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2026-01-12T15:34:25Z

Geschichte: erg.

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[[Datei:Cicle del nitrogen de.svg|mini|Schematische Darstellung des Stickstoffkreislaufs in der Natur]]

Unter '''Stickstofffixierung''' versteht man allgemein jegliche Umwandlung des chemisch [[inert]]en elementaren, [[molekular]]en [[Stickstoff]]s (N2). Die Stickstofffixierung ist der erste und grundlegende Schritt des [[Stickstoffkreislauf]]s.

Man unterscheidet:
* ''biotische'' Stickstofffixierung (durch [[Mikroorganismen]])
* ''abiotische'' Stickstofffixierung (Bildung von [[Stickoxide]]n durch Verbrennungen oder Blitzschlag) und
* ''technische'' Stickstofffixierung (beispielsweise im [[Haber-Bosch-Verfahren]]).

Nach Schätzungen werden je Jahr etwa 200–300 Millionen [[Tonne (Einheit)|Tonnen]] N2 biotisch fixiert, davon etwa ein Drittel in den [[Ozean]]en. Im Vergleich dazu betrug die technische Fixierung ([[Haber-Bosch-Verfahren]]) von N2 im Jahr 1998 nur etwa 30 Millionen Tonnen.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/stickstoffixierung/63879 |titel=Stickstoffixierung – Lexikon der Biologie |werk=spektrum.de |hrsg=Spektrum Verlag |abruf=2016-02-14}}</ref> Die symbiontischen [[Knöllchenbakterien]] fixieren etwa 50 – 150 kg Stickstoff je Hektar und Jahr und die freilebenden Bakterien nur 1 – 3 kg Stickstoff je Hektar und Jahr.

Die Stickstofffixierung ist zu unterscheiden von der ''„[[Ammoniumfixierung]]“'', der Bindung von positiv geladenen Ammoniumionen an negativ geladene Tonminerale im Boden (siehe dazu [[Nährstoff (Pflanze)]] und [[Kationenaustauschkapazität]]).

== Geschichte ==
Der russische [[Mikrobiologe]] [[Sergei Nikolajewitsch Winogradski|Winogradski]] erbrachte erstmals den Nachweis der Stickstoffbindung bei einer Kultur von ''[[Clostridium pasteurianum]]'' (''[[Bacillus amylobacter]]'')<ref name="books-SbGSBwAAQBAJ-988">Ruth Beutler: ''Der Stoffwechsel.'' Springer-Verlag, 2013, ISBN 978-3-662-37018-6, S. 988 ({{Google Buch |BuchID=SbGSBwAAQBAJ |Seite=988}}).</ref> (veraltete Namen für ''[[Clostridium butyricum]]'' siehe dazu [[Buttersäuregärung]]). Der Nachweis, dass die Stickstofffixierung in Heterocysten stattfindet, erfolgte Anfang der 1970er-Jahre im Labor von [[Robert Haselkorn]] am Beispiel von ''Nostoc muscorum''.<ref>Honorée Fleming und [[Robert Haselkorn]]: ''Differentiation in Nostoc muscorum: Nitrogenase Is Synthesized in Heterocysts.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS]].'' Band 70, Nr. 10, 1973, S. 2727–2731, [[doi:10.1073/pnas.70.10.2727]].</ref>

== Biotische Stickstofffixierung ==
{{Hauptartikel|Diazotrophie}}
Durch einige [[Prokaryoten|prokaryotische]] Mikroorganismen wird elementarer, molekularer Stickstoff (N2) zu Verbindungen [[Reduktion (Chemie)|reduziert]], die reaktiver und insbesondere [[Bioverfügbarkeit|bioverfügbar]] sind.
:<math>\mathrm{N_2 + 8 \ H^+ + 8 \ e^- \longrightarrow 2 \ NH_3 + H_2 \!}</math>
Die Umsetzung wird durch das [[Enzym]] [[Nitrogenase]] katalysiert und ist aufgrund der sehr stabilen [[Dreifachbindung]] molekularen, elementaren Stickstoffs mit 946 [[Joule|Kilojoule]] je [[Mol]] (kJ/mol) (unter [[Standardbedingungen]] für Biologie) sehr energieaufwändig.
Soweit bisher bekannt ist, werden zugleich mit der Reduktion eines Moleküls N2 zu [[Ammoniak]] (NH3) zwangsläufig auch noch 2 Wasserstoff-Ionen (H+) zu molekularem Wasserstoff (H2) reduziert, vermutlich für die Initiation der N2-Reduktion. Die N2-Reduktion verläuft in drei Schritten, bei denen jeweils 2 H-Atome angefügt werden: N2 → HN=NH → H2N-NH2 → 2 NH3. Die gesamte Umsetzung ist sehr energieaufwendig, die Energie wird – wie bei den meisten endergonen Stoffwechselreaktionen – durch die Hydrolyse von [[Adenosintriphosphat]] (ATP) zu [[Adenosindiphosphat]] (ADP) und [[Phosphorsäure|ortho-Phosphat]] (Pi) zur Verfügung gestellt.
Die Gleichung für die Reduktion von N2 und H+ zu NH3 und H2 bei Zurverfügungstellung der erforderlichen Energie durch die Hydrolyse von ATP zu ADP + Pi lautet:

