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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Stupendemys
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Roger C. Wood (Zoologe)|Wood]], 1976
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Erymnochelyinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_WissName = Podocnemididae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Halswender-Schildkröten
| Taxon4_WissName = Pleurodira
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Schildkröten
| Taxon5_WissName = Testudines
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_WissName = Sauropsida
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Stupendemys geographicus.jpg
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Stupendemys geographicus'' am [[American Museum of Natural History|AMNH]]
| ErdzeitalterVon = [[Miozän]] ([[South American Land Mammal Age (SALMA)|Huayquerium]])
| ErdzeitalterBis = [[Pliozän]] ([[South American Land Mammal Age (SALMA)|Montehermosum]])
| MioVon = 9
| MioBis = 4
| Fundorte = * Südamerika: [[Venezuela]], [[Kolumbien]], [[Brasilien]] ([[Acre (Bundesstaat)|Acre]])
}}

'''''Stupendemys''''' war eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] sehr großer Süßwasser[[schildkröte]]n aus der Familie der [[Podocnemididae]]. Fossile Überreste der Gattung wurden im heutigen [[Venezuela]], in Kolumbien und in Westbrasilien gefunden. Neben der [[Typusart]] ''Stupendemys geographicus'' wurde bisher nur noch eine weitere Art (''Stupendemys souzai'') beschrieben. Letztere Artzuweisung ist allerdings umstritten und wird nicht von allen Fachleuten anerkannt.

== Etymologie und Forschungsgeschichte ==
Der Gattungsname ''Stupendemys'' (nach [[Englische Sprache|engl.]] „stupendous“ = „enorm“, „riesig“ in Kombination mit dem [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] {{lang|grc|''ἐμὐς''}} (''Emys'') = „Sumpfschildkröte“) bezieht sich treffend auf die außergewöhnliche Größe der Tiere. Erste Fossilien wurden im Sommer 1972 im Rahmen einer paläontologischen Expedition der [[Harvard University]] aus der [[Urumaco|Urumaco Formation]] im Norden [[Venezuela]]s geborgen. Die [[Erstbeschreibung]] von Gattung und Typusart erfolgte 1976 durch [[Roger C. Wood (Zoologe)|Roger Conant Wood]].<ref name="Wood, 1976" /> Woods Erstbeschreibung basierte auf dem [[Holotypus]] (MCNC 244) am Museo de Ciencias Naturales in [[Caracas]] (Venezuela) und weiterem fossilen Belegmaterial. Darunter auch ein gut erhaltener [[Carapax#Schildkröten|Carapax]] mit einer Länge von 218 cm (MCZ P 4376), der sich heute am Museum of Comparative Zoology der Harvard University befindet. Wood erkannte, dass es sich bei ''Stupendemys'' um eine Schildkröte mit weitgehend aquatischer Lebensweise handeln musste, war sich aber nicht sicher, ob er eine marine oder eine an ein Leben im Süßwasser angepasste Form vor sich hatte.<ref name="Wood, 1976" />

1985 untersuchte Rhodin die Struktur der [[Oberarmknochen]] von ''Stupendemys'' und verglich dabei hauptsächlich mit Meeresschildkröten.<ref name="Rhodin, 1985" />

In den 1990er Jahren folgten Berichte über Funde von ''Stupendemys'' aus der [[Solimões]]-Formation in der brasilianischen Provinz [[Acre]].<ref name="de Lapparent de Broin et al., 1993" /><ref name="Bocquentin & Negri, 1993" /><ref name="Gaffney et al., 1998" /> Für diese Funde konnte eine marine Lebensweise nun ausgeschlossen werden. 2006 wurden die Funde aus Brasilien zu einer eigenen Art (''Stupendemys souzai'') zusammengefasst.<ref name="Bocquentin & Melo, 2006" /> Diese Zuordnung gilt allerdings als umstritten, da mehrere einzelne Skelettelemente von verschiedenen Fundorten zusammengefasst wurden, ohne dass ein Nachweis vorliegt, dass sie tatsächlich ein und derselben Art zugehören. Für einige Skelettelemente wird sogar angezweifelt, dass sie der Gattung ''Stupendemys'' zuzurechnen sind.<ref name="Meylan et al., 2009" /><ref name="Gaffney et al., 2011" />

