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2026-03-24T16:57:46Z

erg

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{{Taxobox
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| Taxon_Name = Steppennashorn
| Taxon_WissName = Stephanorhinus hemitoechus
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}}

Das ausgestorbene '''Steppennashorn''' (''Stephanorhinus hemitoechus'') war eine [[pleistozän]]e [[Nashörner|Nashornart]] [[Eurasien]]s und [[Nordafrika]]s. Erstmals wurde es im Jahr 1868 durch den [[Schottland|schottischen]] [[Paläontologie|Paläontologen]] [[Hugh Falconer]] (1808–1865) wissenschaftlich unter dem Namen ''Rhinoceros hemitoechus'' [[Erstbeschreibung|beschrieben]]. Das Steppennashorn lebte im Gegensatz zum nah verwandten [[Waldnashorn]] (''Stephanorhinus kirchbergensis'') in eher offenen Landschaften und ernährte sich zum größeren Teil von harter Grasnahrung. Es starb wie das Waldnashorn erst im [[Spätpleistozän|späten Pleistozän]] aus, überlebte aber regional neueren Untersuchungen zufolge bis zum Beginn des [[Holozän]]s.

== Verbreitung und Lebensraum ==
Das Steppennashorn lebte im [[Pleistozän|Mittel- und Jungpleistozän]] in weiten Teilen [[Europa]]s und [[Asien]]s, von der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] bis weit nach [[Mittelasien]]. Weiterhin ist es von Fundstellen in der [[Levante]] ([[Libanon]], [[Syrien]], [[Israel]]) sowie aus Nordafrika ([[Marokko]], [[Libyen]]) bekannt.<ref name="Loose 1975"/> In Nordafrika trat das Steppennashorn jedoch erst im Jungpleistozän auf, nachdem es wahrscheinlich aus dem Norden über den [[Naher Osten|Nahen Osten]] eingewandert war.<ref name="Geradds 2010"/><ref name="Prothero et al 1989"/>

Wie sein naher Verwandter, das Waldnashorn, war auch das Steppennashorn eine an sub-[[Mittelmeerklima|mediterranes]] bis [[Gemäßigte Zone|warm-gemäßigtes]] [[Klima]] angepasste Form. Seine angestammten Lebensräume waren das südliche Europa und die [[Westasien|west-]] und [[Mittelasien|mittelasiatischen]] [[Steppe]]n, Busch- oder auch Waldgebiete. Unklar ist dabei, ob es, wie sein Name suggeriert, wirklich ein typisches Steppentier war oder eher ein Bewohner offener Waldhabitate und Parklandschaften.<ref name="von Koenigswald 2002"/> Gegen eine starke Anpassung an Steppen spricht vor allem die Tatsache, dass Steppennashörner in Europa im [[Fossilbericht]] relativ häufig sind, aber in Asien, wo Steppengebiete auch im Pleistozän viel weiter verbreitet waren, eher selten gefunden wurden.<ref name="Pushkina 2007"/>
Allerdings scheint diese Tierart gegenüber kühlerem und trockenem Klima wesentlich [[Resistenz|resistenter]] gewesen zu sein als das Waldnashorn, da sie auch in spätinterglazialen bzw. kühleren Phasen der Warmzeiten nördlich der Alpen nachgewiesen ist und dann teilweise mit dem [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis'') zusammen auftritt. Während der [[Warmzeit]]en des Mittel- und Jungpleistozäns, so in der [[Holstein-Warmzeit]] (vor 340.000 bis 325.000 Jahren) und der [[Eem-Warmzeit]] (vor 126.000 bis 115.000 Jahren), verbreitete es sich auch bis weit in das nordalpine Europa ([[Mitteleuropa|Mittel-]] und [[Osteuropa]]), wobei Fundplätze in den [[Niederlande]]n (Zwarte Water), in [[England]] (Illford, Barrington) und in [[Wales]] (Minchin-[[Höhle]]) sein nördlichstes Vorkommen markieren.<ref name="Loose 1975"/><ref name="Kahlke/Lacombat 2008"/> In den [[Kaltzeit]]en zog es sich jedoch aus den Gebieten nördlich der Alpen in den Süden zurück und wurde in den so frei werdenden Arealen durch das Wollnashorn vollständig ersetzt.<ref name="Kahlke 1994"/>

