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[[Datei:Tomato leaf stomate 1.jpg|mini|hochkant=1.5|Stoma am Blatt einer Tomatenpflanze]]
[[Datei:Stomacross.jpg|mini|Querschnitt durch eine Spaltöffnung von ''[[Helleborus]]'']]

Ein '''Stoma''' oder eine '''Spaltöffnung''' (Plural '''Stomata'''; {{grcS|στόμα|stóma|de=Mund}}, ‚Mündung‘, ‚Öffnung‘) ist eine [[Pore]] in der [[Blatt (Pflanze)#Epidermis|Epidermis]] von [[Pflanzen]]. Das Stoma wird normalerweise von zwei bohnenförmigen Zellen, den Schließzellen, gebildet. Zählt man die Zellen, die um die Schließzellen herumliegen (Nebenzellen), noch hinzu, spricht man vom '''Spaltöffnungsapparat''' oder stomatären Komplex. Während die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermiszellen]] keine [[Chloroplast]]en enthalten, befinden sich in den ausdifferenzierten Schließzellen Chloroplasten.<ref>Ulrich Kutschera: ''Kurzes Lehrbuch der Pflanzenphysiologie.'' Quelle&Meyer, Wiesbaden 1995, S. 383.</ref>

Die Stomata regulieren den [[Gasaustausch]] der Pflanze mit der Umgebungsluft. Im Allgemeinen handelt es sich dabei um die Abgabe von Sauerstoff und Wasser ([[Transpiration]]) sowie die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid. Unabhängig von Pflanzentyp und der Anpassung an besondere Standortbedingungen erfolgt das Öffnen und Schließen der Stomata nach dem gleichen Mechanismus.

Die Stomata befinden sich bei den meisten Pflanzen in der unteren Epidermis der [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], bei [[Gräser]]n auf beiden Blattseiten und bei [[Schwimmblattpflanzen]] nur auf der Blattoberseite. Stomata sind auch in der Epidermis von [[Sprossachse]]n und [[Blütenblatt|Blütenblättern]] zu finden, jedoch nie an [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]].

== Funktion ==
Der Gasaustausch mit der umgebenden Luft ist insbesondere für die Versorgung mit CO2 wichtig. [[Kohlenstoffdioxid]] wird von den Pflanzen durch physikalische Prozesse ([[Gasaustausch]]) aus der Luft aufgenommen. Würde die CO2-Aufnahme ausschließlich über die Zellwände erfolgen, müssten diese extrem dünn sein, um eine ausreichende Versorgung der Pflanze zu gewährleisten. Dies hätte allerdings eine verringerte Stabilität sowie einen erhöhten Wasserverlust zur Folge.
Über die Trennung des [[Interzellulare|Interzellularraums]] im Blatt von der trockenen Außenluft durch die Stomata bekommt die Pflanze Kontrolle über ihren Wasserhaushalt.

Zudem findet durch die Poren [[Verdunstung]] (stomatäre Transpiration) statt, die einen [[Transpirationssog]] erzeugt, durch den [[Wasser]] von den [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] bis in die Blätter transportiert wird. Mit dem Wasser werden [[Mineralstoff]]e aus dem Boden aufgenommen und in der Pflanze verteilt. Zusätzlich kühlt die Verdunstung die Blätter, diese überhitzen bei starker Sonneneinstrahlung nicht und das spezifische Temperaturoptimum der [[Enzym]]e in den Blattgeweben wird nicht überschritten.

