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2024-09-05T17:29:42Z

Stammesgeschichte: korr. Link

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Stephanorhinus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Miklós Kretzoi|Kretzoi]], 1942
| Taxon2_Name = Nashörner
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| Bildbeschreibung = Schädel vom [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus'')
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| Fundorte = nördliches [[Eurasien]]
}}

'' '''Stephanorhinus''' '' ist eine heute ausgestorbene Gattung aus der Familie der [[Nashörner]]. Sie war vom Oberen [[Miozän]] bis zum Ende des [[Pleistozän]]s vor 8 Millionen bis vor rund 10.000 Jahren hauptsächlich im nördlichen [[Eurasien]] verbreitet. Verwandt ist ''Stephanorhinus'' mit ''Dicerorhinus'', dessen einziger lebender Vertreter das heute in [[Südostasien]] lebende und stark bedrohte [[Sumatra-Nashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis'') ist. Beide Gattungen gehören zu den Dicerorhinina, Nashörnern mit zwei Hörnern, die überwiegend in Eurasien verbreitet waren. Vereinzelt trat die Gattung auch im nördlichsten Teil von [[Afrika]] auf.

== Merkmale ==
Die Vertreter der Gattung ''Stephanorhinus'' waren mittelgroße bis sehr große Nashörner, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzten und daher über ein variables Aussehen verfügten. Allgemein hatten sie einen recht kräftigen, an die heutigen Nashörner erinnernden Körperbau. Waldbewohner waren dabei etwas graziler mit langen schlanken Gliedmaßen, während Bewohner der Waldrandgebiete oder offener Landschaften einen kräftigeren Körperbau und eher kurze und breite Gliedmaßen besaßen.<ref name="Lacombat 2007"/> Die Größe der einzelnen Arten variierte beträchtlich und liegen bei kleinen Vertretern, wie dem [[Hundsheimer Nashorn]] (''Stephanorhinus hundsheimensis'') und dem [[Etruskisches Nashorn|Etruskischen Nashorn]] (''Stephanorhinus etruscus'') bei 700 bis 900 kg, während die größten Formen, etwa des [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus'') und das [[Waldnashorn]] (''Stephanorhinus kirchbergensis''), bis zu 3 t Lebendgewicht erreichten.<ref name="Brugal et al. 2007"/><ref name="Made et al. 2010"/> Allerdings durchliefen einige Arten während ihrer Entwicklung eine markante Größenzunahme.<ref name="Lacombat 2006"/> Im [[postcranial]]en Skelettbau ähnelte ''Stephanorhinus'' den heutigen Nashörnern. Wichtigstes Merkmal sind die dreistrahligen Hände und Füße, die die Nashorngattung zu den modernen Rhinocerotini stellt.

Der Schädel variierte in seiner Länge von 56 bis 81 cm, abhängig von der Größe der Art, und war sehr groß sowie massiv mit ausladenden [[Jochbein]]en.<ref name="Breda et al. 2010"/> Das [[Hinterhauptsbein]] war, wie bei den meisten Nashörnern, nach hinten herausgezogen, hatte aber überwiegend einen rechten Winkel über den Hinterhauptswulst zu den Gelenkflächen, an denen die Halswirbelsäule ansetzte. Dies bewirkte eine hohe bis waagerechte Kopfhaltung. Einzige Ausnahme stellt hier das Steppennashorn dar, welches einen spitzen Winkel besaß und so eine niedrige oder tiefe Kopfhaltung aufwies.<ref name="Zeuner 1934"/><ref name="Made et al. 2010"/> Das [[Nasenbein]] besaß eine deutlich gerundete Form und wies auf der Oberfläche blumenkohlartig aufgeraute Flächen als Ansatzstelle für das vordere Horn auf. Eine ähnlich geartete Oberflächenstruktur auf dem [[Stirnbein]], die meist weniger deutlich ausfiel, markierte das hintere zweite Horn. Gemeinsames Merkmal aller ''Stephanorhinus''-Arten war die teilweise verknöcherte [[Nasenscheidewand]], die bei den überwiegenden Arten im vorderen Drittel, beim Steppennashorn bis zu zwei Drittel verwuchs. Ein ähnliches Merkmal besaß innerhalb der modernen Nashörner nur die Gattung ''[[Coelodonta]]'' mit dem [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis''), dessen Nasenscheidewand vollständig verknöchert war. Im Gegensatz zu diesem saß das Nasenbein bei ''Stephanorhinus'' aber nicht direkt dem [[Zwischenkieferknochen]] auf.<ref name="Fortelius et al. 1993"/><ref name="Made 2010"/>