Aufgrund der weiten Verbreitung im warmzeitlichen Europa koexistierte das Steppennashorn mit dem Waldnashorn. In Gebieten, wo beide Tierarten miteinander vorkamen, trat das Steppennashorn aber in den Hintergrund, da sich sein Verwandter offensichtlich besser durchsetzen konnte. Ausnahmen bilden Regionen, die das Waldnashorn nicht erreichte, etwa England in der Eem-Warmzeit oder die Iberische Halbinsel im Allgemeinen.<ref name="van der Made 2010"/> In diesen Gebieten bewohnte das Steppennashorn wahrscheinlich auch weniger offene Landschaften und dürfte mangels Konkurrenz auch in [[Wald]]gebiete vorgedrungen sein.<ref name="von Koenigswald 2002"/>

[[Fundort|Fundplätze]], an denen das Steppennashorn auftritt, sind in Europa recht weit verbreitet, mit jeweils rund einem Dutzend Fundorten wurde es in [[Deutschland]] und [[Spanien]] am häufigsten registriert. Bekannt sind die eemzeitlichen Funde von ''Neumark-Nord 1'' aus dem ehemaligen [[Tagebau]] [[Mücheln (Geiseltal)|Mücheln]] im [[Geiseltal]] ([[Sachsen-Anhalt]]),<ref name="Mania et al 2010"/> wo neben zwei Schädeln auch 1988 bei Tagebauarbeiten ein weitgehend vollständiges Skelett aufgefunden wurde, welches mit einigen [[Steinartefakt|Feuersteinartefakten]] verbunden war, was für eine menschliche Manipulation des Kadavers spricht. Auch im [[Travertin]] von [[Ehringsdorf]] ([[Thüringen]]), der rund 200.000 Jahre alten Fundstelle des [[Ehringsdorfer Urmensch]]en, sind zahlreiche Reste des Steppennashorns überliefert, darunter auch ein fast vollständig erhaltener Schädel.<ref name="Steiner 1981"/> In der [[Fauna]] des seit 1969 wissenschaftlich erforschten [[Archäologie|archäologischen]] Fundplatzes von [[Fundplatz Bilzingsleben|Bilzingsleben]] in [[Thüringen|Nordthüringen]],<ref name="Mania 2004"/> in der auch ''[[Homo erectus]]'' bzw. ''[[Homo heidelbergensis]]'' nachgewiesen ist und die ein Alter von etwa 350.000 Jahren aufweist, tritt das Steppennashorn (zusammen mit dem Waldnashorn) relativ häufig auf. Die Knochen und überwiegenden Gebissreste sind aber stark zerstückelt und selten vollständig,<ref name="van der Made 2000"/> was die damaligen Ausgräber unter Hinzuziehung anderer Hinweise dazu bewog, diese als Reste der Jagdbeute des frühen Menschen zu interpretieren. Andere bedeutende Fundstellen in Deutschland sind [[Steinheim an der Murr]] ([[Baden-Württemberg]]),<ref name="Adam 1988"/> bekannt durch den [[Homo steinheimensis |Steinheimer Urmenschen]], und [[Mosbacher Sande|Mosbach]] (Stadtgebiet [[Wiesbaden]], [[Hessen]]).<ref name="Fortelius et al 1993"/> An letzterer, eines der frühesten Nachweise des Steppennashorns in Europa, ist es aber nur durch wenige Reste repräsentiert, da hier ansonsten das Hundsheimer Nashorn dominiert, welches bald darauf ausstirbt.