Die Transpiration allein über die Fläche der Stomata, die nur ein bis zwei Prozent der gesamten Blattoberfläche ausmachen, beträgt bis zu zwei Drittel der [[Evaporation]], also der widerstandslosen Verdunstung einer gleich großen Wasserfläche. Untersuchungen haben gezeigt, dass an vielen kleinen Öffnungen bei gleicher Oberfläche mehr Wasser verdunstet. Der Grund ist der so genannte „Randeffekt“: Moleküle am Rand eines Stomas können auch zur Seite [[Diffusion|diffundieren]], während sich die Teilchen in der Mitte gegenseitig dabei behindern.<ref>Gerhard Richter: ''Stoffwechselphysiologie der Pflanzen.'' Georg Thieme, Stuttgart 1976, S. 295.</ref>

Der Anteil der [[Cuticula (Pflanzen)|kutikulären]] Transpiration ist sehr gering, bei [[Hygrophyten]] (Pflanzen in feuchten Gebieten), mit zarten Blättern, sind es weniger als zehn Prozent der Evaporation einer freien Wasserfläche, bei Bäumen weniger als 0,5 Prozent und bei Kakteen sogar nur 0,05 Prozent.

== Struktur des Spaltöffnungsapparates ==
Die äußerste Zellschicht eines Blattes, die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]], ist eine meist einlagige Schicht, die in der Regel aus [[chlorophyll]]freien [[Zelle (Biologie)|Zellen]] besteht. Die Epidermis ist nach außen durch die [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] abgegrenzt, eine nahezu wasserundurchlässige Schicht aus [[Cutin]] mit einer aufgelagerten [[Wachs]]schicht. Das zwischen den Epidermisschichten liegende Blattgewebe, das [[Mesophyll]], besteht aus dem [[Palisadengewebe]], in dem hauptsächlich die [[Photosynthese]] stattfindet, dem ebenfalls photosynthetisch aktiven [[Schwammgewebe]] und den [[Blattader]]n. Das Schwammgewebe ist mit Wasserdampf gesättigt und erleichtert die Diffusion aufgrund seiner erhöhten Oberfläche. Zwischen seinen Zellen befinden sich [[Interzellulare|Interzellularräume]], auch Atemhöhlen genannt, mit deren Luft der Gasaustausch erfolgt. Sie münden in die Stomata.

[[Datei:Plant stoma guard cells.png|mini|[[Konfokalmikroskop]]isches Bild von Schließzellen bei [[Arabidopsis thaliana|''Arabidopsis'']] mit durch [[Grün fluoreszierendes Protein|GFP]] markiertem [[Cytoplasma]] und durch [[Autofluoreszenz]] rot erscheinenden [[Chloroplasten]].]]
Der Spaltöffnungsapparat besteht aus zwei Schließzellen, in der Regel bohnenförmige Zellen, die an beiden Enden aneinander haften. Zwischen ihnen ist ein Interzellularspalt, der Porus, der die Verbindung zwischen Außenluft und Atemhöhle darstellt.

Bei manchen Pflanzen sind die beiden Schließzellen von spezialisierten epidermalen Zellen umgeben, den '''Nebenzellen''' (in den Abbildungen hellblau), die an Öffnung und Verschluss der Spaltöffnung indirekt beteiligt sind. In den Nebenzellen lassen sich oft [[Leukoplasten]] erkennen.

Die Schließzellen enthalten Chloroplasten, können also Photosynthese durchführen. Die Öffnungsweite des Porus ist variabel, bei Sonnenlicht und genügender Wasserzufuhr sind sie in der Regel weit geöffnet, bei Nacht oder bei Wassermangel geschlossen.