Das Gebiss von ''Stephanorhinus'' ist deutlich reduziert, so dass die vordere Bezahnung in der Regel vollständig fehlte. Die [[Zahnformel]] ausgewachsener Tiere lautete: <math>\frac{0.0.3.3}{0.0.3.3}</math>. Die [[Prämolar]]en ähnelten weitgehend den [[Molar (Zahn)|Molaren]], waren also deutlich molarisiert. Dabei wies die überwiegende Anzahl der frühen Arten niedrige Zahnkronen auf (''brachyodont''), bei späteren erhöhte diese sich leicht. Erst das Steppennashorn entwickelte sehr hohe Zahnkronen (''hypsodont'') mit hohem Zahnzementanteil.<ref name="Made 2010"/>

== Verbreitung ==
''Stephanorhinus'' war vor allem im nördlichen [[Eurasien]] verbreitet und so teilweise auch an kühlere Klimate angepasst als ''Dicerorhinus''. Es kam von der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] im Westen über gesamt [[Europa]], die russischen [[Steppe]]nlandschaften bis nach [[Ostasien]] im Osten vor. Einzelne Arten blieben jedoch auf das westliche oder östliche Eurasien beschränkt, lediglich das Waldnashorn hatte eine paneurasische Verbreitung,<ref name="Billia 2011"/> während das Steppennashorn noch bis zum [[Baikalsee]] nachgewiesen ist.<ref name="Pushkina 2007"/> Die südlichste Ausbreitungsgrenze im westlichen Verbreitungsgebiet ist [[Nordafrika]], wo die Gattung aber erst im [[Jungpleistozän]] auftrat.<ref name="Geraads 2010"/> In Ostasien drangen Vertreter von ''Stephanorhinus'' bis zum 30. nördlichen Breitengrad vor, südlichere Gebiete wurden dann von den Gattungen ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]]'' und ''Dicerorhinus'' bewohnt.<ref name="Antoine 2011"/> Ein Schädelfund aus [[Jakutien]] lässt vermuten, dass die Gattung teilweise auch bis in die arktischen Gebiete Asiens vordrang, wo eher das [[Wollnashorn]] nachgewiesen ist.<ref name="Kirillova et al. 2016"/><ref name="Kirillova et al. 2017"/> Aus einigen Fundstellen von [[Japan]] wurden ebenfalls Reste von ''Stephanorhinus'' berichtet, für die aber bisher keine genaue Artzuweisung erfolgte.<ref name="Honda et al. 2019"/>

