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2024-05-11T08:13:36Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Spreuschuppiger Wurmfarn
| Taxon_WissName = Dryopteris affinis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Richard Thomas Lowe|Lowe]]) [[Christopher Roy Fraser-Jenkins|Fraser-Jenk.]]
| Taxon2_Name = Wurmfarne
| Taxon2_WissName = Dryopteris
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_Name = Wurmfarngewächse
| Taxon3_WissName = Dryopteridaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Tüpfelfarnartige
| Taxon4_WissName = Polypodiales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Echte Farne
| Taxon5_WissName = Polypodiopsida
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_Name = Farne
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Dryopteris affinis0.jpg
| Bildbeschreibung = Spreuschuppiger Wurmfarn (''Dryopteris affinis'')
}}

Der '''Spreuschuppige Wurmfarn''' (''Dryopteris affinis''), auch '''Schuppiger Wurmfarn''' genannt, ist eine [[Art (Biologie)|Pflanzenart]] aus der Gattung der [[Wurmfarne]] (''Dryopteris'') innerhalb der Familie der [[Wurmfarngewächse]] (Dryopteridaceae).

== Beschreibung und Phänologie ==
[[Datei:Dryopteris affinis detail2.jpg|mini|Oberseite der Fiedern]]
[[Datei:Dryopteris affinis H-3.jpg|mini|Violettschwarzer Fiederansatz an der Mittelrippe links]]
[[Datei:Dryopteris affinis.JPG|mini|Spreuschuppiger Wurmfarm im „Austrieb“]]

Der Spreuschuppige Wurmfarn ist eine [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] [[krautige Pflanze]] und erreicht Wuchshöhen von 100 bis 160 Zentimetern. Das aufrechte oder aufsteigende, kurze, dicke [[Rhizom]] ist mit weichen, breiten und oft bewimperten Schuppen besetzt. Das Rhizom kann bis 20 Zentimeter über der Erde auswachsen und so einen winzigen Baumfarn andeuten.<ref name="Hegi1984" /> Der Spreuschuppige Wurmfarn ist besonders schön und eindrucksvoll im April und Mai, wenn die jungen Blätter sich wie Bischofsstäbe entrollen.<ref name="Hegi1984" />

An der Basis des [[Blattstiel]]s sind fünf oder mehr [[Leitbündel]] vorhanden. Die fertilen und die sterilen Blattwedel sind annähernd gleich gestaltet. Die Wedel stehen büschelig und sind lederig, von dunkelgrüner Farbe, auf der Oberseite glänzend und überwinternd. Sie sind einfach gefiedert mit fiederspaltigen Fiedern, oder zweifach gefiedert. An jeder Seite stehen 20 bis 35 Fiedern, die am Grund verschmälert sind. Ein wesentliches Merkmal dieser Art ist der auf der Unterseite violettschwarze Fiederansatz. Der Wedelstiel ist 3 bis 4 Millimeter dick und ist wie auch die Blattspindel ([[Rhachis]]) dicht mit langen Spreuschuppen besetzt. Die Blattabschnitte letzter Ordnung sind lineal-länglich, an den Seiten ganzrandig und an der Spitze mit wenigen kleinen Zähnen versehen.<ref name="Hegi1984" /> Sie tragen meist sechs [[Sorus|Sori]].<ref name="Hegi1984" />

Die [[Indusium|Schleier]] sind derb und gewölbt. Die 35–60 µm langen [[Spore]]n werden von Juni bis September gebildet.

