch zum [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (oder genauer endosymbiotischen Gentransfer, EGT) kommen. Dieser ist eine weitere Möglichkeit der Anreicherung mit genetischem Material, die von [[Carl Woese]] als eine zusätzliche treibende Kraft vor allem der [[Evolutionsgeschichte|frühen Evolution]] erkannt wurde.
* Daneben wird von [[Lynn Margulis]] und anderen Vertretern der Theorie auch angenommen, dass auch [[Flagelle|Flagellen]] und [[Zilie]]n von Eukaryoten sich aus endosymbiotischen [[Spirochäten]] entwickelt haben könnten.<ref name="Margulis2006"/> Diese Hypothese ist unter [[Evolutionsbiologie|Evolutionsbiologen]] umstritten, da in diesen Organellen offenbar keine eigenständige [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] vorkommt. Ein ursprünglich behaupteter Fund konnte nie reproduziert werden.
* Wie das Beispiel der [[Epixenosom]]en (zu den [[Verrucomicrobia|Verrucomicrobia]] gehörende Bakterien) des [[Wimperntierchen|Wimperntierchens]] ''[[Euplotidium]]'' zeigt, sind derartige innige [[Ektosymbiose|Ektosymbiosen]] im mikrobiellen Bereich aber prinzipiell möglich.<ref>{{enS|[[:en:Epixenosomes|Epixenosomes]]}}</ref><ref name="Rosati1999"/>
* Wie die DNA-losen Plastiden der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge ''[[Polytomella]]'' ([[Chlamydomonadales]], syn. Volvocales),<ref name="Smith2014"/> die meisten [[Hydrogenosom|Hydrogenosomen]] und alle [[Mitosom]]en (beide aus der Mitochondrien-Verwandtschaft) zeigen, ist der totale Verlust von DNA möglich. Auch bei den Mitosomen konnte ein vermeintlicher DNA-Fund widerlegt werden. Entscheidend ist in diesen Fällen aber der Nachweis von (zuvor) auf den Zellkern übertragener DNA des Organells, die [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu der von ähnlichen Organellen (''mit'' eigener DNA) bei anderen Spezies ist (siehe [[Biosignatur]]: chemische Fossilien).

Nach Auffassung von Lynn Margulis und Dorion Sagan hat das Leben den Globus nicht durch Kampf, sondern durch Zusammenarbeit erobert (''Life did not take over the globe by combat, but by networking'').<ref name="Margulis1986"/><ref>Lynn Margulis: [https://www.info3-shop.de/wp-content/uploads/2022/02/Lynn-Margulis_Leseprobe.pdf Der symbiotische Planet]. Westend-Verlag, Oktober 2021</ref><ref>Boris Mikhylivich Kozo-Polasky: ''Symbiogenesis: A New Principle of Evolution''. Harvard University Press; Annotated Edition, 15. Juni 2010, ISBN 978-0-674-05045-7.</ref><ref>Duur K. Aanen, Paul Eggleton: ''[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519317303612 Symbiogenesis: Beyond the endosymbiosis theory?]''. In: ''Journal of Theoretical Biology''. Dezember 2017.</ref>

== Literatur ==
* Lynn Margulis, Dorion Sagan: ''Leben. Vom Ursprung zur Vielfalt''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 1999, ISBN 3-8274-0524-6.
* Lynn Margulis: ''Der symbiotische Planet.'' Westend Verlag, Frankfurt 2018, ISBN 978-3-86489-210-3.