== Paläobiologie ==
Die überwiegenden Arten, vor allem im ausgehenden [[Miozän]], im [[Pliozän]] und im frühen [[Pleistozän]] waren aufgrund ihres grazileren Körperbaus mit schlanken Gliedmaßen an geschlossene Wälder angepasst, später entwickelten sich Formen, die auch offenere Landschaften bevorzugten. Das Steppennashorn aus dem späten Mittelpleistozän war aber die einzige Art, die auch offene [[Steppe]]ngebiete besiedelte und wies dementsprechend kräftigere und kurze Beine auf.<ref name="Made et al. 2010"/> Die zumeist niederkronigen Zähne und die hohe Kopfhaltung befürworten eine Ernährung basierend auf weicher Pflanzenkost (''browsing''), was sich auch an den Abrasionsspuren der Kauoberflächen der Zähne mit trogartigen Vertiefungen nachweisen lässt.<ref name="Lacombat et al 2008"/> Das Hundsheimer Nashorn bevorzugte eher gemischte Kost.<ref name="Kahlke et al. 2011"/> Beim Waldnashorn sind wiederum Nahrungsreste in den Zähnen überliefert, die von [[Birken]], [[Rosen]], [[Pappeln]], [[Eichen]], [[Weißdorn|Weiß-]] und [[Feuerdorn]] sowie von [[Seerosen]] stammen. Das Steppennashorn dagegen besitzt sehr hohe Zahnkronen und einen großen [[Zahnzement]]anteil. Charakteristische waagerechte Schleifmuster auf den Kauflächen sprechen für eine spezialisierte, harte und [[Kieselsäure|kieselsäurehaltige]] Grasnahrung (''grazing''), die vom Boden aufgenommen werden musste. Dies führte [[Evolution|evolutiv]] zur Verlängerung des Hinterhauptsbeines und zu einer dauerhaft niedrigen Kopfhaltung, wie es heute noch beim [[Breitmaulnashorn]] (''Ceratotherium simum'') der Fall ist.<ref name="Made et al. 2010"/>

''Stephanorhinus'' besaß typischerweise zwei Hörner, von denen das vordere (Nasal- oder Nasenhorn) auf dem Nasen-, das hintere (Frontal- oder Stirnhorn) auf dem Stirnbein ansetzte, wie dies an den aufgerauten Knochenoberflächen ersichtlich ist, das aus [[Keratin]] bestehende Horn selbst ist aber fossil nicht überliefert. Solche sogenannten ''Tandemhörner'' finden sich heute noch beim Sumatra-Nashorn und bei den entfernter verwandten afrikanischen Nashörnern. Die Ausdehnung der aufgerauten Flächen lässt auf die Größe des ehemaligen Horns schließen, generell waren die Nasalhörener dabei größer als die Frontalhörner. Frühe ''Stephanorhinus''-Vertreter hatten tendenziell eher kleine Hörner, spätere dagegen größere.<ref name="Made 2010"/> Ursprünglich wurde die verwachsene Nasenscheidewand mit der Größenzunahme der Hörner in Verbindung gebracht, die heutigen afrikanischen Nashörner besitzen teilweise sehr lange Hörner, weisen aber keine Verknöcherungen der Nasenscheidewand auf. Neben der ''Stephanorhinus''-''Coelodonta''-Linie ist fossil das urtümlichere und nicht zu den modernen Nashörnern gehörige ''Elasmotherium'' bekannt, welches ebenfalls solche Verknöcherungen besaß. Dieses wies aber gar kein Nasenhorn auf, sondern nur ein möglicherweise bis zu zwei Meter langes Stirnhorn.<ref name="Loose 1975"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=Nähere Verwandtschaft von ''Stephanorhinus'' innerhalb der eurasischen Nashörner basierend auf anatomischen Untersuchungen nach Pandolfi 2023<ref name="Pandolfi 2023"/>}}
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In der heutigen [[Systematik (Biologie)|Systematik]] der Nashörner wird ''Stephanorhinus'' zur [[Tribus (Biologie)|Untertribus]] [[Dicerorhinina]] gestellt, welche wiederum zur Tribus der [[Rhinocerotini]] gestellt wird, der alle heute lebenden Nashörner angehören. Nahe verwandte [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] sind ''[[Coelodonta]]'' mit dem [[Wollnashorn]], aber auch die [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] älteren Formen ''[[Dihoplus]]'' und ''[[Lartetotherium]]''. Der nächste heute noch lebende Vertreter ist das [[Sumatra-Nashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis''), von dessen Gattungsbezeichnung sich auch der Name der Untertribus herleitet. Die Nahverwandtschaft von ''Stephanorhinus'' sowohl mit ''Coelodonta'' als auch mit ''Dicerorhinus'' konnte mit Hilfe von [[Proteinsequenz]]untersuchungen an mittelpleistozänen Funden aus [[Schöninger Speere|Schöningen]] und Neumark-Nord im [[Geiseltal]] bestätigt werden.<ref name="Welker et al. 2017"/> [[Molekulargenetik|Molekulargenetische]] Analysen an einem jungpleistozänen Schädelfund aus [[Jakutien]] ergaben eine [[Schwestergruppe]]nbeziehung zwischen ''Stephanorhinus'' und ''Coelodonta''.<ref name="Kirillova et al. 2017"/> Eine erneute Studie von Proteinsequenzen an einem rund 1,8 Millionen Jahre alten Fossilfund aus [[Dmanissi]] in [[Georgien]] zeigten auf, dass ''Stephanorhinus'' und ''Coleodonta'' wohl eine gemeinsame Gruppe bilden. Beide Gattungen stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Vertreter der ''Stephanorhinus''-Linie sind wenigstens seit dem ausgehenden [[Miozän]] im westlichen [[Eurasien]] bekannt, ''Coelodonta'' hingegen formte sich im [[Pliozän]] im östlichen Eurasien heraus. Als Konsequenz daraus ist ''Stephanorhinus'' höchstwahrscheinlich als [[paraphyletisch]] aufzufassen und müsste in ''Coelodonta'' aufgelöst werden.<ref name="Cappellini et al. 2019"/> Die [[Synonym (Taxonomie)|Synonymität]] der beiden Gattungen wurde zuvor bereits aus übereinstimmenden anatomischen Merkmalen erwägt, eine direkte Vereinigung aber bisher abgelehnt.<ref name="Made 2010"/>