== Typen ==
{{Überarbeiten|2=Diese Tabelle|Grund=Die Tabelle hat keine sinnvolle Struktur. Soll es einfach eine Galerie von Bildern sein oder entspricht eine Zeile einem Typ. Mir wird es nicht klar.}}
Von der Form der Schließzellen kann man drei Haupttypen unterscheiden: Zum hantelförmigen ''[[Süßgräser|Gramineen]]''-Typ bei [[Gräser]]n und dem nierenförmigen ''Helleborus''-Typ bei [[Einkeimblättrige|Ein-]] und [[Zweikeimblättrige]]n gesellt sich noch der [[Mnium]]typ der [[Moose]], bei dem die Schließzellen unverdickt sind. Zuweilen trennt man davon noch den [[Xerophyten]]typ, der auf [[Blatt (Pflanze)#Nadelblatt|Nadelblättern]] zu finden ist und bei dem stark verdickte Schließzellen vorzufinden sind. Weiterhin gibt es einen einzelligen Spaltöffnungsapparat, der bei wenigen Moosen und [[Farne]]n auftritt. Zudem ist bei den [[Amaryllisgewächse]]n der Amaryllideen-Typ vertreten, bei dem die Rückwand der Schließzellen unverdickt ist, während die Bauchwand verdickt ist.
<gallery widths="200" heights="200">
SclzTypIris.png|Entwicklung des Spaltöffnungsapparates bei ''[[Schwertlilien|Iris]]'' ([[Amaryllisgewächse|Amaryllidaceen]]-Typ)
SclzTypCrassula1.png|Spaltöffnungsapparat bei ''[[Kalanchoe]]'' ([[Dickblattgewächse|Crassulaceen]]-Typ)
SclzTypGram.png|Spaltöffnungsapparat bei ''[[Mais|Zea mays]]'' ([[Süßgräser|Poaceen- oder Gramineen]]<nowiki />typ)
No photo.svg|[[Hahnenfußgewächse|Ranunculaceen]]-Typ
SclzTypRuba1.png|Spaltöffnungsapparat bei ''[[Arabica-Kaffee|Coffea arabica]]'' ([[Rötegewächse|Rubiaceen]]-Typ)
SclzTypBrassica.png|Entwicklungsschema des Spaltöffnungsapparates vom [[Kreuzblütengewächse|Brassicaceen]]-Typ (= [[Kreuzblütler|Cruciferen]]-Typ) (die Zahlen geben die Reihenfolge an, in der Nebenzellen entstanden sind)
No photo.svg|[[Nelkengewächse|Caryophyllaceen]]-Typ
No photo.svg|Rhoeo spathacea ''[[Tradescantia]]''-Typ
</gallery>

Abkürzungen: 
E = Epidermiszelle 
M = epidermale Meristemoide 
SzMz = Schließzellen-Mutterzelle

Zuordnungskriterien sind Zahl und Anordnung der Nebenzellen:
{| class="wikitable"
!Typ
!Beschreibung
!Abbildung (gelb markiert: Nebenzellen)
!Beispiel
|-
|[[Kreuzblütler|Brassicaceen]]-Typ
|anisocytisch (gr. ''an'' ‚nicht‘, ''isos'' ‚gleich‘): meist 3 Nebenzellen, von der eine deutlich kleiner ist als die anderen
|[[Datei:Anisocytische Schließzellen.png|200px]]
|[[Kreuzblütler|Brassicaceae]], [[Tollkirschen|Atropa]] (nur Blattunterseite), [[Brechnussgewächse|Loganiaceae]], [[Brennnesselgewächse|Urticaceae]]
|-
|[[Hahnenfußgewächse|Ranunculaceen]]-Typ
|anomocytisch: eine unbestimmte Anzahl an Nebenzellen oder keine deutlich erkennbaren Nebenzellen
|[[Datei:Anomocytische Schließzellen.png|200px]]
|[[Ranunculaceae]], [[Huflattich]], [[Rosskastaniengewächse|Aceraceae]], [[Berberitzengewächse|Berberidaceae]], [[Kürbisgewächse|Curcurbitaceae]],
[[Malvengewächse|Malvaceae]], [[Mohngewächse|Papaveraceae]], [[Primelgewächse|Primulaceae]], [[Rosengewächse|Rosaceae]], [[Braunwurzgewächse|Scrophulariaceae]]
|-
|[[Spindelbaumgewächse|Celastraceen]]-Typ||cyclocytisch: (gr. ''kyklos'' ‚Kreis‘): viele Nebenzellen liegen in mindestens einem Ring vor
|[[Datei:Cyclocytische Schließzellen.png|200px]]
|[[Spindelbaumgewächse|Celastraceae]], [[Pfeffer]], [[Buchsbaumgewächse|Buxaceae]], [[Orange (Frucht)|Citrus]]
|-
|[[Nelkengewächse|Caryophyllaceen]]-Typ||diacytisch (gr. ''dia'' ‚zwischen‘): 2 Nebenzellen um 90° versetzt zu den Schließzellen
|[[Datei:Diacytische Schließzellen.png|200px]]
|[[Nelkengewächse|Caryophyllaceae]], [[Akanthusgewächse|Acanthaceae]], [[Lippenblütler|Lamiaceae]], [[Nachtschattengewächse|Solanaceae]], [[Eisenkrautgewächse|Verbenaceae]]
|-
|[[Rötegewächse|Rubiaceen]]-Typ||paracytisch (gr. ''para'' ‚neben‘): 2 Nebenzellen parallel zu den Schließzellen
|[[Datei:Paracytische Schließzellen.png|200px]]
|[[Rötegewächse|Rubiaceae]], [[Senna (Gattung)|Senna]], [[Windengewächse|Convolvulaceae]], [[Johanniskrautgewächse|Hypericaceae]], [[Magnoliengewächse|Magnoliaceae]]
|-
| ||tetracytisch (gr. ''tetra-'' ‚vier‘): 4 Nebenzellen, von denen 2 erkennbar kleiner sind
|[[Datei:Tetracytische Schließzellen.png|200px]]
|häufig bei [[Monokotyledonen]]
|}