Die [[Chromosomenzahl]] beträgt 2n = 82, 123, 130 oder 160.<ref name="Oberdorfer2001" />

== Ökologie ==
Die Prothallien tragen keine [[Archegonien]], aber funktionsfähige [[Antheridien]].<ref name="Hegi1984" /> Aus dem [[Prothallium]] entsteht apomiktisch der [[Sporophyt]].<ref name="Hegi1984" />

== Verbreitung ==
Der Spreuschuppige Wurmfarn ist von [[Europa]] bis zu den angrenzenden Teilen Nordafrikas und in [[Westasien]] verbreitet. In Westasien kommt er in der nördlichen [[Türkei]], im [[Kaukasien|Kaukasusraum]] und im südlichen Iran vor.<ref name="Sebald1993" /> Sein europäisches [[Verbreitungsgebiet|Areal]] liegt vor allem im westlichen und südlichen Teil, es erstreckt sich nordwärts bis zum westlichen [[Norwegen]] (bis 63° nördlicher Breite), ostwärts bis zur ehemaligen [[Tschechoslowakei]], [[Polen]], [[Rumänien]] und die [[Ukraine]]. Auch auf den Azoren, Kanaren und Madeira kommt er vor.<ref name="Hassler2020" /> In [[Mitteleuropa]] kommt er in den Alpen (bis in Höhenlagen von 2000 Metern<ref name="Hegi1984" />, in den Nordalpen bis 1000 Metern), im [[Mittelgebirge]] (ostwärts bis zum Bayerischen Wald, nordwärts bis ins [[Sauerland]], seltener auch bis [[Niedersachsen]]) vor. Man findet ihn auch im [[Pfälzer Wald]], im [[Spessart]] und in den [[Vogesen]].<ref name="Sebald1993" />

Er kommt in der montanen bis subalpinen [[Höhenstufe (Ökologie)|Höhenstufe]] im ozeanischen Bereich der meridionalen bis nördlich temperaten [[Florenzone]] vor.

Der Spreuschuppige Wurmfarn besiedelt lichtreiche bis halbschattige, seltener auch schattige, frische bis mäßig feuchte, kalkarme, schwach saure bis saure, modrig humose Standorte meist an schutt- oder blockreichen Hängen in luftfeuchter Lage meist in Gebieten mit [[Jahresniederschlag|Jahresniederschlägen]] über 1000 Millimeter. Er liebt farnreiche Staudenfluren an Wegböschungen.<ref name="Sebald1993" /> Er wächst vor allem in feuchten, schattigen montanen Buchen- und Tannenwäldern. Er gedeiht am besten auf kalkarmen [[Boden (Bodenkunde)|Böden]]. Er ist pflanzensoziologisch eine [[Charakterart]] der Ordnung Fagetalia.<ref name="Oberdorfer2001" />

Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind in der [[Schweiz]] bei Einschluss der unten genannten Unterarten: Feuchtezahl F = 3 (mäßig feucht), Lichtzahl L = 3 (halbschattig), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 1 (ozeanisch).<ref name="InfoFlora" />

== Systematik ==
Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1838 unter dem Namen ''Nephrodium affine'' durch [[Richard Thomas Lowe]] in ''Transactions of the Cambridge Philosophical Society'', Band 6, Teil 3, Seite 525. Die Neukombination zu ''Dryopteris affinis'' {{Person|(Lowe) Fras-Jenk.}} wurde 1979 durch [[Christopher Roy Fraser-Jenkins]] in ''Fern Gazette; Journal of the British Pteridological Society'', Band 12 Teil 1, Seite 56 veröffentlicht.<ref name="Euro+Med" />

''Dryopteris affinis'' ist ein Komplex aus verschiedenen, teils [[Diploidie|diploiden]], teils [[Triploidie|triploiden]] [[Pflanzensippe|Sippen]], die sich [[apogamie|apogam]] vermehren. Ihre morphologische Variabilität ist sehr hoch und sie bilden auch mit ''[[Dryopteris filix-mas]]'' [[Hybride]]n.<ref name="Fischer2008"/>

