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<p><b>Neue Seite</b></p><div>Als '''Stopcodon''' oder '''Terminationscodon''', auch '''Nonsense-Codon''', wird in der [[Genetik]] ein [[Codon]] der [[Ribonukleinsäure]]&nbsp;(RNA) bezeichnet, für das keine zugehörige [[tRNA]]&nbsp;(transfer-RNA) vorliegt und das daher das Ende einer Sequenz von [[Nukleotide]]n darstellt, die an [[Ribosom]]en in die Sequenz von [[Aminosäure]]n eines [[Polypeptid]]s übersetzt werden können.<br />
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Ein Stopcodon bestimmt damit das Ende eines [[Leserahmen]]s, der die [[Biosynthese]] eines [[Protein]]s erlaubt, und ist somit notwendige Bedingung für einen [[Genetischer Code|codierenden]] Nukleinsäureabschnitt. Das [[Basentriplett]] eines Stopcodons auf einer [[mRNA]] (messenger-RNA) führt bei der [[Proteinbiosynthese]] in einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]] zum Abbruch der [[Translation (Biologie)|Translation]] und markiert so – ähnlich dem Punkt am Ende einer Wortfolge bei einem Satz – das Ende der für ein Protein codierenden Nukleotidsequenz und damit dessen Satz an zu verbindenden [[Aminosäure]]n. Das Gegenstück zum Stopcodon ist das [[Startcodon]] zu Anfang dieser Nukleotidsequenz, wo die Translation beginnt.<br />
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[[Datei:DNA ORF.png|mini|hochkant=3.0|zentriert|Schematische Darstellung eines [[DNA]]-Doppelstrangs, dessen Genregion für die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] entwunden und in zwei einzelsträngige Abschnitte getrennt ist. Auf dem oben gezeigten Nichtmatrizenstrang der DNA liegt zwischen „Start“ und „Stop“ eine [[Basensequenz]], komplementär zu der des Matrizenstrangs (unten). An diesem [[Codogener Strang|codogenen]] DNA-Strang als [[Matrize (Genetik)|Matrize]] wird mithilfe der [[RNA-Polymerase]] ein [[RNA]]-Strang als Transkript aufgebaut, der zur messenger-RNA wird. Im Beispiel kann die [[Nukleotidsequenz]] dieser [[mRNA]] dann als eine Reihe von [[Basentriplett]]s im [[Leserahmen]] beginnend mit dem [[Startcodon]] folgende [[Codon]]s enthalten:<br /><br />
<code>A<span style="color:red;">U</span>G</code><code>ACG</code><code>GA<span style="color:red;">U</span></code><code>CAG</code><code>CCG</code><code>CAA</code><code>GCG</code><code>GAA</code><code><span style="color:red;">UU</span>G</code><code>GCG</code><code>ACA</code><code><span style="color:red;">U</span>AA</code>. Das letzte ist das Stopcodon.]]<br />
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Drei aufeinander folgende [[Nukleinbasen]], ein Triplett, bilden die kleinste bedeutungstragende Einheit des [[Genetischer Code|genetischen Codes]], ein Codon genannt.<br />
Jedes Basentriplett innerhalb eines [[Offener Leserahmen|offenen Leserahmens]] codiert für eine der [[Proteinogene Aminosäuren|proteinogenen Aminosäuren]], aus denen eine Polypeptidkette aufgebaut wird, ein Triplett der Stopcodons nicht. Diese codieren für keine Aminosäure, da keine zugehörige tRNA zu diesen Codons vorliegt, sondern sie definieren das Ende eines Leserahmens und somit bei der Translation das Ende der Synthese einer Polypeptidkette für ein Protein.<br />
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Neben den 61 für Aminosäuren codierenden Basentripletts des genetischen Standard-Codes gibt es drei Kombinationen von Nukleinbasen, mit denen die Translation [[Translation (Biologie)#Termination|terminiert]] werden kann; diese Stopcodons sind auf der [[mRNA]]<br />
* <code>UAG</code> mit UAG = [[Uracil]] – [[Adenin]] – [[Guanin]]<br />
* <code>UGA</code> mit UGA = Uracil – Guanin – Adenin<br />
* <code>UAA</code> mit UAA = Uracil – Adenin – Adenin<br />