== Blatt-Typen nach Lage der Stomata ==
Je nach Lage der Stomata kann man drei Blatt-Typen unterscheiden:
;Hypostomatisch: Stomata liegen nur auf der Blattunterseite (häufig)
;Epistomatisch: Stomata liegen nur auf der Blattoberseite (selten), z. B. bei [[Seerosen]]
;Amphistomatisch: Stomata liegen auf der Blattoberseite und auf der Blattunterseite, z. B. [[Gras|Gräser]], [[Nadelblatt|Nadelblätter]]

== Spaltöffnungsindex ==
Der Spaltöffnungsindex kann zur Unterscheidung zwischen verschiedenen Pflanzen dienen. Im [[Europäisches Arzneibuch|Europäischen Arzneibuch]] wurde hierbei zwischen ''[[Alexandrinische Senna|Senna alexandrina]]'' und ''Senna angustifolia'' unterschieden. Aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten und molekulargenetischer Gemeinsamkeiten wurden beide Arten später als ''Senna alexandria'' zusammengefasst.<ref>{{Literatur |Autor=Elisabeth Stahl-Biskup |Titel=Sennesfiederblättchen |Sammelwerk=Arzneibuch-Kommentar |Band=10.1 |Nummer=0206 |Verlag=Deutscher Apotheker Verlag |Datum=2021}}</ref> Der Wert ist das arithmetische Mittel aus mindestens 10 Bestimmungen pro Pflanze. Bei ''Cassia senna'' war ein Index von 10–12,5–15 und bei ''Cassia angustifolia'' 14–17,5–20 gefordert.<ref>{{Literatur |Titel=Europäisches Arzneibuch |Band=2 |Auflage=10. |Verlag=Deutscher Apotheker Verlag, Avoxa - Mediengruppe Deutscher Apotheker |Ort=Stuttgart/Eschborn |Datum=2020 |ISBN=978-3-7692-7515-5 |Seiten=2421 f.}}</ref>

S = Anzahl der Spaltöffnungen einer bestimmten Blattoberfläche

E = Anzahl der Epidermiszellen (einschließlich Haare) derselben Blattoberfläche

<math>\text{Index} = \frac{100 \cdot S}{E + S}</math>

== Entstehung ==
Nebenzellen entstehen aus epidermalen [[Meristem]]oiden (embryonalen Zellen der [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]]) durch inäquale, also ungleiche [[Zellteilung]]en, deren Anzahl je nach Typ variiert.

