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2025-02-10T08:06:48Z

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{{Infobox Virus
| Name = Sputnik-Virus
| Bild = Sputnik virofago.jpg
| Bild_legende = Sputnik-Virophage
| Wiss_Name =
| Wiss_KurzName =
| Realm = [[Varidnaviria]]<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019.v1], New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref>
| Reich = [[Bamfordvirae]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Phylum = [[Preplasmiviricota]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Klasse = [[Maveriviricetes]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Ordnung = Mividavirales
| Familie = Sputniviroviridae
| Subfamilie =
| Gattung = Sputnikvirus
| Spezies = Sputnikvirus mimiviri
| Subspezies =
| Genom = dsDNA zirkulär
| Baltimore = 1
| Kapsid = ikosaedrisch
| Virushülle = keine
| NCBI_Tax = 1932924 (Genus), 1932927 (Spezies)
| NCBI_Ref =
| ViralZone = 670 (Genus)
| ICTV =
| ICTV_Tax = 201903748 (Genus), 201853749 (Spezies)
}}
[[File:Sputnikvirus virion image.svg|mini|hochkant=1.3|Schemazeichnung: Virion der Gattung ''Sputnikvirus'']]
Das '''Sputnik-Virus''' (auch '''Sputnik-Virophage''', [[Art (Biologie)|Spezies]] '''''Sputnikvirus mimiviri''''', früher '''''Mimivirus-dependent virus Sputnik''''') ist ein [[Viren|Virus]] der [[Virophagen]]-Klasse ''[[Maveriviricetes]]'', das sich in der [[Amöbe]] ''[[Acanthamoeba|Acanthamoeba castellanii]]'' nur in Gegenwart eines weiteren Virus aus der Gattung ''[[Mimivirus]]'' vermehren kann. Es wurde 2008 als begleitendes Virus entdeckt und für ihn als möglichen Vertreter einer mutmaßlich neuen Gruppe von Erregern, die Bezeichnung „[[Virophagen|Virophage]]“ vorgeschlagen. Tatsächlich vermehrt sich das Sputnik-Virus jedoch nicht im [[Virion]] (Viruspartikel) des ''Mimivirus'', sondern nutzt den durch das ''Mimivirus'' umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Zelle ([[Viroplasma]]) und ist von den Replikationsenzymen des ''Mimivirus'' abhängig. Damit ist es in seinem Vermehrungsverhalten dem [[Hepatitis-D-Virus]] ([[Virusoid]]) und den [[Adeno-assoziierte Viren|Adeno-assoziierten Viren]] (Gattung ''[[Dependovirus]]'') bei tierischen Viren und den [[Satellit (Biologie)|Satellitenviren]] bei einigen [[Pflanzenviren]] sehr ähnlich.
Sputnik ist nicht in der Lage, sich in der fiberlosen Variante M4 von ''Mimivirus'' zu vermehren.<ref name="Klose2015"/><ref name="MicrobeWiki"/>

Ein verwandter Virophage namens [[Zamilon-Virus|Zamilon]] (Spezies ''Sputnikvirus zamilonense'', früher ''Mimivirus-dependent virus Zamilon'', gleiche Virusgattung) befällt einen anderen Vertreter der ''[[Mimiviridae]]''.<ref name="MG_Zamilon">Morgan Gaia et al.: Zamilon, a Novel Virophage with ''Mimiviridae'' Host Specificity. In: ''PLoS One'', Band 9, Nr. 4, 2014, S. e94923; Epub 18. April 2014, [[doi:10.1371/journal.pone.0094923]], {{PMC|3991649}} ({{enS}}).</ref>

== Genom ==
[[File:Sputnik1 genome.svg|mini|[[Genom]]<nowiki />karte von Sputnik-Virus 1.]]
[[Datei:Pone.0061912.g003 (D) Sputnik3 Genome Map.tif|mini|[[Genom]]<nowiki />karte von „''Sputnik 3''“.<ref name="Gaia2013" />]]
Das [[Genom]] in der Gattung ''Sputnikvirus'' besteht aus einer doppelsträngigen [[DNA]], die ringförmig geschlossen ist. Bei Sputnik1 ist das Genom 18.343 [[Basenpaar|bp]] groß (beim Sputnik2-Isolat Rio Negro 18.145 bp, bei Sputnik3 18.338 bp) und zeichnet sich ähnlich dem der Mimiviren durch einen sehr geringen [[GC-Gehalt]] von 27 % aus. Das Genom enthält 21 mögliche [[Offener Leserahmen|Offene Leserahmen]] (ORFs), die sich zum Teil überlappen. Durch Vergleich der aus ihnen ableitbaren [[Primärstruktur|Proteinsequenzen]] mit bekannten [[Protein]]en, konnte bei einigen Genprodukten eine wahrscheinliche, [[Homologie (Biologie)|homologe]] [[Sekundärstruktur]] und damit eine mögliche Funktion abgeleitet werden. Im [[Virion|Viruspartikel]] (Virion) des ''Sputnik-Virus'' sind drei Proteine mittels [[Polyacrylamid-Gelelektrophorese]] als Strukturproteine identifiziert, die nach [[MALDI-TOF]]-Daten den ORFs 8, 19 und 20 zugeordnet werden konnten. Die Proteinsequenzen aus ORF 6 und 12 haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Proteinen des ''[[Acanthamoeba polyphaga mimivirus|Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus]]'' APMV (MIMI R196 und MIMI R546). Die Gensequenzen des ''Sputnik-Virus'' setzen sich somit neben bislang unbekannten viralen Sequenzen aus zwei weiteren Anteilen zusammen, die einerseits dem Mimivirus-Genom und andererseits bekannten Sequenzen aus Viren ähneln, die [[Archaeen]] oder [[Bakterien]] zum [[Wirt (Biologie)|Wirt]] haben. Während der Replikation der Sputnik-Virus-DNA kann es zu Genaustauschen mit dem APMV kommen.