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Die beiden ersteren Codons können in manchen Organismen unter besonderen Bedingungen auch so interpretiert werden, dass sie jeweils für eine Aminosäure codieren. Voraussetzung dafür ist, dass eine mit der jeweiligen Aminosäure beladene [[tRNA]] vorliegt, deren [[Anticodon]]-Region an das Codon auf der mRNA bindet. Für die Unterscheidung zum üblichen Stopcodon sind dann zusätzlich noch weitere Umstände nötig, etwa bestimmte Nukleotidsequenzen in der Nachbarschaft bzw. besondere RNA-Strukturen wie [[Haarnadelstruktur|Haarnadelbildungen]]. Bei einigen Lebewesen sind derartige Bedingungen so gegeben, dass das Codon <kbd>UAG</kbd> auch in die Aminosäure [[Pyrrolysin]] translatiert werden kann, oder das Codon <kbd>UGA</kbd> in die Aminosäure [[Selenocystein#Biosynthese|Selenocystein]]. Diese beiden zählen daher – neben den [[Aminosäuren#Kanonische Aminosäuren|kanonischen]] zwanzig – ebenfalls zu den natürlich auftretenden genetisch codierten proteinogenen Aminosäuren.<br />
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Die Rolle von ''nonsense''-Mutationen, bei denen ein Stopcodon entsteht, konnte in den 1960er Jahren aufgeklärt werden. In diesem Zusammenhang wurde das Basentriplett UAG nach einem Mitglied der Forschergruppe, Harris Bernstein, ''amber'' (bernsteinfarben) genannt.<ref>Bob Edgar: ''The genome of bacteriophage T4. An archeological dig.'' In: ''Genetics'', Bd. 168 (2004), S. 575–582, {{ISSN|0016-6731}}, PMID 15514035; [http://www.genetics.org/cgi/reprint/168/2/575.pdf PDF].</ref> In der Folge wurde das Triplett UAA als ''ochre'' (ockerfarben) und das Triplett UGA als ''opal'' (opalfarben) bezeichnet.<ref>S. Brenner, L. Barnett, E. Katz, F. Crick: '' UGA: a third nonsense triplet in the genetic code.'' In: ''Nature.'' Band 213, Nr. 5075, 4. Februar 1967, PMID 6032223, [[doi:10.1038/213449a0]], S.&nbsp;449–450.</ref><ref>D. Kasbekar: ''A cross-eyed geneticist’s view (V.) – How Sydney Brenner, Leslie Barnett, Eugene Katz and Francis Crick inferred that UGA is a nonsense codon.'' In: ''Journal of Bioscience.'' Band 44, Nr. 134, Oktober 2019, [[doi:10.1007/s12038-019-9955-6]]; [https://www.ias.ac.in/article/fulltext/jbsc/044/06/0134 PDF].</ref> Diese Namen sind eine [[Allusion|Anspielung]], da die [[Farbe]]n physikalisch und chemisch nichts mit den Basentripletts zu tun haben.<br />
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== Mutanten ==<br />
Bakterienmutanten, deren mRNA das durch [[Punktmutation]] entstandene Codon <kbd>UAG</kbd> enthält, werden auch ''amber''-Mutanten genannt.<ref>F. Stahl: ''The Amber Mutants of Phage T4.'' In. ''Genetics.'' Band 141, Nr. 2, Oktober 1995, S.&nbsp;439–442, PMID 8647382, {{PMC|1206745}}.</ref> Eine kompensatorische Mutation in einem tRNA-Gen kann das proteinsynthetisierende System hier dazu befähigen, dieses Codon als ''sense''-Codon zu interpretieren. Mit dem entsprechenden tRNA-Gen im Genom eines Organismus kann das Codon <kbd>UAG</kbd> dann in eine (proteinogene) Aminosäure translatiert werden.<br />
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Führen Punktmutationen zu einem Stopcodon (sogenannte ''nonsense''-Mutation), resultiert daraus in der Regel ein verkürztes Protein ([[trunkierende Mutation]]), sofern die Mutation nicht innerhalb eines [[Intron]]s liegt, das beim [[Spleißen (Biologie)|Spleißen]] wegfällt. Für die Umwandlung des Startcodons <kbd>AUG</kbd> in ein Stopcodon wären im Fall von <kbd>UAG</kbd> zwei treffende Punktmutationen nötig, bei <kbd>UGA</kbd> und <kbd>UAA</kbd> drei.<br />
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== Weblinks ==<br />
{{Wiktionary}}<br />
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== Einzelnachweise ==<br />
<references /><br />
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[[Kategorie:Genexpression]]</div>imported>FWS AM