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2025-03-31T23:01:13Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Stielquallen
| Taxon_WissName = Stauromedusae
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[Ernst Haeckel|Haeckel]], 1879
| Taxon2_WissName = Staurozoa
| Taxon2_Rang = Klasse
| Taxon2_Autor = [[Antonio Marques (Zoologe)|Marques]] & [[Allen Collins (Zoologe)|Collins]], 2004
| Taxon3_Name = Nesseltiere
| Taxon3_WissName = Cnidaria
| Taxon3_Rang = Stamm
| Taxon4_Name = Gewebetiere
| Taxon4_WissName = Eumetazoa
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| Taxon5_Name = Vielzellige Tiere
| Taxon5_WissName = Metazoa
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Holozoa
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Haeckel Stauromedusae.jpg
| Bildbeschreibung = Stauromeduse aus [[Ernst Haeckel]]s Kunstformen der Natur, 1904
}}

Die '''Stielquallen''' oder '''Becherquallen''' (Stauromedusae, seit 2006 die einzige Ordnung der Staurozoa) sind [[sessil]] oder halbsessil, selten freilebende, [[Solitär (Zoologie)|solitäre]], meist kleine (um 5 cm) [[Nesseltiere]] (Cnidaria) mit vierstrahligem Körperbau ohne Skelett. Sie leben ausschließlich im Meer an felsigen Küsten auf Seegras und Algen angeheftet, aber auch in der Tiefsee an [[Schwarzer Raucher|Hydrothermalen Vents]]. Sie sind die einzige Ordnung der Klasse '''Staurozoa''' Marques & Collins, 2004. Früher wurde die Ordnung Stauromedusae zu den [[Schirmquallen]] (Scyphozoa) gestellt, bevor [[Antonio Marques (Zoologe)|Antonio Marques]] und [[Allen Collins (Zoologe)|Allen Collins]] 2004 ihre Eigenständigkeit erkannten und eine neue Klasse innerhalb der Nesseltiere errichten<ref name="Collins"/>. Diese enthielt zunächst noch die ausgestorbene Ordnung der [[Conulatae]], die dann 2006 aus der Klasse entfernt wurde<ref name="Iten"/>.

== Merkmale ==
Die Stauromedusae zeigen sowohl Merkmale der [[Polyp (Nesseltiere)|Polypen]] als auch der [[Medusen]]. Der Körper kann in einen becherförmigen, medusoiden Oberteil und einen polypoiden Stiel unterteilt werden. Der Kelch entspricht dem Schirm bei Medusen, die Innen- oder Oberseite der Subumbrella, die Außen- oder Unterseite der Exumbrella. Die Gallerte ist dünn, aber deutlich ausgebildet. Da die Tiere keine Schwimmbewegungen machen, ist der subumbrellare [[Ringmuskel]] zwar meist (noch) vorhanden, aber zurückgebildet. Bei den meisten Arten ist das medusoide Oberteil octoradial gegliedert. Am Schirmrand befinden sich in 8 Gruppen von je 20 – 100 angeordnete geknöpfte [[Tentakel]]. Der Rand zwischen den Tentakelbüscheln ist mehr oder weniger stark gebuchtet, so dass die Tentakel wie auf „Armen“ stehen. Es gibt atriche Haplonemen und microbasische heterotriche Eurytelen als Nesselkapseltypen. Zwischen den Tentakelarmen, in den Per- und Interradien, sitzen polsterförmige Randanker. Sie besitzen viele Drüsenzellen, scheiden ein klebriges Sekret aus und haben die Funktion von Haftpapillen. Phylogenetisch sind die Randanker von Rhopalien abzuleiten und sind damit umgewandelte Tentakel. Zum Teil sind sie sekundär rückgebildet oder fehlen ganz. Der Kelch trägt die Gastralfilamente und die Gonaden.

