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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Subhyracodon
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Johann Friedrich von Brandt|Brandt]], 1878
| Taxon2_Name = Nashörner
| Taxon2_WissName = Rhinocerotidae
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| Taxon4_WissName = Perissodactyla
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| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Subhyracodon''
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* Nordamerika
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'''''Subhyracodon''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Nashörner]] und lebte im späten [[Eozän]] bis frühen [[Oligozän]] vor 37 bis 29 Millionen Jahren in Nordamerika. Die Gattung gehört zu den frühesten Vertretern dieser Säugetiergruppe, besaß aber im Gegensatz zu zahlreichen späteren Formen keine Hornbildung. Die Tiere erreichten die Größe heutiger [[Rinder]] und lebten in offenen Waldlandschaften oder Auwäldern, wo sie sich überwiegend von weicher Pflanzenkost ernährten.

== Merkmale ==
''Subhyracodon'' umfasste kleine bis mittelgroße Nashornvertreter, die sehr stark ihrem teils gleichzeitig lebenden Verwandten ''[[Trigonias]]'' ähnelten, aber etwas modernere Merkmale aufweisen. Sie erreichten eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 210 cm und eine Schulterhöhe von rund 120 cm.<ref name="Mead et al. 1998"/> Das Gewicht wird mit 600 bis 830 kg angenommen. Ursprünglich wurden ebenso wie für ''Trigonias'' ein Wert von 250 kg<ref name="Janis et al. 1982"/> angenommen, doch bezieht sich diese Angabe auf Vertreter, die heute anderen Nashorngattungen zugewiesen werden.<ref name="Scott 1941"/><ref name="Schultz 2009"/>

[[Datei:Subhyracodon occidentalis Exhibit Museum of Natural History.JPG|miniatur|Schädel von ''Subhyracodon'']]
Der Schädel wurde bis zu 49 cm lang und war dabei langgestreckt und sehr flach. In der Aufsicht wirkte er keilförmig mit wenig ausladenden und seitlich abgeflachten [[Jochbein]]en. Der hintere Schädelbereich stieg weniger steil auf als bei ''Trigonias''. Das [[Hinterhauptsbein]] besaß einen nur gering ausgeprägten Wulst. Es war außerdem rechtwinklig ausgeprägt und besaß in der Aufsicht eine deutliche Eindellung. Das [[Nasenbein]] war schwach ausgebildet und langgestreckt, allerdings vergleichsweise kürzer als bei ''Trigonias''. Anzeichen einer Hornbildung auf der Oberfläche in Form aufgerauter Flächen als Ansatzstellen sind nicht bekannt. Auch das [[Zwischenkieferbein]] hatte eine langgestreckte Form und lässt, ebenso wie der Oberkiefer die charakteristischen Kürzungen der moderneren Nashornformen vermissen. Zwischen diesen beiden Knochen und dem Nasenbein bestand ein großer und ausgedehnter Nasenraum. Mittelkieferknochen und Nasenbein waren nicht miteinander verbunden.<ref name="Scott 1941"/>

Der Unterkiefer erreichte 40 cm Länge besaß einen eher grazilen Aufbau mit einer schwachen, aber bis zu 8 cm langen [[Symphyse]]. Die Höhe des Kieferknochen lag bei maximal 4,8 cm. Gegenüber ''Trigonias'' ist das Gebiss schon deutlicher reduziert, die [[Zahnformel]] für ein ausgewachsenes Tier lautete: <math>\frac{2.0.4.3}{2.0.4.3}</math>. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] waren eher klein und standen im Oberkiefer senkrecht, im Unterkiefer schräg nach vorn in einem Winkel von 45°. Die Ausnahme stellte der untere zweite (äußere) Schneidezahn dar, der [[Konus|konisch]] geformt und deutlich vergrößert war, so dass er eine Länge von 2,4 cm erreichte. Ein [[Eckzahn]] war nicht ausgebildet. Das [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] zur hinteren Bezahnung betrug bis zu 2,4 cm. Die Backenzähne waren sehr niederkronig (''brachyodont''), die [[Prämolar]]en ähnelten bis auf den ersten den [[Molar (Zahn)|Molaren]]. Dabei war der zweite vollständig, die beiden hinteren stark molarisiert. Größter Zahn der Backenzahnreihe war der zweite Molar.<ref name="Scott 1941"/><ref name="Prothero 2005"/>