Von ''Stupendemys'' lagen lange keine eindeutig zuordenbaren Belege des Schädelskeletts vor. Überlegungen, dass es sich bei einem isolierten Schädel und einem ebenfalls isolierten Unterkiefer aus denselben brasilianischen Fundschichten, die 2009 gemeinsam unter dem Namen ''[[Caninemys tridentata]]'' beschrieben wurden, um den Schädel einer kleineren ''Stupendemys''-Art handeln könnte, blieben rein spekulativ und ebenfalls nicht durch entsprechende Fossilbelege untermauert. Der Schädel von ''Caninemys tridentata'' diente dennoch als Vorlage für eine Skelettrekonstruktion von ''Stupendemys geographicus'' am [[American Museum of Natural History]]. Dafür musste die Nachbildung des Schädels allerdings im Vergleich zum Originalfossil um rund das Doppelte vergrößert werden um ihn an die Proportionen des Rumpfskeletts anzupassen.<ref name="Meylan et al., 2009" />

2007 veröffentlichten Scheyer & Sánches-Villagra [[Histologie|histologische]] Untersuchungen am Carapax von ''Stupendemys geographicus''.<ref name="Scheyer & Sánches-Villagra, 2007" />

2020 wurde erstmals auch über Funde aus der [[Tatacoa-Wüste]] in Kolumbien berichtet. Diese und weitere Funde aus Urumaco veranlassten die Beschreiber dazu ''Caninemys tridentata'' und ''Stupendemys souzai'' mit ''Stupendemys geographicus'' zu [[Synonym (Taxonomie)|synonymisieren]]. Das Fundmaterial wurde zwei [[Morphotyp]]en zugeordnet, die als Hinweis auf einen möglichen [[Sexualdimorphismus]] gewertet wurden.<ref name="Cadena et al., 2020" /> Nur ein Jahr später wurde aus demselben kolumbianischen Fundgebiet erstmals ein ''Stupendemys''-Carapax mit einem dazugehörigen, zumindest teilweise erhaltenen Schädelskelett beschrieben. Die Analyse des neuen Fundes zeigte signifikante Unterschiede zu den ursprünglich als ''Caninemys tridentata'' beschriebenen Fossilien auf. Die Synonymisierung von ''Caninemys tridentata'' mit ''Stupendemys geographicus'' wurde deshalb wieder verworfen und ''Caninemys tridentata'' als gültiges, eigenständiges [[Taxon]] rehabilitiert. Zudem schlugen die Autoren dieser Arbeit vor den [[Epitheton#Biologie|Artzusatz]] ''geographicus'' zu der, ihrer Ansicht nach grammatikalisch korrekteren Form ''geographica'' abzuändern.<ref name="Cadena et al., 2021" />

== Merkmale ==
[[Datei:Stupendemys geographicus replica Osaka.jpg|mini|295px|Nachbildung des [[Carapax#Schildkröten|Carapax]] (MCZ P 4376) von ''Stupendemys geographicus''. Gut erkennbar sind die Einbuchtung und der verdickte, nach außen gebogene Rand des Carapax im Nackenbereich (im Bild oben)]]
Aufgrund der Unklarheiten in Bezug auf das Taxon ''Stupendemys souzai'' erfolgt die Beschreibung der gattungstypischen Merkmale hier in Anlehnung an Wood, 1976:<ref name="Wood, 1976" />
* Riesenwuchs
* Der Carapax ist abgeflacht und zeigt [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Lage- und Richtungsbezeichnungen am Rumpf|anterior]] eine deutliche Einbuchtung im Nackenbereich
* Der Rand des Carapax ist im Bereich dieser Einbuchtung deutlich verdickt und nach außen gebogen.
* Kräftig ausgebildete Halswirbel
* Der Schaft des, ebenfalls überaus massiv ausgebildeten, [[Oberarmknochen|Humerus]] zeigt einen annähernd dreieckigen Querschnitt
* Der [[Oberschenkelknochen|Femur]] ist ebenso kräftig ausgebildet und [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|dorsoventral]] abgeflacht.