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Alle bisher getätigten anatomischen, genetischen und biochemischen Untersuchungen weisen das Sumatra-Nashorn als den nächsten, heute lebenden Verwandten von ''Stephanorhinus'' und ''Coelodonta'' aus. Dessen direkter phylogenetischer Vorfahre ist bis heute unbekannt.<ref name="Fukuchi et al. 2009"/> Aufgrund der Erhaltung des vorderen Gebisses stellt es aber ein stammesgeschichtlich eher urtümliches Mitglied dar. Die Dicerorhinina spalteten sich je nach genetischer Studie vor 14,8 bis 26 Millionen Jahren von der Linie der übrigen asiatischen Nashörner ab, die ''Stephanorhinus''-''Coelodonta''-Gruppe trennte sich dann vor 5,5 bis 21 Millionen Jahren von der ''Dicerorhinus''-Linie.<ref name="Tougard et al. 2001"/><ref name="Orlando et al. 2003"/><ref name="Willerslev et al. 2009"/><ref name="Liu et al. 2021"/>

Zahlreiche Arten wurden der Gattung ''Stephanorhinus'' zugewiesen. folgende werden heute anerkannt:<ref name="Fortelius et al. 1993"/><ref name="Fukuchi et al. 2009"/><ref name="Tong 2012"/>
* ''[[Stephanorhinus etruscus]]'' ({{Person|Falconer, 1868}}) (Etruskisches Nashorn)
* ''[[Stephanorhinus hemitoechus]]'' ({{Person|Falconer, 1868}}) (Steppennashorn)
* ''[[Stephanorhinus hundsheimensis]]'' ({{Person|Toula, 1902}}) (Hundsheimer Nashorn)
* ''[[Stephanorhinus jeanvireti]]'' ({{Person|Guérin, 1972}})
* ''[[Stephanorhinus kirchbergensis]]'' ({{Person|Jaeger, 1839}}) (Waldnashorn)
* ''[[Stephanorhinus lantianensis]]'' ({{Person|Hu & Qi, 1978}})
* ''[[Stephanorhinus pikermiensis]]'' ({{Person|Toula, 1906}})
* ''[[Stephanorhinus yunchuchensis]]'' ({{Person|Chow, 1963}})
Die teilweise als ''Stephanorhinus megarhinus'' und ''Stephanorhinus miguelcrusafonti'' geführten Formen wurden im Jahr 2021 in die Gattung ''[[Pliorhinus]]'' ausgelagert.<ref name="Pandolfi et al. 2021"/>