Je nach Autor gibt es mehrere Unterarten,<ref name="Fischer2008"/><ref name="FloraEuropaea2000" /> nach anderen Autoren werden diese als eigenständige Arten<ref name="Euro+Med" /><ref name="Hassler2020" /> angesehen.
* ''Dryopteris affinis'' {{Person|(Lowe) Fras-Jenk.}} subsp. ''affinis'': Sie ist diploid mit einer Chromosomenzahl von 2n = 82. Fiederabschnitte nicht parallelrandig, daher V-förmige Zwischenräume bildend. Die Wedel überwintern. Vorkommen in Südwesteuropa und im westlichen Mitteleuropa. In Mitteleuropa kommt er vor im [[Harz (Mittelgebirge)|Harz]], in Rheinland-Pfalz, in Sachsen, im Voralpengebiet, im Elsass, in den Niederlanden, in Belgien, in der Schweiz, in der [[Steiermark]], in [[Tirol]] und in [[Osttirol]].<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''borreri'' {{Person|(Newman) Fraser-Jenk.}} (Syn.: ''Dryopteris borreri'' {{Person|(Newman) Oberh. & Tavel}}, ''Dryopteris affinis'' subsp. ''stilluppensis'' {{Person|(Sabr.) Fraser-Jenk.}}, ''Dryopteris affinis'' subsp. ''robusta'' {{Person|Fraser-Jenk.}}): Sie ist triploid, Chromosomenzahl 2n = 123. Fiederabschnitte parallelrandig, vorne gestutzt und nur schwach gezähnelt. Die Wedel überwintern. Es gibt Vorkommen im ganzen Gebiet der Art. Sie kommt vor in Europa, Marokko, in der Türkei, Georgien, Aserbaidschan, im Kaukasusraum und im nordwestlichen Iran. In den Allgäuer Alpen steigt die Sippe am [[Diedamskopf]] in Vorarlberg bis zu einer Höhenlage von 1600 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''cambrensis'' {{Person|Fraser-Jenk.}} (Syn.: ''Dryopteris cambrensis'' {{Person|(Fraser-Jenk.) Beitel & W.R.Buck}}): Sie ist triploid mit einer Chromosomenzahl von 2n = 123. Fiederabschnitte parallelrandig, vorne abgerundet mit markant abstehenden dreieckigen Zähnen. Die Wedel überdauern den Winter nicht. Die Sippe ist kalkmeidend. Es gibt Vorkommen im ganzen Gebiet der Art außer in Osteuropa und Teile Südeuropas.<ref name="Euro+Med" /> Diese Unterart gedeiht vor allem in Blockschutthalden in der Assoziation des Polystichetum lonchitidis.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt auch diese Sippe oberhalb der Mittelstation am [[Diedamskopf]] in Vorarlberg bis zu einer Höhenlage von 1600 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" /> Nach Euro+Med wird diese Sippe als Art angesehen mit drei Unterarten.<ref name="Euro+Med" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''pseudodisjuncta'' {{Person|(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.}} (Syn.: ''Dryopteris pseudodisjuncta'' {{Person|(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.}}): Die Chromosomenzahl ist 2n = 123.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Sie kommt im Vereinigten Königreich, Frankreich, Belgien, Luxemburg, Deutschland, in der Schweiz, in Österreich und Norwegen vor.<ref name="Euro+Med" /> In Deutschland kommt sie selten in Nordrhein-Westfalen und Hessen und zerstreut im Voralpengebiet vor.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

* Lückiger Schuppen-Wurmfarn<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> (''Dryopteris lacunosa'' {{Person|S.Jess., Zenner, Chr.Stark & Bujnoch}}): Diese 2011 neu beschriebene Art kommt in Europa in Frankreich, Großbritannien, Irland, Deutschland, in der Schweiz, in Österreich und in Italien vor.<ref name="Euro+Med" /> Die Chromosomenzahl ist 2n = 123.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> In Deutschland kommt sie in Baden-Württemberg, Bayern, Rheinland-Pfalz und in Nordrhein-Westfalen, in Österreich in Vorarlberg, Oberösterreich und in der Steiermark vor. Sie gedeiht in luftfeuchten Wäldern über basenarmem bis basenreichen Gestein.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