''Stupendemys geographicus'' ist die größte bekannte Süßwasserschildkröte der [[Erdgeschichte]]. Wood gibt in seiner Erstbeschreibung für die [[Knochenpanzer|Panzergröße]] des [[Holotypus]] eine Länge von ca. 2,30 Metern und eine Breite von 1,90–1,95 Metern an.<ref name="Wood, 1976" /> Später wurden jedoch noch größere Exemplare gefunden. Für einen fast vollständig erhaltenen Carapax (UNEFM-CIAPP-2002-01), der sich am Centre of Archaeology, Anthropology and Paleontology der Universidad Nacional Experimental [[Francisco de Miranda]] (UNEFM) in [[Coro]] (Venezuela) befindet, wurde zunächst auf eine Länge von 3,30 Metern bei einer Breite von 2,18 Metern geschätzt.<ref name="Scheyer & Sánches-Villagra, 2007" /> Die Angaben wurden später auf eine Gesamt-Carapaxlänge von 2,86 Metern (2,40 Meter entlang der Mittellinie) bei einer maximalen Breite von 2,65 Metern korrigiert.<ref name="Cadena et al., 2020" />

Die größte heutige südamerikanische Süßwasserschildkröte, die [[Arrauschildkröte]] (''Podocnemis expansa''), erreicht dagegen eine maximale Panzerlänge von nur etwa einem Meter bei einer Körpermasse von etwa 50 Kilogramm. Die größte heute lebende Art von Meeresschildkröten, die [[Lederschildkröte]] (''Dermochelys coriacea'') bringt es auf eine Körpermasse von bis zu 650 kg bei einer Carapaxlänge von bis zu 2,10 Metern. Berichte über eine Lederschildkröte mit einer Körpermasse von 916 kg gelten dagegen als unzuverlässig.<ref name="McClain et al., 2015" /> Für das oben erwähnte Exemplar UNEFM-CIAPP-2002-01 wird, je nach Berechnungsmethode, eine Körpermasse zwischen 871 kg und 1145 kg angegeben.<ref name="Cadena et al., 2020" />

== Arten ==
* ''Stupendemys geographicus'' {{person|Wood}}, 1976 (Typusart)<ref name="Wood, 1976" />
* ''Stupendemys souzai'' {{person|Bocquentin}} & {{person|Melo}}, 2006<ref name="Bocquentin & Melo, 2006" />

== Palökologie ==
=== Habitat und Lebensweise ===
Die Größe und der stark abgeflachte Carapax von ''Stupendemys'' deuten auf eine weitgehend aquatische Lebensweise hin.<ref name="Sánches-Villagra & Scheyer, 2010" /> Die Funde von ''Stupendemys geographicus'' aus Venezuela stammen aus der sogenannten „capa de huesos“ („Knochenschicht“) oder „capa de tortugas“ („Schildkrötenschicht“) aus den [[Hangendes|hangendsten]] Anteilen der [[Urumaco|Urumaco Formation]].<ref name="Wood, 1976" /> Die Sedimente der Urumaco Formation wurden im [[Flussdelta|Deltabereich]] eines ausgedehnten Flusssystems mit zahlreichen unterschiedlichsten Habitaten, von kontinentalen, savannenartigen Ebenen über Flussläufe, [[Stillgewässer]], Süßwassersümpfe und [[Brackwasser]] führende [[Ästuar]]e bis hin zu flachmarinen Küstenzonen abgelagert.<ref name="Sánches-Villagra et al., 2003" /> Daher war zunächst auch unklar, ob es sich bei ''Stupendemys'' um eine Süßwasserschildkröte oder um eine marine Form handelte.