== Körperbau und Ernährungsweise ==
[[Datei:Skulls of pleistocene rhinos.png|mini|hochkant|Schematische Darstellung der Kopfhaltung der drei im [[Pleistozän|Mittel- und Jungpleistozän]] Europas vorkommenden [[Nashörner|Nashornarten]]. Oben: [[Waldnashorn]] (''Stephanorhinus kirchbergensis''), Mitte: Steppennashorn (''Stephanorhinus hemitoechus''), unten: [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis''). Ohne [[Unterkiefer]], Darstellung jeweils in linker Seitenansicht.]]
Vom Steppennashorn sind wie vom gleichzeitig auftretenden Waldnashorn nur [[Knochen]]- und [[Zahn]]reste bekannt, in einigen Fällen liegen mehr oder weniger vollständig überlieferte [[Skelett]]e vor. Anhand dieser lässt sich sein Aussehen aber mit Hilfe [[Anatomie|anatomischer]] Untersuchungen und Vergleichen genauer rekonstruieren. Der Körper war kräftig gebaut, seine [[Gliedmaßen]] waren aber wesentlich kürzer und breiter als beim Waldnashorn und besaßen schwach ausgeprägte Gelenke, was eine Anpassung an das Leben in offenen Landschaften darstellt.<ref name="Lacombat 2007" /> Im Bezug auf die Körpergröße war es etwas kleiner als sein ebenfalls [[Fossilisation|fossiler]] Verwandter, das Waldnashorn, welches als der größte Vertreter der Gattung ''Stephanorhinus'' gilt<ref name="Billia 2008" /> und vergleichbar mit dem heutigen Indischen [[Panzernashorn]] ist. Allgemein wird das Steppennashorn für ein Tier seiner Größe als recht schlank oder grazil beschrieben. Als rekonstruiertes Lebendgewicht werden etwa 1,4 Tonnen<ref name="Fortelius 2003" /> bis 3,4 Tonnen<ref name="Wagner 2007" /> angegeben. Eine Analyse von Fossilresten von 54 Fundstellen in Mittel-, West- und Südeuropa ergab eine Gewichtsspanne von 0,91 bis 2,98 Tonnen. Hierbei waren Tiere aus dem nördlichen Verbreitungsgebiet durchschnittlich größer als jene aus dem südlichen. In ersterem blieben sie während der verschiedenen Warmphasen, während sie dort präsent waren, relativ gleich groß. Dagegen ließ sich in letzterem mit einer permanenten Anwesenheit der Art eine Zunahme der Körpergröße hin zum Spätpleistozän feststellen.<ref name="Uzunidis et al. 2026"/>

Der [[Schädel]] des Steppennashorns, der bis zu 76 cm lang wurde, war am [[Hinterhauptbein|Hinterhaupt]] stark verlängert, so dass es den [[Kopf]] schräg nach unten trug. Dadurch unterscheidet es sich sehr markant von den anderen Arten der ''Stephanorhinus''-Linie, die den Kopf deutlich aufgerichteter hielten, und ähnelt mehr dem Wollnashorn oder dem heutigen [[Breitmaulnashorn]] (''Ceratotherium simum'').<ref name="Loose 1975" /><ref name="Fortelius et al 1993" /> Die Art besaß zwei [[Horn|Hörner]], welche am [[Nasenbein]] und am mittleren Schädel lagen. In den gefundenen Fossilien sind die aus [[Keratin]] bestehenden, jedoch nicht konserviert überlieferten Hörner durch blumenkohlartig gewucherte Ansatzflächen markiert. Die Ausprägung dieser gerauten Oberflächen zeigt, dass vor allem das vordere Horn sehr groß gewesen sein muss, worauf auch die im Gegensatz zum Waldnashorn stärker verknöcherte [[Nasenscheidewand]] hinweist.<ref name="van der Made 2010" /><ref name="Loose 1975" />