Auch das Körperskelett ist aufgrund zahlreicher, teils vollständiger Skelette gut bekannt. Die Wirbelsäule bestand aus 7 Hals-, 18 Brust-, 5 Lenden-, 6 Kreuzbein- und 21 Schwanzwirbeln. Die [[Tapire|tapirartig]] gekrümmte Anordnung der Brustwirbel wurde durch die Länge der [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] wieder ausgeglichen, die eine fast gerade Linie bilden. Insgesamt waren diese wesentlich schlanker als bei ''Trigonias''. Der Dornfortsatz des ersten Brustwirbels erreichte 16 cm Länge. Der [[Oberarmknochen]] war ebenfalls schlanker als beim verwandten ''Trigonias'' und wies 30 cm Länge auf. Der Schaft der 28 cm langen [[Radius (Anatomie)|Speiche]] ist deutlich gekrümmt, während die [[Ulna|Elle]] mit 35 cm Länge den Oberarm übertraf. Der [[Oberschenkelknochen]] war mit 37 cm der größte Röhrenknochen im Skelett. Das [[Schienbein]] und das [[Wadenbein]] waren nicht miteinander verwachsen. Ersterer erreichte 28 cm, letzterer 26 cm Länge. Hände und Füße endeten in jeweils drei Zehen (''tridactyl''), womit ''Subhyraracodon'' deutlich moderner war als ''Trigonias''. Wie bei allen [[Unpaarhufer]]n war der Hauptstrahl der dritte, dabei wurde der [[Mittelhandknochen]] (Metacarpus III) 14 cm und der [[Mittelfußknochen]] (Metatarsus III) 13 cm lang.<ref name="Scott 1941"/>

== Fundorte ==
[[Datei:Knight Caenopus.jpg|miniatur|Lebendrekonstruktion von ''Subhyracodon'' von [[Charles R. Knight]]]]
''Subhyracodon'' wurde bisher nur in [[Nordamerika]] gefunden, wo die Nashorngattung mit zahlreichen Skelettfunden in den ''[[High Plains (Vereinigte Staaten)|High Plains]]'' dokumentiert ist. Bedeutende Fossilien sind aus den [[ White River Badlands]] von [[South Dakota]] nachgewiesen. Hier befinden sich die Aufschlüsse der [[White-River-Gruppe]], zu der die [[Chadron-Formation]] sowie die [[Brule-Formation]] zählen. Funde stammen dort aus dem „Unteren ''Titanotherium''-Bett“ (''Lower Titanotherium bed'') der Chadron-Formation, einer Abfolge, bestehend aus [[Vulkanismus|vulkanischen]] und [[Silikat|silikatischen]] [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimenten]] innerhalb durch Wind und Wasser geformten Ablagerungen (äolisch und fluviatil), die dem mittleren und späten [[Eozän]] angehören. Hier tritt ''Subhyracodon'' zusammen mit seinem Verwandten ''Trigonias'' auf, häufig sind aber auch Funde des frühen [[Equidae|Pferds]] ''[[Mesohippus]]'' und des riesigen, knapp 2 t schweren ''[[Megacerops]]'', welches zu den [[Brontotheriidae|Brontotherien]] (ursprünglich Titanotherien) gehört.<ref name="Zanazzi et al. 2008"/> Weitere Funde, darunter ein Unterkiefer und [[postcranial]]e Skelettteile kamen im ''Horsetrail-Creek-Member'' der Brule-Formation im [[Logan County (Colorado)|Logan County]] in [[Colorado]] zu Tage. Andere Fundplätze liegen in [[Saskatchewan]] und [[Kalifornien]]. Aus letzterem [[USA|US-Bundesstaat]] stammen die jüngsten Funde, die in das Untere [[Oligozän]] datieren und in der [[Vespe-Formation]] im [[Ventura County]] entdeckt wurden.<ref name="Prothero 2005"/>