Die [[Solimões]]-Formation, aus der die brasilianischen Funde von ''Stupendemys'' stammen, wurde dagegen in einem weit ausgedehnten [[Schwemmkegel|Alluvialfächer]] („Megafan“) mit Flußgerinnen, Seen und Überschwemmungsebenen am östlichen Fuß der jungen Anden, weit abseits vom Meer, abgelagert.<ref name="Latrubesse et al., 1997" /> Der allgemeine Konsens geht heute deshalb davon aus, dass es sich bei ''Stupendemys'' um eine Gattung von Süßwasserschildkröten handelte. Allerdings besteht nach wie vor die theoretische Möglichkeit, dass die Funde aus Venezuela und Brasilien jeweils eigenständige Arten von ''Stupendemys'' repräsentieren, die an unterschiedliche Lebensräume angepasst waren.<ref name="Sánches-Villagra & Scheyer, 2010" />

Über die Ernährungsweise von ''Stupendemys'' lassen sich keine gesicherten Angaben machen.

=== Individualalter ===
Die höchste Wachstumsrate aller heute lebenden Schildkröten zeigt die [[Lederschildkröte]] (''Dermochelys coriacea'') mit einer durchschnittlichen Rate von über 8,5 cm/Jahr im Jugendstadium.<ref name="Zug & Parham, 1996" /> Diese für Schildkröten extrem hohe Wachstumsrate äußert sich bei Lederschildkröten in einer speziellen Struktur des Knochenaufbaus, insbesondere an den Gelenksköpfen der [[Oberarmknochen]]. Ähnliche Strukturen des Knochenaufbaus, die auf hohe Wachstumsraten hinweisen, zeigen sich bei [[Archelon|''Archelon ischyros'']] aus der [[Oberkreide]] von Nordamerika, nicht jedoch bei ''Stupendemys''.<ref name="Rhodin, 1985" /><ref name="Snover & Rhodin, 2007" /> Für alle anderen heutigen Schildkrötenarten kann von einer Wachstumsrate zwischen 3,0 und 5,3 cm/Jahr ausgegangen werden.<ref name="Scheyer & Sánches-Villagra, 2007" />

Scheyer & Sánches-Villagra, 2007 verwenden diese Eckdaten um das Individualalter des größten bislang gefundenen Exemplars (UNEFM-CIAPP-2002-01) von ''Stupendemys'' abzuschätzen. Unter der Annahme einer hohen, [[Histologie|histologisch]] nicht belegten, Wachstumsrate ergibt sich nach Ansicht der Autoren ein Mindestalter von 30 Jahren. Unter der Annahme der, realistischeren, niedrigeren Wachstumsraten kann von einem Individualalter von etwa 60–110 Jahren ausgegangen werden.<ref name="Scheyer & Sánches-Villagra, 2007" />

== Literatur ==
* Barry Cox, Dougal Dixon, Brian Gardiner: ''Dinosaurier und andere Tiere der Vorzeit. Die große Enzyklopädie der prähistorischen Tierwelt.'' Gondrom Verlag, Bindlach 1989, ISBN 3-8112-1138-2.
* Marcelo S. de la Fuente, Juliana Sterli, Ignacio Maniel: ''Origin, Evolution and Biogeographic History of South American Turtles.'' Springer Earth System Sciences, Cham-Heidelberg-New York-Dordrecht-London 2014, ISBN 978-3-319-00517-1 ([https://books.google.at/books?redir_esc=y&hl=de&id=UUnABAAAQBAJ&q=5.1.1.5+Stupendemys#v=snippet&q=5.1.1.5%20Stupendemys&f=false Leseprobe]).