Der Name ''Stephanorhinus'' wurde 1942 vom ungarischen Paläontologen [[Miklós Kretzoi]] eingeführt. Die Bezeichnung setzt sich aus dem Vornamen „[[Stefan]]“ und dem [[Griechische Sprache|griechischen]] Wort ''ῥίς'' (''rhīs'' „Nase“; Genitiv ''rhinos'') zusammen. „Stephan“ stellt dabei eine Ehrung des ersten Königs von [[Ungarn]] und heutigen Nationalheiligen des Landes [[Stephan I. (Ungarn)|Stephan I.]] (''István'') dar. Allerdings schloss Kretzoi damals das [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus'') aufgrund des anders gebauten Schädels nicht mit ein, sondern verwies dieses in die von ihm eigenständig geschaffene Gattung ''Procerorhinus''.<ref Name="Kretzoi 1942"/> Der Name ''Stephanorhinus'' setzte sich anfangs kaum durch. Der französische Forscher [[Claude Guérin]] erkannte die Bezeichnung nicht an, stattdessen kreierte er 1980 mit ''Brandtorhinus'' eine eigene, in der er alle europäischen [[Pliozän|plio-]] und [[Pleistozän|pleistozänen]] Dicerorhinina-Formen einschloss (mit Ausnahme von ''Coelodonta''); allerdings fasste Guérin ''Brandtorhinus'' nur als Untergattung zu ''Dicerorhinus'' auf.<ref name="Guerin 1982"/> Im Jahr 1993 veröffentlichte [[Mikael Fortelius]] eine umfangreiche Revision der westeurasischen ''Stephanorhinus''-Vertreter und verhalf so dem Namen zur Anerkennung.<ref name="Fortelius et al. 1993"/> Heute wird der Name ''Stephanorhinus'' weitgehend akzeptiert. Im Jahr 2012 erfolgte eine Revision der osteurasischen Arten.<ref name="Tong 2012"/>