[[Datei:Stephanorhinus hemitoechus - mandibular fragment - Ambrona.JPG|mini|links|Unterkieferfragment des Steppennashorns]]
Der Unterkiefer maß bis zu 56 cm in der Länge und war massiv gebaut, wobei der Unterkieferkörper bis zu 11 cm hoch wurde. Das [[Gebiss]] zeichnete sich wie bei allen Vertretern der ''Stephanorhinus''-Linie durch das Fehlen der [[Schneidezahn|Schneidezähne]] aus, weiterhin durch die reduzierte Anzahl der [[Prämolar|Vorbackenzähne]] (drei je [[Kiefer (Anatomie)|Kieferbogen]]) und der eigentlichen [[Molar (Zahn)|Backenzähne]] (ebenfalls drei). Die daraus resultierende [[Zahnformel]] lautet: <math>\frac{0.0.3.3}{0.0.3.3}</math> Dabei waren sowohl der zweite Prämolar als auch der dritte Molar besonders grazil bei dieser Art.<ref name="van der Made 2000" /><ref name="Lacombat 2006" /> Eine [[Anomalie|anormale]] Besonderheit, die vereinzelt beim Steppennashorn beobachtet wurde, ist die Ausbildung eines vierten Backenzahns, wie es eigentlich typisch ist für [[Beutelsäuger]].<ref name="van der Made 2010" /> Die Zähne waren allgemein recht [[Zahnkrone|hochkronig]] und besaßen eine dicke [[Zahnzement|Zementschicht]] – ein Merkmal, das bei dieser Tierart innerhalb der ''Stephanorhinus''-Linie am deutlichsten ausgeprägt war – und sprechen dadurch, wie auch die Haltung des Schädels, für eine hauptsächlich [[gras]]fressende Ernährungsweise. Da aber die Zähne nicht immer horizontal gleichmäßig abgeschliffen sind, was bei allen grasfressenden [[Säugetier]]en durch die im Gras enthaltene harte [[Kieselsäure]] zu beobachten ist, sondern gelegentlich auch trogartige Eintiefungen vorkommen, wird davon ausgegangen, dass das Steppennashorn auch weichere [[Nahrung]] wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Blüte]]n oder [[Frucht|Früchte]] zu sich genommen hat.<ref name="Grube 2003" /><ref name="van der Made/Grube 2010" /> Dies konnte auch durch weitere Analysen von Abnutzungsspuren an den Zähnen bestätigen. Demnach wechselten die Tiere jahreszeitbedingt ihre Nahrungspräferenzen zwischen Gräsern und Blättern/Früchten. Erst im Spätpleistozän ist eine zunehmende Spezialisierung zu verzeichnen, die möglicherweise durch eine Knappheit an Nahrungspflanzen im Zuge der Klimaverschlechterung des [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]] eintrat.<ref name="Uzunidis et al. 2026"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist weitaus weniger bekannt. Die [[Wirbelsäule]] umfasste wenigstens 7 Hals-, 18 Brust- und 4 Lendenwirbel, die genaue Anzahl der Kreuzbein- und Schwanzwirbel ist nicht überliefert. Der [[Oberarmknochen]] konnte bis zu 46 cm lang werden, die [[Ulna]] 51 cm. Der [[Oberschenkelknochen]] erreichte 50 cm Länge und war relativ robust. Vermutlich waren die Hände und Füße, wie bei den heutigen modernen Nashörnern aber auch bei fossilen Arten von ''Stephanorhinus'' nachgewiesenen, dreistrahlig aufgebaut, wobei der Mittelstrahl (Metapodium III) besonders stark ausgeprägt war. Ein weitgehend vollständig überlieferter Fuß aus dem Geiseltal hatte einen 18 cm langen [[Mittelfußknochen]].<ref name="van der Made 2010" />

Über das weitere Aussehen dieser Art ist kaum etwas bekannt, da es keine überlieferten Weichteile gibt. So können keine Angaben über die Größe und Form der [[Ohr]]en oder dem Aussehen der [[Haut]] gemacht werden. Spekulativ ist die Annahme, diese Art habe ein [[Fell]] besessen, das Sumatra-Nashorn als sein nächster heute lebender Verwandter ist allerdings behaart. Ob dies nun auch für das pleistozäne Steppennashorn zutrifft, kann nicht ohne weiteres gesagt werden. Sein Vorkommen auch in kühleren klimatischen Abschnitten der Warmzeiten,<ref name="Loose 1975" /><ref name="Kahlke/Lacombat 2008" /> die vor allem im nordalpinen Europa auch mit kalten Wintern verbunden sind, könnte dies wahrscheinlich machen.