Die Mundscheibe ist trichterförmig eingesenkt und trägt das vierlappige Mundrohr (Manubrium). Der [[Gastralraum]] ist durch 4 wandständige Septen in 4 Gastraltaschen unterteilt. In den Septen befinden sich Septalmuskeln und 4 ausgeprägte Septaltrichter. Jede Gastraltasche kann durch ein [[Claustrum]] in eine äußere und eine innere Tasche unterteilt werden (Unterordnung Cleistocarpida).

Die halbsessilen Arten können sich mit einer verbreiterten Fußscheibe am Untergrund anheften und zur Nahrungsaufnahme oder nach Reizung wieder ablösen. Einige Arten scheiden eine [[chitin]]ähnliche Substanz aus, die sich mit dem Substrat fest verbindet, so dass sie sich nicht mehr fortbewegen können.
Es gibt einen Jahreszyklus in der Entwicklung.

== Fortpflanzung ==
Stauromedusae sind getrenntgeschlechtlich. Die Eier gelangen durch Platzen der [[Gonaden]]wand in den Magen und werden durch den Mund in das Umgebungswasser abgegeben. Es gibt kein typisches [[Planula]]-Stadium, sondern eine wurmförmige, unbegeißelte Larve, die Kriechbewegungen ausführen kann. Dem Kriechstadium fehlt ein Gastralraum, das Entoderm ist geldrollenartig gestapelt. Die Kriechlarven können sich asexuell durch Knospung vermehren. Nach der Anheftung wandelt sich die Larve zunächst in eine polypoide Form um, später durch Differenzierung in die typische Becherform. Bei den meisten Arten verläuft die Entwicklung über ein Ruhestadium. Der Polyp zieht sich zusammen und bildet eine Hülle aus (Encystierung), in der er u. U. Monate überdauert, bevor er sich zur typischen Stielqualle umbildet. Bei erwachsenen Tieren wurde bisher keine ungeschlechtliche Vermehrung beobachtet, sie vermehren sich ausschließlich geschlechtlich. Eine Besonderheit lässt sich bei der Art ''[[Stylocoronella riedli]]'' beobachten. Hier besitzt bereits der Polyp Pigmentaugen. Dies ist bisher einzigartig im Phylum der Nesseltiere<ref>Michael J.E Blumer, [[Luitfried Salvini-Plawen]], Reinhard Kikinger & und Thomas Büchinger: ''Ocelli in a Cnidaria polyp: the ultrastructure of the pigment spots in Stylocoroneila riedli (Scyphozoa, Stauromedusae).'' Zoomorphology, 115: 221-227, Berlin & Heidelberg 1995, [[doi:10.1007/BF00393802]]</ref>.

Die Stauromedusae sind im Sommer geschlechtsreif und sterben nach der Fortpflanzung ab. Im Winter vermehren sie sich ungeschlechtlich aus dem Larvalstadium. Einige größere Arten sind vermutlich mehrjährig.

== Verbreitung und Lebensweise ==
Die Stielquallen sind weltweit verbreitet. Allerdings sind sie nirgendwo ausgesprochen häufig. 80 % der Arten sind auf die nördliche Hemisphäre beschränkt. Die meisten Arten der Becher- und Stielquallen leben meist im gemäßigten bis kalten Gewässern felsiger Küsten, vom Gezeitenbereich bis in das flache Subtidal. Sie leben meist angeheftet auf Algen und Seegräser, wenige Arten (z. B. ''Stylocoronella riedli'') sind auch freilebend im Interstitialbereich grober Sande gefunden worden<ref>Luitfried v. Salvini-Plawen: ''First record of a free-living stauromedusa Stylocoronella (Cnidaria).'' [http://www.natuurlijkmooi.net/adriatische_zee/kwallen/pub_stylocoronella.pdf PDF]</ref>. Lediglich ''[[Kishinouyea corbini]]'' Larson, 1980 kommt an der tropischen Küste von [[Espírito Santo]], Brasilien und in Puerto Rico vor.<ref>P. A. Grohmann, M. P. Magalhaes und Y. Hirano: ''First Record of the Order Stauromedusae (Cnidaria, Scyphozoa) from the Tropical Southwestern Atlantic, with a Review of the Distribution of Stauromedusae in the Southern Hemisphere.'' Species Divers, 4(2): 381-388, 1999. [[doi:10.12782/specdiv.4.381]] (free access)</ref> Inzwischen wurden Stielquallen auch an den mittelozeanischen Rücken, an sogenannten [[Schwarzer Raucher|Hydrothermalen Vents]] gefunden, wo sie sehr lokal z. T. ausgesprochen häufig sind. Die größte bekannte Tiefe, aus der Exemplare von Stielquallen bisher nachgewiesen wurden, ist 2700 m.