== Stammesgeschichte ==
Die Gattung ''Stephanorhinus'' trat erstmals im Oberen [[Miozän]] vor etwa 8 Millionen Jahren auf, die älteste Art ist ''Stephanorhinus pikermiensis''. Frühere Funde stammen vor allem aus [[Griechenland]], so von [[Rafina-Pikermi|Pikermi]] und der Insel [[Samos]].<ref name="Heissig 1999"/> Vor allem im [[Pliozän]] und [[Pleistozän]] entstanden zahlreiche Arten. Grundsätzlich lassen sich im westlichen Eurasien zwei Entwicklungslinien verfolgen: Eine verlief über ''Stephanorhinus kirchbergensis''. Die andere umfasste ''Stephanorhinus etruscus'', von welchem ''Stephanorhinus jeanvireti'', ''Stephanorhinus hundsheimensis'' und schließlich ''Stephanorhinus hemitoechus'' abstammen, der Prozess ist aber im Einzelnen noch nicht geklärt.<ref name="Lacombat 2007"/> Vor allem im Mittel- und Jungpleistozän mit ihren stark schwankenden Klimaphasen entwickelten sich zwei hoch spezialisierte Arten, einerseits das Waldnashorn, andererseits das Steppennashorn. Während die meisten Arten bereits im frühen Mittelpleistozän verschwunden waren, überlebte das Waldnashorn noch bis zum Beginn des Spätpleistozäns, während das Steppennashorn möglicherweise erst zu Beginn des [[Holozän]]s ausstarb. Ein sehr später Nachweis stammt hier aus La Ventana in [[Spanien]].<ref name="Made 2010"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Lacombat 2007">Frederic Lacombat 2007: ''Phylogeny of the genus Stephanorhinus in the Plio-Pleistocene of Europe.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 63–65</ref>
<ref name="Brugal et al. 2007">Jean-Philip Brugal und Roman Croitor: ''Evolution, ecology and biochronology of herbivore associations in Europe during the last 3 million years.'' Quaternaire, 18 (2), 2007, S. 129–152</ref>
<ref name="Made et al. 2010">Jan van der Made und René Grube: ''The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale 2010, S. 382–394</ref>
<ref name="Lacombat 2006">Frederic Lacombat: ''Rhinoceroses in Mediterranean Europe and Massif Central (France).'' Courier des Forschungs-Instituts Senckenberg 256, 2006, S. 57–69</ref>
<ref name="Breda et al. 2010">M. Breda, S. E. Collinge, Simon A. Parfitt und Adrian M. Lister: ''Metric analysis of ungulate mammals in the early Middle Pleistocene of Britain, in relation to taxonomy and biostratigraphy. I: Rhinocerotidae and Bovidae.'' [[Quaternary International]] 228, 2010, S. 136–156</ref>
<ref name="Zeuner 1934">Friedrich E. Zeuner: ''Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern.'' Berichte der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg 34, 1934, S. 21–80 ([https://www.zobodat.at/pdf/Berichte-naturf-Ges-Freiburg-Br_34_0021-0080.pdf])</ref>
<ref name="Fortelius et al. 1993">Mikael Fortelius, Paul Mazza und Benedetto Sala: ''Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868).'' Palaeontographia Italica, 80, 1993, S. 63–155</ref>
<ref name="Fukuchi et al. 2009">Akira Fukuchi, Hideo Nakaya, Masanaru Takai und Shintaro Ogino: ''A preliminary report on the Pliocene rhinoceros from Udunga, Transbaikalia, Russia.'' Asian Paleoprimatology 5, 2009, S. 61–98</ref>
<ref name="Tong 2012">Tong Haowen: '' Evolution of the non-Coelodonta dicerorhine lineage in China.'' Comptes Rendus Palevol 11 (8), 2012, S. 1–8, [[doi:10.1016/j.crpv.2012.06.002]].</ref>
<ref name="Tougard et al. 2001">Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: ''Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44</ref>