== Systematik und Stammesgeschichte ==
Die Gattung ''[[Stephanorhinus]]'' umfasst neben dem Steppennashorn auch das zeitgleich mit ihm auftretende [[Waldnashorn]] (''Stephanorhinus kirchbergensis'') sowie die [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] älteren Arten [[Etruskisches Nashorn]] (''Stephanorhinus etruskus''), das [[Hundsheimer Nashorn]] (''Stephanorhinus hundsheimensis'') und weitere. Zusammen mit der Gattung ''[[Dicerorhinus]]'' und ''[[Coelodonta]]'' gehört ''Stephanorhinus'' zu den Dicerorhinina, einer Gruppe von zweihörnigen Nashörnern, deren einziger heute noch lebender Vertreter das in seinem Bestand stark gefährdete [[Sumatra-Nashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis'') ist.

Über den Ursprung der Art ist wenig bekannt. Es wird davon ausgegangen, dass sie sich in Asien aus einer Spätform des Etruskischen Nashorns entwickelte und später nach Europa einwanderte.<ref name="Cerdeño 1997"/><ref name="van der Made 2000"/> In Europa erschien sie erstmals vor 450.000 bis 500.000 Jahren im mittleren Pleistozän. Die ältesten Funde stammen aus Wiesbaden (Hessen, Fundkomplex ''Mosbach 3'') und der [[Höhle von Arago]] ([[Frankreich]]). Bei älteren Fundstellen, die mit dem Steppennashorn in Verbindung gebracht wurden, wie beispielsweise [[Süßenborn]] (Thüringen),<ref name="Loose 1975"/> handelt es sich höchstwahrscheinlich um Verwechslungen mit dem Hundsheimer Nashorn oder dem Etruskischen Nashorn, welche beide [[Phylogenie|phylogenetisch]] ältere Formen sind.<ref name="van der Made 2010"/><ref name="Kahlke et al 2010"/>

Während seines frühen Auftretens war das Steppennashorn noch relativ grazil und glich in der [[Genetische Variabilität|Variation]]sbreite den frühen Vertretern der Gattung ''Stephanorhinus''. Fundstellen mit solchen Formen sind unter anderem Bilzingsleben (Thüringen), Steinheim an der Murr (Baden-Württemberg) und [[Orgnac 3|Orgnac]] ([[Frankreich]]). Vor allem im späten Mittelpleistozän und im Jungpleistozän nahm es dann an Robustheit zu. Solche großen Steppennashörner sind in Ehringsdorf (Thüringen), Geiseltal (Sachsen-Anhalt) und Crayford (England) nachgewiesen.<ref name="van der Made/Grube 2010"/><ref name="Fortelius et al 1993"/> Aus diesem Grund wurden bereits in den 1960er Jahren zwei Subspezies eingeführt, wobei ''Stephanorhinus hemitoechus falconeri'' die ältere und ''Stephanorhinus hemitoechus aretinus'' die jüngere Form umfasst.<ref name="Azzaroli 1962"/> Ihr folgte mit ''Stephanorhinus hemitoechus intermedius'' später noch eine dritte. Die Einteilung in Unterarten ist aber nicht allgemein akzeptiert.<ref name="Pandolofi et al. 2025"/>