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Wood, 1976">
R. C. Wood: ''Stupendemys geographicus, the World's largest Turtle.'' In: ''Breviora - Museum of Comparative Zoology.'' Nummer 436, 1976, 31 S., ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/6590428#page/533/mode/1up Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Rhodin, 1985">
A. G. J. Rhodin: ''Comparative chondro-osseous development and growth of marine turtles.'' In: ''Copeia.'' Band 1985, 1985, S. 752–771.
</ref>
<ref name="de Lapparent de Broin et al., 1993">
F. de Lapparent de Broin, J. Bocquentin & F. R. Negri: ''Gigantic turtles (Pleurodira, Podocnemididae) from the Late Miocene-Early Pliocene of South Western Amazon.'' In: ''Bulletin de l'Institut Fraçais d'Études Andines.'' Band 22, Nummer 3, 1993, S. 657–670, ([https://www.researchgate.net/profile/Jean_Bocquentin/publication/26431022_Gigantic_turtles_Pleurodira_Podocnemididae_from_the_late_Miocene-_early_Pliocene_of_south_western_Amazon/links/00b4951fe10f19f59e000000/Gigantic-turtles-Pleurodira-Podocnemididae-from-the-late-Miocene-early-Pliocene-of-south-western-Amazon.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Bocquentin & Negri, 1993">
J. Bocquentin & F. R. Negri: ''Sobre la ocorrencia do quelônio gigante Stupendemys (Pleurodira, Podocnemididae, Podocnemidinae) no Mioceno-superior Plioceno da Amazônia sul-ocidental.'' In: ''Ameghiniana.'' Band 30, Nummer 3, 1993, S. 324–325.
</ref>
<ref name="Gaffney et al., 1998">
E. S. Gaffney, K. E. Campbell & R. C. Wood: ''Pelomedusoid side-necked turtles from Late Miocene Sediments in southwestern Amazonia.'' In: ''American Museum Novitates.'' Nummer 3245, 1998, S. 1–11, ([http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/3172/N3245.pdf?sequence=1 Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Bocquentin & Melo, 2006">
J. Bocquentin & J. Melo: ''Stupendemys souzai sp. nov. (Pleurodira, Podocnemididae) from the Miocene-Pliocene of the Solimões Formation, Brazil.'' In: ''Revista Brasileira de Paleontologia.'' Band 9, Nummer 2, 2006, S. 187–192, ([https://www.sbpbrasil.org/revista/edicoes/9_2/RBP9-2-Jean.pdf Digitalisat PDF-datei; 643,83 KB]).
</ref>
<ref name="Meylan et al., 2009">
P. A. Meylan, E. S. Gaffney & D. de Almeida Campos: ''Caninemys, a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Podocnemididae) from the Miocene of Brazil.'' In: ''American Museum Novitates'', Nummer 3639, 2009, S. 1–26, ([http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.948.8840&rep=rep1&type=pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Gaffney et al., 2011">
E. S. Gaffney, P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons & D. de Almeida Campos: ''Evolution of the Side-Necked Turtles: The Family Podocnemididae'' In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History'' Nummer 350, 237 S., 2011 ([https://wetlandsinstitute.org/wp-content/uploads/2012/12/gaffneyetal.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Scheyer & Sánches-Villagra, 2007">
T. M. Scheyer & M. R. Sánches-Villagra: ''Carapace bone histology in the giant pleurodiran turtle Stupendemys geographicus: Phylogeny and function.'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica'', Band 52, Nummer 1, 2007, S. 137–154, ([https://app.pan.pl/archive/published/app52/app52-137.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Cadena et al., 2020">
E.-A. Cadena, T. M. Scheyer, J. D. Carrillo-Briceño, R. Sánchez, O. A Aguilera-Socorro, A. Vanegas, M. Pardo, D. M. Hansen & M. R. Sánchez-Villagra: ''The Anatomy, Paleobiology, and Evolutionary Relationships of the Largest Extinct Side-necked Turtle.'' In: ''Science Advances'', Band 6, Nummer 7, 2020, Artikel: eaay4593, {{DOI|10.1126/sciadv.aay4593}}.