Über die Lebensweise ist sehr wenig bekannt. In den Mageninhalten von über 3700 untersuchten Exemplaren (Medusen) von ''Haliclystus auricula'' von Südchile wurden folgende Beutetiere nachgewiesen: [[Harpacticoida|harpacticoide]] [[Ruderfußkrebse]] (Copepoda) (68,4 %), [[Gammaridea|gammaride]] [[Flohkrebse]] (Amphipoda) (15·4%), [[Zuckmücken]]-Larven (Chironomidae) (9,2 %) und [[Muschelkrebse]] (Ostracoda) (5,9 %). Sehr untergeordnet (1,1 %) fanden sich [[Tanzfliegen]]-Larven (Empididae), [[Vielborster]], [[Asseln]] (Isopoda), juvenile [[Zehnfußkrebse|decapode]] [[Krebse]] und [[Schnecken]] (Gastropoda)<ref>Carolina J. Zagal: ''Diet of the stauromedusa Haliclystus auricula from southern Chile.'' Journal of the Marine Biological Association of the UK, 84(2): 337-340 Cambridge 2004 {{doi|10.1017/S0025315404009245h}}</ref>.

== Systematik ==
[[Datei:Haliclystus octoradiatus - Becherqualle an Seegras.jpg|mini|Eine [[Becherqualle]] ''[[Haliclystus octoradiatus]]'' (an [[Seegrasgewächse|Seegras]]) von schräg unten]]
[[Datei:Haliclystus octoradiatus - Becherqualle - 4 Aufnahmen.jpg|mini|300px|Eine Becherqualle ''[[Haliclystus octoradiatus]]'' von verschiedenen Seiten aufgenommen: o.l.: Von oben; o.r.: Von der Seite; u.l.: Von unten (gut erkennbar ist der Saugfuß); u.r.: Von der Seite (auf Seegras) unter Benutzung eins Randankers]]