Nach der Eem-Warmzeit zog sich das Steppennashorn wie viele wärmeadaptierten Tiere nach Süden ins [[Mittelmeer]]gebiet zurück. Funde aus dieser Spätzeit dieser Tierart, die dann nur noch in isolierten Populationen vorkam, stammen aus den Karsthöhlen von Melpigano in der süditalienischen Gemeinde Cursi bzw. von der [[Pontinische Ebene|Pontinischen Ebene]] bei [[Rom]] und sind zwischen 100.000 und 70.000 Jahre alt.<ref name="Petronio/Pandolfi 2008"/><ref name="Farina 2011"/> Wann das Steppennashorn letztendlich ausgestorben ist, kann nicht genau gesagt werden. Ursprünglich ging man davon aus, dass es schon kurz nach Beginn oder in der ersten Hälfte der [[Weichsel-Kaltzeit]] (vor 115.000 bis 11.700 Jahren) verschwand.<ref name="Loose 1975"/><ref name="Guérin 1982"/> Eindeutige späte Reste stammen aus Gruta da Figueira Brava in [[Portugal]] und sind zwischen 31.000 und 24.000 Jahre alt.<ref name="Uzunidis et al. 2026"/> Einzelne Funde unter anderem aus La Ventana bei [[Madrid]] (Spanien) könnten jedoch dafür sprechen, dass das Steppennashorn bis zum Ende des Spätpleistozäns ([[Epipaläolithikum]]) oder sogar bis zum Beginn des [[Holozän]]s überlebt hat.<ref name="Sánchez 2005"/> (''siehe auch Hauptartikel: [[Quartäre Aussterbewelle]]'')

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Hugh Falconer.jpeg|mini|hochkant|Hugh Falconer]]
Die Erstbeschreibung als ''Rhinoceros hemitoechus'' erfolgte von [[Hugh Falconer]] 1868.<ref name="Falconer 1868"/> Seiner Bearbeitung lagen Funde aus der Minchin-Höhle auf der [[Gower-Halbinsel]] in [[Glamorgan]] (Wales) zugrunde. Aber bereits 1859 hatte Falconer Nashornfossilien aus „Höhlen in Glamorganshire“ (Wales) mit dem gleichen Namen vorgestellt, was auch in mehreren Publikationen jener Zeit erwähnt wird. Die Funde aus den „Höhlen in Glamorganshire“ stellen deshalb heute den [[Typus (Nomenklatur)|Syntypus]] und jene aus der Minchin-Höhle den Lectotypus dieser Tierart dar.<ref name="van der Made 2010"/>

Schon vor Falconer, im Jahr 1846, hatte der englische Naturforscher [[Richard Owen]] (1804–1892) für das Steppennashorn den Namen ''Rhinoceros leptorhinus'' eingeführt, der aber heute nicht mehr gültig ist. Für seine Beschreibung hatte er Funde aus [[Clacton-on-Sea]] (England) herangezogen, die aber ebenfalls nicht mehr zu den Typusexemplaren gehören. Der Name ist außerdem ein [[Homonym (Taxonomie)|Homonym]] der gleichen vom französischen Naturforscher [[Georges Cuvier]] (1769–1832) bereits 1822 benutzten Bezeichnung.

Der ursprünglich gebrauchte Gattungsname ''Rhinoceros'' wurde später durch ''Dicerorhinus'' ersetzt. Aufgrund zahlreicher [[Morphologie (Biologie)|morphologischer]] Unterschiede zum heute noch lebenden Sumatra-Nashorn als einzigen rezenten Vertreter, wurde 1942 vom [[Ungarn|ungarischen]] Paläontologen [[Miklós Kretzoi]] (1907–2005) der heute gültige Gattungsname ''Stephanorhinus'' eingeführt.<ref name="Kretzoi 1942"/> Diese Gattung umfasst die meisten der fossilen [[Pliozän|plio-]] und pleistozänen Nashörner des nördlichen Eurasiens und ist [[Kladistik|monophyletisch]] verwandt mit der Gattung ''Coelodonta'', zu der auch das ebenfalls im Mittel- und Jungpleistozän auftretende Wollnashorn gehört.