Die Zellen des Spaltöffnungsapparates können auf zwei verschiedene Arten entstehen:
;Fortlaufende Zellteilungen einer Meristemoide: Die letzte Zellteilung ergibt die Schließzellen-Mutterzelle. Beispiel: Brassicaceen-Typ
;Abgliederung der Nebenzellen von benachbarten Meristemoiden: Beispiel: Gramineen-Typ

Als Letztes entstehen aus der Schließzellen-Mutterzelle die beiden Schließzellen durch Einziehen von zwei Zellwänden in der Mitte (äquale Teilung, es entstehen also zwei gleich große Tochterzellen), die durch Auflösen der Mittellamelle voneinander getrennt werden und damit die Spaltöffnung bilden.

== Allgemeiner Mechanismus ==
Wasserverlust führt zu einer Verringerung des Innendrucks ([[Turgordruck]]) der Schließzellen. Bei niedrigem Turgor stehen ihre Zellwände in direktem Kontakt miteinander, wodurch der Zentralspalt geschlossen ist. Eine Erhöhung des Turgors durch Wasseraufnahme in die Zelle führt aufgrund der speziellen Zellform und den ungleichmäßig stark verdickten Zellwänden zu einer Verformung. Die Zellen wölben sich im zentralen Kontaktbereich voneinander weg. Der Spalt öffnet sich.

Verbildlichen lässt sich dieses Prinzip anhand eines Fahrradschlauchs. Hält man den luftleeren Schlauch in der Hand, hängt er schlaff nach unten – seine Innenflächen berühren sich.
Wird er aufgepumpt, lässt sich das Auseinanderbewegen beider Seiten erkennen. Somit vergrößert sich der zentrale Raum, der dem Zentralspalt des Stomas entspricht.

== Molekulare Mechanismen ==
Die Öffnungsweite der Spaltöffnungen wird durch Lichtstärke, Lichtqualität, Wasserversorgung und die CO2-Konzentration gesteuert. Dabei spielen auch die [[Phytohormon]]e [[Auxin]] und [[Abszisinsäure]] eine Rolle.<ref name="diss">Rainer Franz Hedrich: ''Über den Stoffwechsel von Schließzellen im Licht und im Dunkeln.'' Univ., Diss., Göttingen 1985.</ref>

Soll die Spaltöffnung erweitert werden, fällt das [[Membranpotential]] ab und Kalium-Ionen strömen ins Innere der Schließzellen. Als Ladungsausgleich strömen auch Anionen, überwiegend Chlorid nach innen und [[Malat]]ionen werden synthetisiert. Aufgrund der erhöhten Ionenkonzentration strömt nun Wasser über [[Aquaporine]] zunächst ins [[Cytosol]] und dann in die Vakuole ([[Osmose]]) ein.

[[Datei:SchließzellenMembrPot.png|mini|Membranpotential einer Schließzelle: bei Dunkelheit −55 mV, bei Belichtung −110 mV.]]
Im Dunkeln weist die Schließzelle ein negatives Membranpotential von −55 mV auf. Bei einem Lichtreiz verstärkt sich diese negative Spannung auf −110 mV ([[Hyperpolarisation (Biologie)|Hyperpolarisation]]). Diese Hyperpolarisation erfolgt durch eine lichtgesteuerte [[ATPasen|ATPase]], die [[Proton (Chemie)|Protonen]] unter [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Verbrauch von innen nach außen pumpt. Das dazu notwendige ATP könnte aus der Photosynthese der Schließzellen stammen, die in der Regel als einzige Epidermiszellen Chloroplasten aufweisen.

Die Hyperpolarisation ist notwendig, da im Cytosol die K+-Konzentration höher (ca. 100 mM) als im [[Apoplast]]en (ca. 1 mM) – der Quelle der Kalium-Ionen – ist. Die Kaliumkanäle öffnen sich ab −100 mV, und die Kaliumionen können gegen ihr Konzentrationsgefälle, aber mit dem Potentialgefälle von außen nach innen diffundieren.