{| class="wikitable"
|- class="hintergrundfarbe6"
! ORF
! Aminosäuren
! mögliche Funktion
! Protein-Homologe
|-
| ORF 1
| 144
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 2
| 114
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 3
| 245
| DNA-Verpackung
| RecA-[[Überfamilie|Superfamilie]] [[ATPase]]n (54 %)
|-
| ORF 4
| 139
| [[Transkription (Biologie)|Transkriptions]]-Regulation?
| [[Zinkfingerprotein]]e
|-
| ORF 5
| 119
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 6
| 310
| Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?
| Tripel-Helix-Proteine, MIMI R196 (53 %)
|-
| ORF 7
| 236
| Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?
| Tripel-Helix-Proteine, [[Tumornekrosefaktor|TNF]]-assoziiertes Protein 5 (27 %)
|-
| ORF 8
| 184
| Strukturprotein, Kapsid
| unbekannt
|-
| ORF 9
| 175
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 10
| 226
| DNA-[[Integrase]]
| Integrase-Familie bei Bakteriophagen (27 %), Tyr-[[Rekombinase]]
|-
| ORF 11
| 162
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 12
| 152
| unbekannt
| MIMI R546 (64 %)
|-
| ORF 13
| 779
| DNA-Replikation (virale [[DNA-Polymerase]])
| DNA-[[Primase]], [[Helikase]]
|-
| ORF 14
| 114
| Transkriptions-Regulation?
| Zinkfingerproteine
|-
| ORF 15
| 109
| Membranprotein?
| keine
|-
| ORF 16
| 130
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 17
| 88
| DNA-Bindeprotein
| IS3-Superfamilie [[Transposase]]n
|-
| ORF 18
| 167
| unbekannt
| unbekannt
|-
| ORF 19
| 218
| Strukturproteine, Kapsid
| unbekannt
|-
| ORF 20
| 595
| Strukturproteine, Haupt-Kapsidprotein
| unbekannt
|-
| ORF 21
| 438
| unbekannt
| unbekannt
|-
|}

Interessanterweise wurde 2018 eine Gen-[[Homologie (Biologie)|Homologe]] von ''Sputnik'' und ''Zamilon'' mit dem ''[[Orpheovirus]]'' gefunden.<ref name="Andreani2018">Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2017.02643/full Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses], in: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, [[doi:10.3389/fmicb.2017.02643]]</ref>

== Morphologie ==
Die Virionen des ''Sputnik-Virus'' sind etwa 50 nm im Durchmesser groß und bestehen aus einem [[Virushülle|unbehüllten]], [[Kapsid#Ikosaedrische Symmetrie|ikosaedrischen Kapsid]]. Das Kapsid wird wahrscheinlich ausschließlich von einem 595 [[Aminosäuren]] großen Kapsidprotein gebildet (ORF 20); zwei weitere Strukturproteine (ORF 8 und 19) finden sich nur jeweils einmal im Virion. In infizierten Amöben findet man dicht gedrängte Aggregate von Sputnik-Kapsiden im Bereich des Viroplasmas. Da das Virus die Verpackung und Morphogenese des APMV beeinträchtigt, können mitverpackte Sputnik-Viren im Inneren von deformierten, defekten APMV-Virionen gefunden werden.