:<math>\mathrm{N_2 + 8 \ H^+ + 8 \ e^- + 16 \ ATP \longrightarrow 2 \ NH_3 + H_2 \ + 16 \ ADP + 16 \ P_i }</math>

Für die Bildung der erforderlichen Reduktionsäquivalente, hier als Elektronen (e−) dargestellt, ist als Energiequelle jeweils die Hydrolyse von 3 ATP zu 3 ADP + 3 Pi erforderlich, für 8 e− also die Hydrolyse von 8 × 3 = 24 ATP. Für die Bildung von 2 Mol NH3 und 1 Mol H2 nach der obigen Reaktionsgleichung müssen also 16 + 24 = 40 Mol ATP zu ADP + Pi hydrolysiert werden.
Bei einigen N2-Reduzierern (beispielsweise ''[[Klebsiella]] pneumoniae'') bleibt das so, so dass das gebildete H2 entweicht. Andererseits können einige (beispielsweise ''[[Azotobacter]]'') aber danach das gebildete H2 wieder zu 2 H+ oxidieren, wobei die dabei freigesetzte Energie zur Phosphorylierung von ADP zu ATP verwendet wird, diese N2-Reduzierer brauchen also etwas weniger als 40 ATP für die N2-Reduktion.<ref>{{Literatur |Autor=J. L. Slonczewski, John W. Foster |Titel=Mikrobiologie – Eine Wissenschaft mit Zukunft (Übersetzung aus dem Englischen) |Auflage=2. |Verlag=Springer Spektrum |Ort=Berlin, Heidelberg |Datum=2012 |ISBN=978-3-8274-2909-4 |Seiten=660-662}}</ref>

[[Datei:Inkubatsioonikambrid nitrogenaasi aktiivsuse mõõtmiseks.jpg|mini|Feldforschung zur Stickstofffixierung durch Cyanobakterien in [[Svalbard]] (Spitzbergen) durch Vergleich mit abgeschlossenen Organismen in Glaszylindern, hier "Inkubationskammer" genannt]]
Als Mikroorganismen, die Stickstoff fixieren können (Stickstofffixierer), sind bisher nur Prokaryoten bekannt, sie sind entweder freilebend oder leben in [[Symbiose]] mit Pflanzen. Bekannte freilebende Vertreter sind die Gattungen ''[[Azotobacter]]'', ''Azomonas'' und [[Cyanobakterien]] (früher [[Blaualgen]] genannt). Cyanobakterien fixieren den Stickstoff oft in spezialisierten Zellen, sogenannten [[Heterozyste]]n.

Weitere Beispiele sind:<ref name="books-SbGSBwAAQBAJ-988" /> ''[[Aerobacter]]'', ''[[Achromobacter]]'', ''[[Bacillus polymixa]]'' (siehe ''[[Bacillus]]''), ''[[Pseudomonas]]'', ''Clostridium pasteurianum'' (veralteter Namen für ''Clostridium butyricum'', siehe dazu [[Buttersäuregärung]]), ''[[Methanobacterium]]'' (siehe [[Methanbildner]]), ''[[Desulfovibrio]]'', ''[[Rhodospirillum]]'', ''[[Chromatium]]'' (siehe [[Schwefeloxidierende Bakterien]]), ''[[Chlorobium]]'' (siehe [[Grüne Schwefelbakterien]]), ''[[Rhodomicrobium]]'' (siehe [[eisenoxidierende Mikroorganismen]]), ''[[Anabaena]]'', ''[[Calothrix]]'', ''[[Nostoc]]'' und ''[[Tolypothrix]]''.

Die bekanntesten symbiotisch lebenden Stickstofffixierer sind [[Knöllchenbakterien]] (beispielsweise bei [[Leguminosen]]) und ''[[Frankia]]'' (bei verholzenden Pflanzen wie [[Erlen (Botanik)|Erlen]]).

Da die Stickstofffixierung für die Lebewesen sehr energieaufwändig ist, wird sie streng reguliert und kommt nur zur Anwendung, wenn das Lebewesen keine andere Möglichkeit zur Stickstoffversorgung hat.