Die Ordnung Stauromedusae wird von Daly et al. (2007)<ref name="Daly">Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: ''The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus.'' Zootaxa, 1668: 127–182, Wellington 2007 {{ISSN|1175-5326}} [http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p182.pdf Abstract - PDF]</ref> in zwei Unterordnungen mit insgesamt sechs Familien unterteilt:
* Unterordnung [[Cleistocarpida]] Clark, 1863<ref group="Anmerkung ">In der älteren Literatur werden die hier als Unterordnungen aufgefassten Taxa Cleistocarpida und Eleutherocarpida häufig als Familien (Cleistocarpidae und Eleutherocarpidae) bezeichnet. Dies ist nicht konform mit den [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur]]. Diese besagen, dass ein Taxon der Familiengruppe auf einem gültig aufgestellten Gattungsnamen beruhen muss. Es gibt weder eine Gattung Cleistocarpus noch eine Gattung Eleutherocarpus.</ref>
** Familie Craterolophidae Uchida, 1929
*** Gattung ''[[Craterolophus]]'' Clark, 1863
**** ''[[Craterolophus convolvulus]]'' (Johnston, 1835) (= ''C. tethys'' Clark, 1863)
**** ''[[Craterolophus macrocystis]]'' von Lendenfeld, 1884
** Familie [[Depastridae]] Haeckel, 1879
*** Gattung ''Depastromorpha'' Carlgren, 1935
**** ''[[Depastromorpha africana]]'' Carlgren, 1935
*** Gattung ''Depastrum'' Gosse, 1858 (= ''Depastrella'' Haeckel, 1880)
**** ''[[Depastrum cyathiforme]]'' (M. Sars, 1846)
*** Gattung ''[[Manania]]'' Clark, 1863 (= ''Brochiella'' Krumbach, 1925 = ''Thaumatoscyphus'' Kishinouye, 1910)
**** ''[[Manania atlantica]]'' (Berrill, 1962)
**** ''[[Manania auricula]]'' (Fabricius, 1780)
**** ''[[Manania distincta]]'' (Kishinouye, 1910)
**** ''[[Manania gwilliami]]'' Larson and Fautin, 1989
**** ''[[Manania handi]]'' Larson & Fautin, 1989
**** ''[[Manania hexaradiata]]'' (Broch, 1907)
**** ''[[Manania lagena]]'' (O. F. Müller, 1776)
**** ''[[Manania uchidai]]'' Naumov, 1961
*** Gattung ''Halimocyathus'' Clark, 1863
**** ''[[Halimocyathus platypus]]'' Clark, 1863
* Unterordnung [[Eleutherocarpida]] Clark, 1863
** Familie [[Kishinouyeidae]] Uchida, 1929
*** Gattung ''[[Kishinouyea]]'' Mayer, 1910
**** ''[[Kishinouyea corbini]]'' Larson, 1980
**** ''[[Kishinouyea hawaiiensis]]'' Edmondson, 1930
**** ''[[Kishinouyea nagatensis]]'' (Oka, 1897)
*** Gattung ''[[Lucernariopsis]]'' Uchida, 1929 (= ''Calvadosia'' Clark, 1863)
**** ''[[Lucernariopsis campanulata]]'' (Lamouroux, 1815) (= ''Lucernaria discoidea'' Eales, 1938)
**** ''[[Lucernariopsis capensis]]'' Carlgren, 1938
**** ''[[Lucernariopsis cruxmelitensis]]'' Corbin, 1978
**** ''[[Lucernariopsis vanhoeffeni]]'' (Browne, 1910)
*** Gattung ''[[Sasakiella]]'' Okubo, 1917
**** ''[[Sasakiella cruciformis]]'' Okubo, 1917
**** ''[[Sasakiella tsingtaoensis]]'' Ling, 1937
** Familie Kyopodidae Larson, 1988
*** Gattung ''Kyopoda'' Larson, 1988
**** ''[[Kyopoda lamberti]]'' Larson, 1988
** Familie Lipkeidae Vogt, 1887
*** Gattung [[Lipkea]] Vogt, 1886 (= ''Capria'' Antipa, 1893)
**** ''[[Lipkea ruspoliana]]'' Vogt, 1886
**** ''[[Lipkea stephensoni]]'' Carlgren, 1933
**** ''[[Lipkea sturdzii]]'' (Antipa, 1893)
** Familie [[Lucernariidae]] Johnston, 1847
*** Gattung ''[[Haliclystus]]'' Clark, 1863
**** ''[[Haliclystus antarcticus]]'' Pfeffer, 1889
**** ''[[Haliclystus auricula]]'' (Rathke, 1806)
**** ''[[Haliclystus borealis]]'' Uchida, 1933
**** ''[[Haliclystus kerguelensis]]'' Vanhöffen, 1908
**** ''[[Haliclystus monstrosus]]'' (Naumov, 1961)
**** ''[[Haliclystus octoradiatus]]'' (Lamarck, 1816)
**** ''[[Haliclystus salpinx]]'' Clark, 1863
**** ''[[Haliclystus sinensis]]'' Ling, 1937
**** ''[[Haliclystus stejnegeri]]'' Kishinouye, 1899
**** ''[[Haliclystus tenuis]]'' Kishinouye, 1910
*** Gattung ''[[Lucernaria]]'' O. F. Müller, 1776
**** ''[[Lucernaria australis]]'' Vanhöffen, 1908
**** ''[[Lucernaria bathyphila]]'' Haeckel, 1879
**** ''[[Lucernaria haeckeli]]'' (Antipa, 1891)
**** ''[[Lucernaria infundibulum]]'' Haeckel, 1880
**** ''[[Lucernaria janetae]]'' Collins & Daly, 2005
**** ''[[Lucernaria quadricornis]]'' O. F. Müller, 1776 (?= ''L. pyramidalis'' Haeckel)
**** ''[[Lucernaria saint-hilarei]]'' (Radicorzew)
**** ''[[Lucernaria walteri]]'' (Antipa, 1891) (= ''L. kükenthali'' Antipa, 1891)
*** Gattung ''Stenoscyphus'' Kishinouye, 1902
**** ''[[Stenoscyphus inabai]]'' (Kishinouye, 1893)
*** Gattung ''[[Stylocoronella]]'' Salvini-Plawen, 1966
**** ''[[Stylocoronella riedli]]'' Salvini-Plawen, 1966
**** ''[[Stylocoronella variabilis]]'' Salvini-Plawen, 1987