== Paläobiologie ==
Die bisherigen Funde entstammen weitgehend Fundstellen mit relativer Nähe zu Wasser. Womöglich lebte ''Subhyracodon'' in Auwäldern oder in den Übergangsgebieten zu offeneren Landschaften. Die niederkronigen Zähne sprechen für eine relative Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost, Untersuchungen zeigten aber auch einen gewissen Anteil an harter Pflanzennahrung. Es wird angenommen, dass sich die Nashorngattung von faserigen Pflanzenteilen und von wasserhaltigen Blättern ernährte.<ref name="Mead et al. 1998"/><ref name="Schultz 2009"/> Weitere Analysen an [[Isotop]]en des [[Sauerstoff]]s in den Backenzähnen ergaben eine recht hohe Abhängigkeit von Wasser, allerdings waren die Tiere nicht an ein semi-aquatisches Leben gebunden. Dies zeigen parallel vorgenommene Untersuchungen an [[Kohlenstoff]]isotopen, die für ein Leben in eher offenen Landschaften sprechen, womit die Tiere wohl niedrige Bäume und Buschvegetation als Nahrungsgrundlage bevorzugten.<ref name="Zanazzi et al. 2008"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der nordamerikanischen Nashörner nach Prothero 2005<ref name="Prothero 2005" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rhinocerotidae]] 
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''Subhyracodon'' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Nashörner]] und wird innerhalb dieser zur urtümlichen [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der [[Diceratheriinae]] gestellt. Diese waren hauptsächlich in Nordamerika verbreitet. Innerhalb der Unterfamilie gehört die Nashorngattung zur [[Tribus (Biologie)|Tribus]] [[Dicerathini]]. Der Namensgeber für sowohl die Unterfamilie als auch die Tribus ist ''[[Diceratherium]]'', welches durch zwei Hörner auf der Nase charakterisiert war.<ref name="Heissig et al. 2007"/>

Mehrere Arten von ''Subhyracodon'' wurden beschrieben, gültig sind heute folgende:<ref Name="Prothero 2005"/>
* ''S. kewi'' {{Person|[[Chester Stock|Stock]]}}, 1933
* ''S. mitis'' ({{Person|[[Edward Drinker Cope|Cope]]}}, 1875)
* ''S. occidentalis'' ({{Person|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, 1850)
Dabei ist ''S occidentalis'' die Typusform und war größer als die beiden anderen Arten. Die jüngste Form aus dem späten Oligozän ist ''S. kewi''. Andere beschriebene Arten wie ''S. trigonodus'', ''S. metalophus'', ''S. gridleyi'' und ''S. hesperius'' werden heute als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] von ''S. occidentalis'' angesehen. Der ursprünglich als ''S. tridactylum'' angesprochene Nashornvertreter wird jetzt zu ''Diceratherium'' gestellt.<ref Name="Prothero 2005"/>

[[Datei:Johann-Friedrich-Brandt.jpg|miniatur|links|hochkant|Johann Friedrich von Brandt]]
Ursprünglich wurden die in Nordamerika entdeckten Nashörner vom amerikanischen Paläontologen [[Joseph Leidy]] 1850 zur Gattung ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'' gestellt, im darauf folgenden Jahr wies er sie ''[[Aceratherium]]'' zu. Die [[Erstbeschreibung]] von ''Subhyracodon'' erfolgte 1878 durch den deutschen Naturforscher [[Johann Friedrich von Brandt]], der das [[Taxon]] aber als Untergattung der Nashornarten ''Aceratherium mite'' und ''Aceratherium occidentalis'' ansah. Die Publikation erfolgte in [[Lateinische Sprache|Lateinischer Sprache]] und wurde in einem russischen Verlag veröffentlicht. Im Jahr 1881 wies der amerikanische Zoologe [[Edward Drinker Cope]] ''Aceratherium mite'' der von ihm neu benannten Gattung ''Caenopus'' zu; es wird angenommen, dass Cope die Beschreibung Brandts nicht kannte. Amerikanische Forscher benutzen fast ein halbes Jahrhundert lang die Bezeichnung ''Caenopus'', im Jahr 1927 jedoch wies [[Horace Elmer Wood]] 1927 darauf hin, dass ''Subhyracodon'' Vorrang hat, da es der ältere Name ist und hob ''Subhyracodon'' auf Gattungsebene.<ref name="Wood 1927"/> Allerdings dauerte es noch einige Zeit, bis sich die Bezeichnung in Nordamerika durchsetzte, da sie weitgehend als schlecht gewählt angesehen wurde. Dabei suggeriert der Name ''Subhyracodon'' eine nahe Stellung zu den [[Hyracodontidae]], einer mit den Nashörnern verwandten Gruppe, doch Brandt hatte damit eindeutig einen Vertreter der Nashörner beschrieben. Der Name setzt sich aus der [[Lateinische Sprache|lateinischen]] Vorsilbe ''sub-'' („unter“) und der wissenschaftlichen Bezeichnung für ''[[Hyracodon]]'' zusammen, welche wiederum eine Verbindung aus dem heutigen Namen für die [[Schliefer]] (''Hyrax'', eigentlich Hyracoidea) und dem [[Griechische Sprache|griechischen]] Wort ''ὀδούς'' (''odoús'' „Zahn“) darstellt. ''Caenopus'' dagegen entstammt den griechischen Wörtern ''καινος'' (''kainos'' „neu“) und ''πούς'' (''poús'' „Fuß“) und bezieht sich auf die modernere, tridactyle Hand- oder Vorderfußgestaltung der Nashorngattung.<ref name="Scott 1941"/><ref Name="Prothero 2005"/>