<gallery mode="packed" heights="190px">
Giant Mimivirus with satellite Sputnik virophages.png|Ein Virusteilchen ([[Virion]]) von ''[[Mimivirus]]'' mit zwei kleineren Virionen des ''Sputnik Virophagen'' (Pfeile).<ref>S. Duponchel, M. G. Fischer: ''Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses''. In: ''PLoS pathogens'', 15(3), 2019. [[doi:10.1371/journal.ppat.1007592]].</ref>
Viruses-11-00733-g003 Virophages (B) Sputnik@Mimivirus.png|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme von ''Sputnik''-Virionen, die an ''Mimivirus''-Fibrillen gebunden sind. (Balken 500 [[Meter#nm|nm]]).<ref name="Mougari2019" />
Viruses-11-00733-g003 Virophages (A) Sputnik.png|Negativ einer [[Elektronenmikroskop|EM]]-Aufnahme gereinigter ''Sputnik''-Virophagenpartikel. (Balken 500 nm).<ref name="Mougari2019" />
Viruses-11-00733-g003 Virophages (F) Sputnik.png|TEM-Aufnahme neugebildeter reifer ''Sputnik''-Virionen.<ref name="Mougari2019">Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola: ''Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven''. In: ''Viruses'', Band 11, Nr. 8, Reihe ''Viruses of Plants, Fungi and Protozoa '', 8. August 2019, S. 733, [[doi:10.3390/v11080733]].</ref>
Viruses-11-00733-g003 Virophages (G) Sputnik progeny.png|TEM-Aufnahme von ''Sputnik''-Nachkommenschaft: Die [[Virion]]en des Virophagen sind am Ende des Replikationszyklus häufig in zytoplasmatischen Vesikeln gebündelt zu sehen (Pfeile).<ref name="Mougari2019" />
</gallery>

== Biologische Bedeutung ==
Das ''Sputnik-Virus'' ist ein erstes Beispiel für eine abhängige Vermehrung und einen genetischen Austausch zwischen zwei marinen Virusarten. Dies war bisher nur bei Pflanzenviren, Bakteriophagen und animalen Viren (Virusoiden) beschrieben worden. Obwohl bekannt ist, dass Viren (insbesondere Bakteriophagen) als [[Femtoplankton|Femto]]- bzw. [[Virioplankton]] die größte [[Biomasse]] und wahrscheinlich die artenreichste Gruppe in den [[Ozean]]en und anderen [[Gewässer]]n darstellen<ref>K. E. Wommack, R. R. Colwell: ''Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems''. In: ''Microbiology and Molecular Biology Reviews'', 2000, 64,1, S. 69–114; PMID 10704475, {{PMC|98987}}</ref>, sind sie in ihrem ökologischen und genetischen Zusammenhang nur wenig erforscht. Das neu entdeckte ''Mimivirus'' und ihm ähnliche genetische Elemente sind in marinen Ökosystemen regelmäßig nachweisbar.<ref>A. Monier, J. M. Claverie, H. Ogata: ''Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea''. In: ''Genome Biol.'', 2008, 9(7), S. R106; PMID 18598358</ref> Da die taxonomische und phylogenetische Stellung des ''Mimivirus'' selbst noch unklar ist, gilt dies auch für das Verhältnis von ''Mimivirus'' zu ''Sputnik-Virus''. Große Genabschnitte des Mimivirus sind bakteriellen Genen ([[Plasmid]]-ähnlich) und [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Genen der parasitierten Alge sehr ähnlich, was auf einem horizontalen Gentransfer zwischen Virus und Wirt sowie auf einen möglichen bakteriellen Ursprung der Evolution des ''Mimivirus'' beruhen könnte.<ref>D. Moreira, C. Brochier-Armanet: ''Giant viruses, giant chimeras: the multiple evolutionary histories of Mimivirus genes''. In: ''BMC Evol Biol.'', 2008, 8, S. 12; PMID 18205905</ref> Davon ausgehend kann postuliert werden, dass das ''Sputnik-Virus'' ein ursprünglicher Bakteriophage jenes Ursprungsbakteriums darstellen würde, aus dem sich das ''Mimivirus'' durch Verlust eines eigenen Syntheseapparates entwickelte.