Die [[Spurenelemente]] [[Molybdän]] und [[Vanadium]] (und [[Wolfram]] als Ersatzstoff) wurden als notwendige [[Reagenz|Agentien]] für die Stickstoff-Fixierung durch ''Azotobacter'' eruiert.<ref>{{Literatur |Autor=H. Bortels |Titel=Molybdän als Katalysator bei der biologischen Stickstoffbindung |Sammelwerk=Archiv für Mikrobiologie |Band=1 |Nummer=1 |Datum=1930-01-01 |Seiten=333–342 |DOI=10.1007/BF00510471}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=H. Bortels |Titel=Über die Wirkung von Molybdän- und Vanadiumdüngungen auf Azotobacter-Zahl und Stickstoffbindung in Erde |Sammelwerk=Archiv für Mikrobiologie |Band=8 |Nummer=1–4 |Datum=1937-01-01 |Seiten=1–12 |DOI=10.1007/BF00407188}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=E. Blanck |Titel=Handbuch der Bodenlehre |Verlag=Springer |Ort=Berlin |Datum=1939 |ISBN=3-642-99617-5 |Seiten=525 |Online={{Google Buch |BuchID=R-60BgAAQBAJ |Seite=525}}}}</ref>

Von einigen Autoren wurde Stickstoff-Fixierung zur körpereigenen Protein-Biosynthese auch bei Insekten (bei [[Blattläuse]]n und [[Gleichflügler]]n) nachgewiesen.<ref>{{Literatur |Autor=L. Tóth, A. Wolsky, M. Bátori |Titel=Stickstoffbindung aus der Luft bei den Aphiden und bei den Homopteren (Rhynchota insecta) |Sammelwerk=Zeitschrift für Vergleichende Physiologie |Band=30 |Nummer=1 |Datum=1943-12-01 |Seiten=67–73 |DOI=10.1007/BF00338578}}</ref>

== Abiotische Stickstofffixierung ==
Durch [[Blitzschlag]] bei [[Gewitter]]n, [[Verbrennung (Chemie)|Verbrennung]] und [[Vulkan]]e: aus Stickstoff und [[Sauerstoff]] der Luft entstehen [[Stickoxid]]e, die mit Wassertröpfchen in der Atmosphäre zu [[Salpetrige Säure|Salpetriger Säure]] bzw. [[Salpetersäure]] reagieren und als Teil des [[Saurer Regen|sauren Regens]] in den [[Boden (Bodenkunde)|Boden]] gelangen.
:<math> \mathrm{ N_2 + O_2 \quad \rightarrow \quad 2\,NO } </math>
:<math> \mathrm{ 4\,NO + 3\,O_2 + 2\,H_2O \quad \rightarrow \quad 4\,HNO_3 } </math>

== Technische Stickstofffixierung ==
Nach dem [[Haber-Bosch-Verfahren]] kann N2 reduziert werden. Der Prozess benötigt eine Temperatur von 500 °C, einen [[Druck (Physik)|Druck]] von 450 bar und [[Katalysator]]en. Die Reduktion ist ähnlich wie unter (2). Meist wird dieser Ammoniak in nitrathaltige [[Düngemittel]] umgesetzt.

Bei der Azotierung wird Stickstoff zur Darstellung von [[Calciumcyanamid|Kalkstickstoff]] gemäß folgender Reaktionsgleichung fixiert:

:<math>\mathrm{CaC_2 + N_2 \longrightarrow \ Ca(CN)_2}</math> <math>\mathrm{\longrightarrow \ Ca^{2+}\ + \ ^-N{=}C{=}N^- \ + C}</math>

== Weitere Bedeutung ==
Zudem wird mit '''Stickstofffixierung''' die Festlegung des Bodenstickstoffs in der organischen Substanz bezeichnet, wenn ein ungünstiges Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnis ([[C/N-Verhältnis]]) vorliegt. Der Grund liegt hierbei im Stickstoffbedarf der abbauenden [[Mikroorganismen]]. So lässt sich bei der Ausbringung stickstoffarmer [[Mulch]]materialien wie Sägespäne, Holzhäcksel oder Rindenhäcksel ein Stickstoffmangel der Kulturpflanzen beobachten. Daher kann es günstig sein, solche Materialien vorher zu [[kompost]]ieren, oder zusätzlich einen [[Stickstoffdünger]] zu geben. Der gebundene Stickstoff wird mit dem Abbau der organischen Stoffe langfristig wieder freigesetzt.

== Literatur ==
* {{RömppOnline |ID=RD-19-04108 |Name=Stickstoff-Fixierung |Abruf=2014-06-13}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Chemische Reaktion]]
[[Kategorie:Bodenökologie]]

Stickstofffixierung - Versionsgeschichte

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