== Weblinks ==
* {{Internetquelle |autor=Octave Larmagnac-Matheron |url=https://www.philomag.de/artikel/symbiogenese-eine-andere-geschichte-des-lebens |titel=„Symbiogenese“ – eine andere Geschichte des Lebens |werk= Philosophie Magazin - Impulse für ein freieres Leben |datum=2024-05-14 |abruf=2024-05-17}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Kutschera2009">
Vgl. das Modell der Makroevolution ''Synade'' bei [[Ulrich Kutschera]]: "Symbiogenesis, natural selection, and the dynamic Earth", "Theory in Biosciences", Bd. 128, Nr. 3 / August 2009, {{DOI|10.1007/s12064-009-0065-0}}, S. 191–203.
</ref>
<ref name="Latorre2017">
{{cite book |author=Amparo Latorre, Ana Durbán, Andrés Moya, Juli Peretó | editor=Muriel Gargaud, Purificacion López-Garcìa, Hervé Martin | doi=10.1017/CBO9780511933875.023 | url=https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |chapter=Part V: ''Mechanisms for life evolution'', Chapter 21: ''The role of symbiosis in eukaryotic evolution'' |title=Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective |year=2011-02 |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |pages=326–339 |isbn=978-0-521-76131-4 |language=en}} Buch: [[doi:10.1017/CBO9780511933875]].
</ref>
<ref name="Margulis1986">
[[Lynn Margulis]], [[Carl Sagan]]: ''Microcosmos'', New York 1986, S. 15.
</ref>
<ref name="Margulis2006">
{{cite journal |last1=Margulis |first1=Lynn |author-link=Lynn Margulis |last2=Chapman |first2=Michael |last3=Guerrero |first3=Ricardo |last4=Hall |first4=John |title=The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=103 |issue=35 |date=2006-08-29 |doi=10.1073/pnas.0604985103 |pages=13080–13085|pmid=16938841 |pmc=1559756 |bibcode=2006PNAS..10313080M |language=en}}
</ref>
<ref name="McGrath2022">
{{cite journal |last=McGrath |first=Casey |title=Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life |journal=Genome Biology and Evolution |volume=14 |issue=6 |date=2022-05-31 |doi=10.1093/gbe/evac072 |language=en}}
</ref>
<ref name="Mereschkowsky1905">
{{cite journal |author=[[Constantin S. Mereschkowsky]] |title=Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche |journal= Biologisches Centralblatt|year=15. September 1905|volume=25|pages=593–604 |url=https://archive.org/details/cbarchive_51353_bernaturundursprungderchromato1881}} (via WebArchiv).
</ref>
<ref name="Rosati1999">
{{Cite journal|last=Rosati|first=Giovanna|last2=Petroni|first2=Giulio|last3=Quochi|first3=Silvia|last4=Modeo|first4=Letizia|last5=Verni|first5=Franco|date=1999-05-01|title=Epixenosomes: Peculiar Epibionts of the Hypotrich Ciliate Euplotidium Itoi Defend Their Host Against Predators|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=46|issue=3|pages=278–282|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05125.x|issn=1550-7408}}
</ref>
<ref name="Sapp2002">
{{cite journal |author=J. Sapp, F. Carrapiço, M. Zolotonosov |title=Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=24 |issue=3–4 |pages=413–440 |year=2002 |pmid=15045832| language=en}}
</ref>
<ref name="Schimper">
{{cite journal |author=[[Andreas Franz Wilhelm Schimper]] |title=Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper |journal=Bot. Zeitung |year=1883 |volume=41 |pages=105–114, 121–131, 137–146, 153–162 |url=http://publikationen.stub.uni-frankfurt.de/frontdoor/index/index/docId/19551 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131019121025/http://publikationen.stub.uni-frankfurt.de/frontdoor/index/index/docId/19551 |archivedate=2013-10-19 |offline=yes}}
</ref>
<ref name="Sitte2004">
Peter Sitte: ''Wesen, Werden und Wachsen der Lebenswelt''. In: Hans Gebhardt, Helmuth Kiesel (Hrsg.): ''Weltbilder'', Springer, 2004, S. 92.
</ref>
<ref name="Smith2014">
{{Cite journal
|title=A Plastid without a Genome: Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus ''Polytomella'' |journal=Plant Physiology |date=2014-04-01 |pages=1812–1819 |volume=164 |issue=4
|first1=David Roy |last1=Smith |first2=Robert W. |last2=Lee
|doi=10.1104/pp.113.233718 |pmc=3982744 |pmid=24563281 | language=en}}
</ref>
<ref name="Wallin1922_I">
{{cite journal |last1=Wallin |first1=Ivan E. |author-link=Ivan Wallin |title=On the nature of mitochondria. I. Observations on mitochondria staining methods applied to bacteria. II. Reactions of bacteria to chemical treatment |journal=American Journal of Anatomy |date=1922 |volume=30 |issue=2 |pages=203–229 |doi=10.1002/aja.1000300203| language=en}}
</ref>
<ref name="Wallin1922_III">
{{cite journal|last1=Wallin|first1=Ivan E. |author-link=Ivan Wallin |title=On the nature of mitochondria. III. The demonstration of mitochondria by bacteriological methods. IV. A comparative study of the morphogenesis of root-nodule bacteria and chloroplasts|journal=American Journal of Anatomy |date=1922 |volume=30 |issue=4 |pages=451–471 |doi=10.1002/aja.1000300404| language=en}}
</ref>
</references>

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Evolution]]

Symbiogenese - Versionsgeschichte

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