<ref name="Orlando et al. 2003">Ludovic Orlando, Jennifer A. Leonard, Aurélie Thenot, Vincent Laudet, Claude Guerin, und Catherine Hänni: ''Ancient DNA analysis reveals woolly rhino evolutionary relationships.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 485–499</ref>
<ref Name="Kretzoi 1942">Miklós Kretzoi: ''Bemerkungen zur System der Nachmiozänen Nashorn-Gattungen.'' Földtani Közlöni, Budapest 72 (4-12), 1942, S. 309–318</ref>
<ref name="Guerin 1982">Claude Guérin: ''Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du miocene terminal au pleistocene superieur d'Europe occidentale compares aux especes actuelles: tendences evolutives et relations phylogenetiques.'' Geobios 15 (4), 1982, S. 599–605</ref>
<ref name="Made 2010">Jan van der Made: ''The rhinos from the Middle Pleistocene of Neumark-Nord (Saxony-Anhalt).'' In: Dietrich Mania u. a. (Hrsg.): ''Neumark-Nord: Ein interglaziales Ökosystem des mittelpaläolithischen Menschen.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte 62. Halle/Saale 2010, S. 433–527</ref>
<ref name="Geraads 2010">Denis Geraads: ''Rhinocerotidae.'' In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' Berkeley, 2010, S. 669–683</ref>
<ref name="Antoine 2011">Pierre Olivier Antoine: ''Pleistocene and holocene rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from the Indochinese Peninsula.'' Comptes Rendus Palevol 2011, S. 1–10</ref>
<ref name="Billia 2011">Emmanuel M. E. Billia: ''Occurrences of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) in Eurasia – An account.'' Acta Palaeontologica Romaniae 7, 2011, S. 17–40</ref>
<ref name="Pushkina 2007">Diana Pushkina: ''The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the Eemian Palaeoloxodon antiquus assemblage.'' Mammal Review, 37 (3), 2007, S. 224–245</ref>
<ref name="Lacombat et al 2008">Fredéric Lacombat und Thomas Mörs: ''The northernmost of the Late Pliocene rhinoceros Stephanorhinus jeanvireti (Mammalia, Perissodactyla).'' Neuers Jahrbuch zur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 249 (2), 2008, S. 157–165</ref>
<ref name="Kahlke et al. 2011">Ralf-Dietrich Kahlke und Thomas M. Kaiser:'' Generalism as a subsistence strategy: advantages and limitations of the highly flexible feeding traits of Pleistocene Stephanorhinus hundsheimensis (Rhinocerotidae, Mammalia).'' Quaternary Science Reviews 30, 2011, S. 2250–2261 {{DOI|10.1016/j.quascirev.2009.12.012}}.</ref>
<ref name="Loose 1975">H. K. Loose: ''Pleistocene Rhinocerotidae of Western Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and S.E. Asia.'' Proefschrift [Dissertation], Leiden, Scripta Geologica 33, 1975, S. 1–59</ref>
<ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: ''Family Rhinocerotidae.'' In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: ''The Miocene land mammals of Europe.'' München, 1999, S. 175–188</ref>
<ref name="Kirillova et al. 2016">I. V. Kirillova, O. F. Chernova, V. V. Kukarskikh, F. K. Shidlovskiy und O. G. Zanina: ''The First Finding of a Rhinoceros of the Genus Stephanorhinus in Arctic Asia.'' Doklady Biological Sciences 471, 2016, S. 300–303</ref>
<ref name="Welker et al. 2017">Frido Welker, Geoff M. Smith, Jarod M. Hutson, Lutz Kindler, Alejandro Garcia-Moreno, Aritza Villaluenga, Elaine Turner und Sabine Gaudzinski-Windheuser: ''Middle Pleistocene protein sequences from the rhinoceros genus Stephanorhinus and the phylogeny of extant and extinct Middle/Late Pleistocene Rhinocerotidae.'' PeerJ 5, 2017, S. e3033, [[doi:10.7717/peerj.3033]]</ref>
<ref name="Kirillova et al. 2017">Irina V. Kirillova, Olga F. Chernova, Jan van der Made und Vladimir V. Kukarskih: ''Discovery of the skull of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) above the Arctic Circle.'' Quaternary Research 88, 2017, S. 537–550, [[doi:10.1017/qua.2017.53]]</ref>