Auslöser für das Öffnen dieser Kaliumkanäle ist eine erhöhte Protonenkonzentration (also eine [[PH-Wert|pH]]-Erniedrigung) im Apoplasten. Die Protonen lösen aber nicht nur die Öffnung aus, sondern erleichtern sie auch, indem sie das Schwellenpotential zur Öffnung zu positiveren Werten verschieben.

Im Dunkeln stellt die ATPase ihre Tätigkeit ein, das Membranpotential steigt wieder auf −55 mV und die Kaliumionen strömen wieder entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle nach außen. Gleichzeitig wandern auch die Chloridionen nach außen, Wasser strömt jetzt wieder nach außen, der Turgordruck sinkt und die Spaltöffnung schließt sich.

Bei KST1 (Kalium-Kanal von ''[[Kartoffel|Solanum tuberosum]]'') liegt ein Einwärtsgleichrichter mit pH-Sensor vor. Beim entsprechenden Kanal von ''[[Ackerschmalwand|Arabidopsis]]'' werden höhere Protonenkonzentration im Apoplasten zum Öffnen des Kanals benötigt.

Beispiel [[C4-Pflanze]]: Bei Sonneneinstrahlung wird in den Schließzellen [[Kohlenstoffdioxid]] an [[Phosphoenolpyruvat]] (PEP) gebunden und wird zu [[Äpfelsäure]]. Diese [[Dissoziation (Chemie)|dissoziiert]] zu Malat und es werden [[Proton (Chemie)|H+-Ionen]] freigesetzt. Die H+-Ionen werden durch [[Ionenpumpe]]n in der Membran mit Energieaufwand (Aufspaltung von [[Adenosintriphosphat|ATP]] in [[Adenosindiphosphat|ADP]] und P) in die Nachbarzellen befördert. Dadurch entsteht eine negative Ladung in den Schließzellen, durch die positive [[Kalium|K]]+-[[Ion]]en angezogen werden. Sie diffundieren in das Zellinnere und erhöhen so den [[Osmotischer Wert|osmotischen Wert]]. Dadurch diffundiert Wasser aus den Nachbarzellen in die Schließzellen, diese erweitern sich bis zu ihrem doppelten Volumen und geben so die Spaltöffnungen frei. Solange Sonne auf die Schließzelle scheint, wird durch diese Reaktionen das Stoma offengehalten; je stärker die Sonne, desto praller sind die Schließzellen und umso weiter ist die Spaltöffnung geöffnet. Lässt die Lichtintensität nach, so finden alle Reaktionen nicht mehr in vollem Umfang statt, der osmotische Wert (Turgordruck) der Schließzellen nimmt ab und sie werden schlaff – die Stomata schließen sich. Nimmt stattdessen die Wasserzufuhr der Pflanze ab, verringert sich insgesamt der osmotische Druck (Turgor) der Pflanzenzellen, weniger Wasser diffundiert in die Schließzellen und die Stomata schließen sich ebenfalls. Durch die Verengung der Stomata transpiriert die Pflanze weniger, sie trocknet langsamer aus.

== Literatur ==
* Breckle, Leistner: Pharmazeutische Biologie kompakt: Grundlagen, Systematik, Humanbiologie, 8. überarbeitete und erweiterte Auflage, Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 2014, S. 258–260.
* Strasburger: ''[[Lehrbuch der Botanik]]'', 29. Auflage neubearbeitet von v. Denffer et al., Gustav Fischer, Stuttgart 1967, S. 87–90 (C 1. a) ''Spaltöffnungsapparate''), S. 217–218, S. 244, S. 361.
* G. Czihak, H. Langer, H. Ziegler (Hrsg.): ''Biologie. Ein Lehrbuch.'' 6. unveränderte Auflage, Springer, Berlin/Heidelberg/New York 1996, S. 420–424.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stoma}}
* [http://www.lukashensel.de/spaltoef.html Animation zur Funktion der Spaltöffnung]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Pflanzengewebe]]
[[Kategorie:Pflanzenphysiologie]]
[[Kategorie:Blatt]]

Stoma (Botanik) - Versionsgeschichte

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