In Euro+Med werden einige Unterarten von ''Dryopteris affinis'' gelistet:<ref name="Euro+Med" />
* ''Dryopteris affinis'' {{Person|(Lowe) Fraser-Jenk.}} subsp. ''affinis'' (Syn.: ''Dryopteris affinis'' subsp. ''kerryensis'' {{Person|(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.}}, ''Dryopteris affinis'' subsp. ''paleaceolobata'' {{Person|(T. Moore) Fraser-Jenk.}}): Sie kommt von Makaronesien und Marokko bis Norwegen, zur Türkei und dem Kaukasusraum vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''atropes'' {{Person|Fraser-Jenk.}}: Diese 2022 erstbeschriebene Unterart kommt auf den Britischen Inseln und vielleicht auch in Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''jessenii'' {{Person|(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.}}: Sie kommt in Rumänien und Serbien vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''Dryopteris affinis'' subsp. ''punctata'' {{Person|Fraser-Jenk.}}: Sie kommt in Frankreich, Deutschland, in der Schweiz, Österreich, Slowenien, Kroatien und in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" /> In Mitteleuropa kommt sie vor im deutschen Voralpengebiet, in der Schweiz und im Elsass.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

== Belege ==
=== Literatur ===
* {{BibISBN|3494013276}}
* [[Christopher Roy Fraser-Jenkins]]: ''Dryopteris'', In: {{BibISBN|3489500202}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="InfoFlora">
{{InfoFlora|ID=1015870|WissName=Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk.|Abruf=2022-03-01}}
</ref>
<ref name="Sebald1993">
{{BibISBN|3800133229}}
</ref>
<ref name="Fischer2008">
{{BibISBN|9783854741879}}
</ref>
<ref name="FloraEuropaea2000">
[[Thomas Gaskell Tutin]], V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): ''[[Flora Europaea]]'', Cambridge University Press, Cambridge, 1993, 2., überarb. Auflage, Volume 1: ''Psilotaceae to Platanaceae'', ISBN 0-521-41007-X . ({{Google Buch|BuchID=XkI3UttRP6QC}}).
</ref>
<ref name="Oberdorfer2001"> {{BibISBN|3800131315|Seite=83–84}}
</ref>
<ref name="Dörr-Lippert2001">Erhard Dörr, [[Wolfgang Lippert (Botaniker)|Wolfgang Lippert]]: ''Flora des Allgäus und seiner Umgebung.'' Band 1, IHW, Eching 2001, ISBN 3-930167-50-6, S. 68–72.
</ref>
<ref name="Euro+Med">
M. Christenhusz, E. von Raab-Straube (2013+): ''Polypodiopsida.'' [https://www.europlusmed.org/cdm_dataportal/taxon/a225f900-f43d-4cee-a548-a4bdeb041ef9 Datenblatt ''Dryopteris'' In: ''Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity''.]</ref>
<ref name="Hassler2020">Michael Hassler: [https://www.worldplants.de/world-ferns/ferns-and-lycophytes-list Taxon in Suchmaske eintragen] bei [https://www.worldplants.de/ferns/ ''World Ferns.'' - ''Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World.'' Version 12.10 vom Februar 2022.]
</ref>
<ref name="Hegi1984">
J. Dostál: ''Aspidiaceae.'' In: [[Gustav Hegi]]: ''Illustrierte Flora von Mitteleuropa.'' 3. Auflage. Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin-Hamburg 1984. S. 142–148.
</ref>
<ref name="Schmeil und Fitschen2024">Michael Koltzenburg: ''Dryopteris.'' In: Schmeil-Fitschen: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder. 98. Auflage. Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2024. ISBN 978-3-494-01943-7. S. 140–141.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Dryopteris affinis|Spreuschuppiger Wurmfarn (''Dryopteris affinis'')}}
* {{FloraWeb|2038|Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk., s. l., Spreuschuppiger Wurmfarn (i. w. S.)}}
* {{FloraWeb|33640|Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk., s. str., Schuppen-Wurmfarn}}
* {{BiolFlor|1030}}
* {{BIB|2038}}
* Thomas Meyer: [http://www.blumeninschwaben.de/Sporenpflanzen/affinis_agg.htm Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei ''Flora-de: Flora von Deutschland'' (alter Name der Webseite: ''Blumen in Schwaben'')].

[[Kategorie:Wurmfarngewächse]]

Spreuschuppiger Wurmfarn - Versionsgeschichte

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