Forschungsgeschichtlich gesehen gab es bezüglich des Steppen- und des mit ihm verwandten Waldnashorns häufig große Verwirrung. Im Lauf der Zeit wurde das Steppennashorn unter verschiedenen wissenschaftlichen Namen geführt, die sich teilweise mit denen des Waldnashorns überschneiden:<ref name="Petronio/Pandolfi 2008"/>

* ''Rhinoceros leptorhinus'' Cuvier, 1822
* ''Rhinoceros megarhinus'' De Christol, 1834
* ''Dicerorhinus mercki'' [[Johann Jakob Kaup|Kaup]], 1841
* ''Rhinoceros Mercki'' Kaup, 1841
* ''Rhinoceros leptorhinus'' Owen, 1846
* ''Rhinoceros lunellensis'' Gervais, 1848–1852
* ''Rhinoceros hemitoechus'' Falconer, 1868
* ''Rhinoceros subinermis'' Pomel, 1895
* ''Rhinoceros hemitoechus aretinus'' Azzaroli, 1962
* ''Rhinoceros hemitoechus falconeri'' Azzaroli, 1962.

== Literatur ==
* Wighart von Koenigswald: ''Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel.'' Theiss-Verlag, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stephanorhinus}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Adam 1988">Karl-Dietrich Adam: ''Der Urmensch von Steinheim an de Murr und seine Umwelt. Ein Lebensbild aus der Zeit vor einer viertel Million Jahre.'' Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums 35, 1988, S. 1–23</ref>
<ref name="Azzaroli 1962">A. Azzaroli: ''Validità della specie Rhinoceros hemitoechus Falconer.'' Palaeontographia Italica 57, 1962, S. 21–34</ref>
<ref name="Billia 2008">Emmanuel M. E. Billia: ''Revision of the fossil material attributed to Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) preserved in the museum collections of the Russian Federation.'' [[Quaternary International]] 179, 2008, S. 25–37</ref>
<ref name="Cerdeño 1997">E. Cerdeño: ''Diversity and evolutionary trends of the family Rhinocerotidae Perissodactyla.'' Palaeo 141, 1997, S. 13–34</ref>
<ref name="Falconer 1868">Hugh Falconer: ''On the European Pliocene and Pleistocene species of the genus Rhinoceros.'' In: C. Murchison (Hrsg.): ''Palaeontological memories and notes of the late Hugh Falconer. Volume 2.'' London, 1868, S. 309–403</ref>
<ref name="Farina 2011">Simone Farina: ''Late Pleistocene-Holocene mammals from “Canale delle Acque Alte (Canale Mussolini)” (Agro Pontino, Latium).'' Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50 (1), 2011, S. 11–22</ref>
<ref name="Fortelius et al 1993">Mikael Fortelius, Paul Mazza und Benedetto Sala: ''Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868).'' Palaeontographia Italica, 80, 1993, S. 63–155</ref>
<ref name="Fortelius 2003">Mikael Fortelius (coordinator). ''Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW).'' University of Helsinki, 2003 https://www.helsinki.fi/science/now/</ref>
<ref name="Geradds 2010">Denise Geraads: ''Rhinocerotidae.'' In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' Berkeley, 2010, S. 669–683</ref>
<ref name="Grube 2003">René Grube: ''Pflanzliche Nahrungsreste der fossilen Elefanten und Nashörner aus dem Interglazial von Neumark-Nord.'' In: Jan Michal Burdukiewicz, Lutz Fiedler, Wolf-Dieter Heinrich, Antje Justus und Enrico Brühl (Hrsg.): ''Erkenntnisjäger. Festschrift für Dietrich Mania.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle 57. Halle/Saale 2003, S. 221–236</ref>
<ref name="Guérin 1982">Claude Guérin: ''Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pléistocène supérieur d’Europe occidentale comparés aux espèces actuelles: tendances évolutives et relations phylogénétiques.'' Géobios 15, 1982, S. 599–605</ref>
<ref name="Kahlke 1994">Ralf-Dietrich Kahlke: ''Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozönen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Großsäuger).'' Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 546 Frankfurt am Main, 1994</ref>