<ref name="Honda et al. 2019">Naoto Handa, Naoki Kohno und Yuichiro Kudo: ''Reappraisal of a middle Pleistocene rhinocerotid (Mammalia, Perissodactyla) from the Matsugae Cave, Fukuoka Prefecture, southwestern Japan.'' Historical Biology, 2019, [[doi:10.1080/08912963.2019.1604699]]</ref>
<ref name="Cappellini et al. 2019">Enrico Cappellini, Frido Welker, Luca Pandolfi, Jazmín Ramos-Madrigal, Diana Samodova, Patrick L. Rüther, Anna K. Fotakis, David Lyon, J. Víctor Moreno-Mayar, Maia Bukhsianidze, Rosa Rakownikow Jersie-Christensen, Meaghan Mackie, Aurélien Ginolhac, Reid Ferring, Martha Tappen, Eleftheria Palkopoulou, Marc R. Dickinson, Thomas W. Stafford Jr., Yvonne L. Chan, Anders Götherström, Senthilvel K. S. S. Nathan, Peter D. Heintzman, Joshua D. Kapp, Irina Kirillova, Yoshan Moodley, Jordi Agusti, Ralf-Dietrich Kahlke, Gocha Kiladze, Bienvenido Martínez-Navarro, Shanlin Liu, Marcela Sandoval Velasco, Mikkel-Holger S. Sinding, Christian D. Kelstrup, Morten E. Allentoft, Ludovic Orlando, Kirsty Penkman, Beth Shapiro, Lorenzo Rook, Love Dalén, M. Thomas P. Gilbert, Jesper V. Olsen, David Lordkipanidze und Eske Willerslev: ''Early Pleistocene enamel proteome from Dmanisi resolves Stephanorhinus phylogeny.'' Nature 574, 2019, S. 103–107, [[doi:10.1038/s41586-019-1555-y]]</ref>
<ref name="Willerslev et al. 2009">Eske Willerslev, M Thomas P. Gilbert, Jonas Binladen, Simon Y. W. Ho, Paula F. Campos, Aakrosh Ratan, Lynn P. Tomsho, Rute R. da Fonseca, Andrei Sher, Tatanya V. Kuznetsova, Malgosia Nowak-Kemp, Terri L. Roth, Webb Miller und Stephan C Schuster: ''Analysis of complete mitochondrial genomes from extinct and extant rhinoceroses reveals lack of phylogenetic resolution.'' BMC Evolutionary Biology 9, 2009, S. 95, [[doi:10.1186/1471-2148-9-95]]</ref>
<ref name="Liu et al. 2021">Shanlin Liu, Michael V. Westbury, Nicolas Dussex, Kieren J. Mitchell, Mikkel-Holger S. Sinding, Peter D. Heintzman, David A. Duchêne, Joshua D. Kapp, Johanna von Seth, Holly Heiniger, Fátima Sánchez-Barreiro, Ashot Margaryan, Remi André-Olsen, Binia De Cahsan, Guanliang Meng, Chentao Yang, Lei Chen, Tom van der Valk, Yoshan Moodley, Kees Rookmaaker, Michael W. Bruford, Oliver Ryder, Cynthia Steiner, Linda G.R. Bruins-van Sonsbeek, Sergey Vartanyan, Chunxue Guo, Alan Cooper, Pavel Kosintsev, Irina Kirillova, Adrian M. Lister, Tomas Marques-Bonet, Shyam Gopalakrishnan, Robert R. Dunn, Eline D. Lorenzen, Beth Shapiro, Guojie Zhang, Pierre-Olivier Antoine, Love Dalén und M. Thomas P. Gilbert: ''Ancient and modern genomes unravel the evolutionary history of the rhinoceros family.'' Cell 184 (19), 2021, S. 4874–4885.e16, [[doi:10.1016/j.cell.2021.07.032]]</ref>
<ref name="Pandolfi et al. 2021">Luca Pandolfi, Antoine Pierre-Olivier, Maria Bukhsianidze, Daid Lordkipanidze, Lorenzo Rook: ''Northern Eurasian rhinocerotines (Mammalia, Perissodactyla) by the Pliocene–Pleistocene transition: phylogeny and historical biogeography.'' Journal of Systematic Palaeontology, 2021, [[doi:10.1080/14772019.2021.1995907]]</ref>
<ref name="Pandolfi 2023">Luca Pandolfi: ''Reassessing the phylogeny of Quaternary Eurasian Rhinocerotidae.'' Journal of Quaternary Science, 2023, [[doi:10.1002/jqs.3496]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stephanorhinus}}

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]

Stephanorhinus - Versionsgeschichte

imported>Special Circumstances: /* Stammesgeschichte */ korr. Link