</ref>
<ref name="Cadena et al., 2021">
E.-A. Cadena, A. Link, S. B. Cooke, L. K. Stroik, A. F. Vanegas & M. Tallman: ''New insights on the anatomy and ontogeny of the largest extinct freshwater turtles.'' In: ''Heliyon'', Band 7, 2021, Artikel e08591, {{DOI|10.1016/j.heliyon.2021.e08591}}.
</ref>
<ref name="McClain et al., 2015">
C. R. McClain, M. A. Balk, M. C. Benfield, T. A. Branch, C. Chen, J. Cosgrove, A. D. M. Dove, L. C. Gaskins, R. R. Helm, F. G. Hochberg, F. B. Lee, A. Marshall, S. E. McMurray, C. Schanche, S. N. Stone & A. D. Thaler: ''Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna.'' In: ''PeerJ'', Artikel 3:e715, 2015, {{doi|10.7717/peerj.715}}.
</ref>
<ref name="Sánches-Villagra & Scheyer, 2010">
M. R. Sánches-Villagra & T. M. Scheyer: ''Fossil turtles from the northern neotropics: The Urumaco sequence fauna and finds from other localities in Venezuela and Colombia.'' In: M. R. Sánchez-Villagra, O. A. Aguilera & A. A. Carlini (Hrsg.): ''Urumaco and Venezuelan Paleontology – The Fossil Record of the Northern Neotropics.'' Indiana University Press, 2010, ISBN 978-0-253-35476-1, S. 173–191, ([https://www.researchgate.net/profile/Marcelo_Sanchez-Villagra/publication/280706240_Fossil_tu_rtles_from_the_northern_neotropics_The_Urumaco_sequence_fauna_and_finds_from_other_localities_in_Venezuela_and_Colombia/links/5762712e08aeeada5bc51494/Fossil-tu-rtles-from-the-northern-neotropics-The-Urumaco-sequence-fauna-and-finds-from-other-localities-in-Venezuela-and-Colombia.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Sánches-Villagra et al., 2003">
M. R. Sánches-Villagra, O. Aguilera & I. Horovitz: ''The Anatomy of the World’s Largest Extinct Rodent.'' In: ''Science'', Band 301, 2003, S. 1708–1710, ([https://www.researchgate.net/publication/9087813_The_Anatomy_of_the_World's_Largest_Extinct_Rodent Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Latrubesse et al., 1997">
E. Μ. Latrubesse, J. Bocquentin, J. C. R. Santos & C. G. Ramonell: ''Paleoenvironmental Model for the Late Cenozoic of Southwestern Amazonia: Paleontology and Geology.'' In: ''Acta Amazonica'', Band 27, Nummer 2, 1997, S. 103–117, ([https://www.scielo.br/pdf/aa/v27n2/1809-4392-aa-27-2-0103.pdf Digitalisat]).
</ref>
<ref name="Zug & Parham, 1996">
G. R. Zug & J. F. Parham: ''Age and Growth in Leatherback Turtles, Dermochelys coriacea (Testudines: Dermochelyidae): A Skeletochronological Analysis.'' In: ''Chelonian Conservation and Biology'', Band 2, Nummer 2, 1996, S. 244–249, ([https://www.researchgate.net/publication/287496441_Age_and_growth_in_leatherback_turtles_Dermochelys_coriacea_Testudines_Dermochelyidae_a_skeletochronological_analysis Digitalisat]).</ref>
<ref name="Snover & Rhodin, 2007">M. L. Snover & A. G. J. Rhodin: ''Comparative Ontogenetic and Phylogenetic Aspects of Chelonian Chondro-Osseous Growth and Skeletochronology.'' In: J. Wyneken, M. H. Godfrey & V. Bels (Hrsg.): ''Biology of Turtles – From Structures to Strategies of Life'', CRC Press, 2007, ISBN 978-0-8493-3339-2, S. 17–43 ({{Webarchiv|url=http://www.chelonian.org/wp-content/uploads/file/Snover_and_Rhodin_2007.pdf |wayback=20120508020325 |text=Digitalisat |archiv-bot=2024-05-18 14:52:56 InternetArchiveBot }}).</ref>
</references>

[[Kategorie:Schildkröten]]
[[Kategorie:Testudines]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Schildkröte]]

Stupendemys - Versionsgeschichte

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