Es gibt derzeit etwa 50 bekannte Arten<ref>[http://faculty.washington.edu/cemills/Stauromedusae.html Claudia E. Mills - University of Washington]</ref>, die meisten sind nur wenige Zentimeter groß, die größte Art kann bis 8,5 Zentimeter Durchmesser und eine Gesamthöhe bis zu 24 Zentimeter erreichen. Manche Online-Datenbanken<ref>{{Webarchiv|url=http://www.marinespecies.eu/aphia.php?p=taxdetails&id=291198 |wayback=20160305003916 |text=WoRMS - World Register of Marine Species |archiv-bot=2019-05-16 01:56:34 InternetArchiveBot }}</ref><ref>[http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Tesseranthidae.html Animal Diversity Web]</ref><ref>[http://www.discoverlife.org/mp/20o?search=Tesseranthidae Discover Life]</ref><ref>[http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt ITIS]</ref> listen noch eine weitere Familie unter der Ordnung Stauromedusae, Tesseranthidae. Sie wurde von Haeckel (1882) als Unterfamilie der Tesseridae Haeckel, 1880 aufgestellt. Die meisten Autoren betrachten die Unterfamilie als Synonym von Tesseridae. Die Tesseridae (und damit auch die Tesseranthidae) werden heute zur Klasse Scyphozoa gestellt.

== Phylogenie ==
Nach dem Kladogramm der Cnidaria von Collins (2002) sind die Stielquallen (Staurozoa) das Schwestertaxon der [[Würfelquallen]] (Cubozoa).
{{Klade|style=font-size:100%;line-height:100%
|label1= Cnidaria 
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}}

|2= [[Hydrozoa]] 
}}
}}
}}
}}
== Quellen ==
=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Collins">Antonio C. Marques und Allen G. Collins: ''Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution.'' Invertebrate Biology, 123(1): 23-42, 2004 {{doi|10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x}}</ref>
<ref name="Iten">Heyo Van Iten, Juliana de Moraes Leme, Marcello Guimarães Simões, Antonio Carlos Marques und Allen G. Collins: ''Reassessment of the phylogenetic position of the conulariids (?Ediacaran–Triassic) within the subphylum Mudusozoa (Phylum Cnidaria).'' Journal of Systematic Palaeontology, 4(2):109-118, 2006 {{doi|10.1017/S1477201905001793}}</ref>
</references>

=== Literatur ===
* Gruner (Hrsg.): ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I: Wirbellose Tiere, 2. Teil'', 4. Auflage, 1984, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, ISBN 3-437-20261-8

== Anmerkung ==
<references group="Anmerkung "/>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stauromedusae|Stielquallen (''Stauromedusae'')}}

[[Kategorie:Nesseltiere]]

Stielquallen - Versionsgeschichte

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