== Systematik ==
Neben ''Sputnik 1'' weitere (vorgeschlagene) Vertreter dieser Gattung gefunden. Damit:
* Gattung ''Sputnikvirus''
:* Spezies ''Sputnik-Virus 1'' (offiziell ''Mimivirus-dependent virus Sputtnik'') – infiziert „''[[Acanthamoeba castellanii mamavirus]]''“ aus der Gattung ''[[Mimivirus]]'' (''Megamimivirinae''-Gruppe A)
:* Spezies „''Sputnik-Virus 2''“ – gefunden 2012, infiziert das Lentille-Virus („''[[Mimivirus#Systematik|Lentille virus]]''“), ebenfalls aus der Gattung ''Mimivirus'' (''Megamimivirinae''-Gruppe A)<ref name="MG_Zamilon" /><ref name="EdYong">Ed Yong: [http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/32840/title/A-Parasite-s-Parasites/ A Parasite’s Parasites], in: The Scientist, 15. Oktober 2012</ref>
<gallery mode="packed" heights="180px">
Pone.0061912.g003 (C) Sputnik3 InCulture.tif|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme eines Dünnschnitts von „''Sputnik 3''“-Virophagen in einer Kultur mit [[Mimivirus|Mimiviren]]. Balken 500 [[Meter#nm|nm]].
Pone.0061912.g002 (B1) Sputnik3@MimivirusGroupA (ContrastEnh).tif|Nachkommenschaft des „''Sputnik 3''“ Virophagen, produziert in einer [[Viroplasma|Virusfabrik]] (VF) von Gruppe-A-[[Mimivirus|Mimiviren]]. Balken 1 [[Meter#Mikrometer|µm]].<ref name="Gaia2013" />
Pone.0061912.g002 (B2) Sputnik3@Moumouvirus (ContrastEnh).tif|„''Sputnik 3''“-Virophagen, produziert in einer VF von ''[[Moumouvirus]]'' (Gruppe-B-Mimiviren). Balken 200 nm.<ref name="Gaia2013" />
Pone.0061912.g002 (B3) Sputnik3@Courdo11 (ContrastEnh).tif|„''Sputnik 3''“-Virophagen, produziert in einer VF von Courdo11 (Spezies ''[[Megavirus|Megavirus chilensis]]'', Gruppe C-Mimiviren). Balken 2 µm.<ref name="Gaia2013" />
</gallery>
[[Datei:Pone.0061912.g003 (B) Sputnik3 TEM(-).tif|mini|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahmen (Negative) von „''Sputnik 3''“-Virionen. Balken 200 [[Meter#nm|nm]].<ref name="Gaia2013" />]]
:* Spezies „''Sputnik-Virus 3''“ – gefunden 2013, kann das ''Mimivirus'' (Typusspezies APMV) infizieren, das aber nicht der natürliche Wirt ist.<ref name="Gaia2013" /><ref name="MG_Zamilon" /><ref name="Rolland2019">Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: ''Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere''. In: ''Viruses'', 11(4), März/April 2019, pii: E312, [[doi:10.3390/v11040312]], {{PMC|6520786}}, PMID 30935049</ref>
:* Spezies ''[[Zamilon-Virus]]'' (offiziell ''Mimivirus-dependent virus Zamilon'') mit Zamilon 1 (2013, Tunesien) und Zamilon 2 (2015, Nordamerika)
<div style="clear:both"></div>

== Literatur ==
* B. La Scola et al.: ''The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus''. In: ''[[Nature]]'', 2008, 455(7209), S. 100–104; PMID 18690211
* H. Ogata H, J. M. Claverie: ''Microbiology. How to infect a Mimivirus''. In: ''[[Science]]'', 2008 Sep 5, 321(5894), S. 1305–1306; PMID 18772426

== Weblinks ==
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nuccore&id=193245540 Referenzsequenz EU606015] des ''Sputnik-Virus''
* [http://www2.cnrs.fr/presse/communique/1393.htm Pressemitteilung des CNRS vom 6. August 2008] (französisch) mit der Abbildung eines im Mimivirus-Kapsid verpackten ''Sputnik-Virus''
* Expasy: [https://viralzone.expasy.org/670 ViralZone: Sputnikvirus]
* Andreas Jahn: [https://www.spektrum.de/news/das-virus-virus/964070 Das Virus-Virus.] [[Spektrum.de]], 6. August 2008
* Patrick Ropp, Tori Roznowski, Rosalyn Schloemer, Emily Schmitt-Matzen: [https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Sputnik_virophage Sputnik virophage]. Auf: MicrobeWiki, [[Kenyon College]]. Stand: 28. April 2012

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="MicrobeWiki">
* Patrick Ropp, Tori Roznowski, Rosalyn Schloemer, Emily Schmitt-Matzen: [https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Sputnik_virophage Sputnik virophage]. Auf: MicrobeWiki, [[Kenyon College]]. Stand: 28. April 2012
</ref>
<ref name="Gaia2013">
Morgan Gaia, Isabelle Pagnier, Angélique Campocasso, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: ''Broad spectrum of mimiviridae virophage allows its isolation using a mimivirus reporter''. In: ''PLoS One'', 8, 2013, S. e61912; [[doi:10.1371/journal.pone.0061912]] {{PMC|3626643}}
</ref>
<ref name="Klose2015">
Thomas Klose, Dominik A. Herbst, Hanyu Zhu, Joann P. Max, Hilkka I. Kenttämaa, Michael G. Rossmann: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0969212615001288 A Mimivirus Enzyme that Participates in Viral Entry], in: Structure Band 23, Nr. 6, 2. Juni 2015, S. 1058–1065, [[doi:10.1016/j.str.2015.03.023]]
</ref>
</references>

[[Kategorie:Virusspezies]]
[[Kategorie:Satellitenvirus]]

Sputnik-Virus - Versionsgeschichte

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