''Subhyracodon'' trat erstmals im späten [[Eozän]] vor rund 37 Millionen Jahren auf (lokalstratigraphisch ausgehendes [[Chadronium]]). Es gehört zu den ältesten Nashörnern Nordamerikas, älter sind weitgehend nur ''[[Teletaceras]]'' und ''[[Uintaceras]]''. Ältester Vertreter ist ''S. ociidentalis''. Im Unteren [[Oligozän]] (lokalstratigraphisch unteres [[Arikareeum]]) vor etwa 30 Millionen Jahren starb die Nashorngattung aus und wurde durch ''[[Diceratherium]]'' ersetzt. Zu jenem Zeitpunkt war sie möglicherweise nur noch mit ''S. kewi'' im heute westlichen Teil Nordamerikas verbreitet.<ref Name="Prothero 2005"/> Dabei bildete ''Subhyracodon'' zusammen mit ''Diceratherium'' wahrscheinlich Vorläuferformen der späteren modernen [[Rhinocerotinae]], denen die heutigen Nashörner angehören.<ref name="Heissig 2012"/>

== Literatur ==
* Donald R. Prothero: ''The evolution of North American rhinoceroses.'' Cambridge University Press, 2005, S. 1–219

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Janis et al. 1982">Christine M. Janis: ''Evolution of horns in ungulates - ecology and palaeoecology.'' Biological Review (Cambridge Philosophical Society) 57 (2), 1982, S. 261–317</ref>
<ref name="Scott 1941">William Berryman Scott: ''Part V: Perissodactyla.'' In: William Berryman Scott, Glenn Lowell Jepsen und Albert Elmer Wood (Hrsg.): ''The Mammalian Fauna of the White River Oligocene..''The American Philosophical Society, Philadelphia, Pennsylvania, 1941, S. 775–821</ref>
<ref name="Schultz 2009">Wendy A. Schultz: ''Body size evolution in Leptomeryx and Rhinocerotinae (Subhyracodon and Trigonias) across the Eocene-Oligocene (Chadronian-Orellan) boundary.'' University of Nebraska, Lincoln, 2009</ref>
<ref name="Mead et al. 1998">Alfred J. Mead und William P. Wall: ''Dietary Implications of Jaw Biomechanics in the Rhinocerotoids Hyracodon and Subhyracodon from Badlands National Park, South Dakota.'' National Park Service Paleontological Research 3, 1998, S. 18–22 ([http://www.nature.nps.gov/geology/paleontology/pub/grd3_3/bad5.htm])</ref>
<ref name="Prothero 2005">Donald R. Prothero: ''The evolution of North American rhinoceroses.'' Cambridge University Press, 2005, S. 1–219</ref>
<ref name="Wood 1927">Horace Elmer Wood: ''Some early tertiary rhinoceroses and hyracodonts.'' Bulletin of American Paleontology 13 (50), 1927, S. 166–265</ref>
<ref name="Heissig et al. 2007">Kurt Heissig und Oldřich Fejfar: ''Die fossilen Nashörner (Mammalia, Rhinocerotidae) aus dem Untermiozän von Tuchorice in Nordwestböhmen. Sborník Národního Muzea v Praze.'' Acta Musei Nationalis Pragae (series B, Natural History) 63 (1), 2007, S. 19–64</ref>
<ref name="Zanazzi et al. 2008">Alessandro Zanazzi und Matthew J. Kohn: ''Ecology and physiology of White River mammals based on stable isotope ratios of teeth.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 257, 2008, S. 22–37</ref>
<ref name="Heissig 2012">Kurt Heissig: ''The American genus Penetrigonias Tanner & Martin, 1976 (Mammalia: Rhinocerotidae) as a stem group elasmothere and ancestor of Menoceras Troxell, 1921.'' Zitteliana A 52, 2012, S. 79–95, [[doi:10.5282/ubm/epub.15299]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Subhyracodon|''Subhyracodon''}}

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

Subhyracodon - Versionsgeschichte

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