<ref name="Kahlke/Lacombat 2008">Ralf-Dietrich Kahlke und Frédéric Lacombat: ''The earliest immigration of woolly rhinoceros (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) into Europe and its adaptive evolution in Palaearctic cold stage mammal faunas.'' Quaternary Science Reviews 27, 2008, S. 1951–1961</ref>
<ref name="Kahlke et al 2010">Ralf-Dietrich Kahlke, Nuria García, Dimitris S. Kostopoulos, Frédéric Lacombat, Adrian M. Lister, Paul P. A. Mazza, Nikolai Spassov und Vadim V. Titov: ''Western Palaearctic palaeoenvironmental conditions during the Early and early Middle Pleistocene inferred from large mammal communities, and implications for hominin dispersal in Europe.'' [[Quaternary Science Reviews]], 2010, S. 1–28</ref>
<ref name="Kretzoi 1942">Miklós Kretzoi: ''Bemerkungen zum System der nachmiozänen Nashorn-Gattungen.'' Földtany Közlöny 72, 1942, S. 309–323</ref>
<ref name="Lacombat 2006">Frederic Lacombat: ''Pleistocene Rhinoceroses in Mediterranean Europe and Massif Central (France).'' Courier des Forschungs-Instituts Senckenberg 256, 2006, S. 57–69</ref>
<ref name="Lacombat 2007">Frederic Lacombat: ''Phylogeny of the genus Stephanorhinus in the Plio-Pleistocene of Europe.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, S. 63–65</ref>
<ref name="Loose 1975">H. Loose: ''Pleistocene Rhinocerotidae of W. Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and S.E. Asia.'' Scripta Geologica 33, 1975, S. 1–59</ref>
<ref name="Mania 2004">Dietrich Mania: ''Zur Geologie des altpaläolithischen Fundhorizontes von Bilzingsleben (Thüringen) unter der Berücksichtigung des geologischen Wirkfaktors „Mensch“.'' Hercynia 37, 2004, S. 143–184</ref>
<ref name="Mania et al 2010">Dietrich Mania u. a.: ''Quartärforschung im Tagebau Neumark-Nord, Geiseltal (Sachsen-Anhalt) und ihre bisherigen Ergebnisse.'' In: Dietrich Mania u. a. (Hrsg.): ''Neumark-Nord – Ein interglaziales Ökosystem des mittelpaläolithischen Menschen.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle 62 Halle/Saale 2010, S. 11–70</ref>
<ref name="Petronio/Pandolfi 2008">Carmelo Petronio und Luca Pandolfi: ''Stephanorhinus hemitoechus (FALCONER 1868) del Pleistocene Superiore dell'Area die Melpigano-Cursi E S. (Lecce, Italia).'' Geologica Romana 41, 2008, S. 1–12</ref>
<ref name="Prothero et al 1989">Donald R. Prothero, Claude Guérin und Earl Manning: ''The history of Rhinocerotoidea.'' In Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of the Perissodactyls.'' New-York, 1989, S. 321–340</ref>
<ref name="Pushkina 2007">Diana Pushkina: ''The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage.'' Mammal Review 37, 2007, S. 224–245</ref>
<ref name="Sánchez 2005">A. Sánchez, S. Fraile, Jan van der Made, J. Morales, V. Quiralte, M. J. Salesa, I. M. Sánchez, B. Sanchiz, D. Soria, J. Jiménez, L. J. Barbadillo, C. Laplana und Z. Szyndlar: ''Primeros datos faunísticos del Neolítico madrileño: la cueva de la Ventana (Torrelaguna, Madrid).'' In: P. Arias Cabal, R. Ontañón Peredo, C. García-Moncó Piñeiro (Hrsg.) ''III Congreso del Neolítico en la Península Ibérica.'' Monografias del Instituto Internacional de Investigaciones Prehistóricas de Cantabria, 1, 2005, S. 155–165</ref>
<ref name="Steiner 1981">Walter Steiner: ''Der Travertin von Ehringsdorf und seine Fossilien.'' Lutherstadt Wittenberg 1981</ref>
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</references>

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

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