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[[Datei:Muybridge race horse animated.gif|mini|Galoppierendes Pferd]]
[[Datei:Giraffe-anatomy-legs.JPG|mini|Distale Partien der Hinterextremitäten einer [[Giraffe]]. Das Bild zeigt die distalsten Abschnitte der Unterschenkel (gemustert) und die Füße (größtenteils ungemustert).]]

'''Spitzengänger''' oder auch '''Zehenspitzengänger''' sind [[Landwirbeltiere]], die bei der Fortbewegung nur über die anatomischen Finger- bzw. Zehenspitzen den Boden berühren. Diese Art der Fortbewegung wird auch ''unguligrade Gangart'' (von [[Latein|lat.]] ''ungula'' „Huf“, ''gradi'' „gehen“) oder ''Unguligradie'' genannt, was sich darauf bezieht, dass alle rezenten Spitzengänger [[Huftiere]] (Ungulata) sind. Dabei hat sich die Unguligradie bei [[Paarhufer]]n und [[Unpaarhufer]]n unabhängig voneinander entwickelt.

== Merkmale ==
Die Unguligradie wird verwirklicht, indem das mehr oder weniger stark verlängerte Metapodium (Mittelhand bzw. Mittelfuß) einschließlich der sich unmittelbar anschließenden Finger- bzw. Zehenglieder ([[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]]) als Teil des Armes bzw. Beines fungiert und das Hand- bzw. Fußgelenk die Rolle eines zweiten Ellenbogen- bzw. Kniegelenks einnimmt, oder anders formuliert: alle Elemente der ''anatomischen Hand'' bzw. des ''anatomischen Fußes'' mit Ausnahme der terminalen Phalangen sind die distalen Elemente des ''funktionalen Armes'' bzw. ''funktionalen Beines''. Mit diesem Fußbau verbunden ist eine starke Reduktion der gewichtstragenden Finger- bzw. Zehenstrahlen: bei [[Wiederkäuer]]n (Paarhufer) auf zwei, bei [[Pferde]]n (Unpaarhufer) auf einen einzelnen Finger- bzw. Zehenstrahl. Auch sind die terminalen Phalangen der verbleibenden Zehenstrahlen mit einer [[Hornsubstanz|Horn]]kappe, dem [[Huf]], überzogen.

Tiere mit unguligrader Gangart sind meist gute und schnelle Läufer, nicht zuletzt weil infolge der Verlängerung des funktionalen Armes bzw. Beines die Schrittlänge relativ groß ist, sodass mit jedem Schritt eine relativ lange Strecke zurückgelegt werden kann. Mit unter anderem dem [[Gabelbock]] und der [[Thomsongazelle]] stellen die Spitzengänger einige der schnellsten Landwirbeltiere der Erde.

== Abgrenzungen ==
Von den Spitzengängern unterschieden werden die [[Zehengänger]], die das komplette Akropodium (alle Finger- bzw. Zehenglieder) aufsetzen, und die [[Sohlengänger]], die das komplette Autopodium (die gesamte anatomische Hand bzw. den gesamten anatomischen Fuß) aufsetzen.

Bei den Huftieren sind nur die Wiederkäuer und die Pferde vollkommen Unguligrad. Andere Paar- und Unpaarhufer, beispielsweise [[Schweine]], [[Kamelartige]] und [[Tapire]], gelten als ''semi-unguligrad'', weil sie zwar nicht über alle Phalangen, aber auch nicht ausschließlich über die terminalen Phalangen den Boden berühren. So haben Schweine keine „echten“ Hufe, sondern nur hufartige Krallen, und die Sohle ihrer funktionalen Füße weist neben diesen auch schwach verhornte [[Ballen]] auf. Auch sind bei diesen Tieren die äußeren (lateralen und medialen) Finger bzw. Zehen meist weniger stark reduziert, wenngleich dennoch oft nicht mehr funktional.

Bei besonders schwer gebauten pflanzenfressenden Säugetieren, wie [[Flusspferde]]n, [[Nashörner]]n und [[Elefanten]], hat sich eine Spezialform des Fußbaues herausgebildet, der unter anderem ebenfalls als semi-unguligrad oder sub-unguligrad<ref name="miller2008">C. E. Miller, C. Basu, G. Fritsch, T. Hildebrandt, J. R. Hutchinson: ''Ontogenetic scaling of foot musculoskeletal anatomy in elephants.'' Journal of the Royal Society Interface. Bd. 5, Nr. 21, 2008, S. 465–475, {{DOI|10.1098/rsif.2007.1220}} ([[Open Access]])</ref> bezeichnet wird. Diese Vertreter besitzen drei bis fünf funktionale (d. h. gewichtstragende) Finger bzw. Zehen. Der Unterschenkel ist meist eher gedrungen, der anatomische Fuß ist säulenartig, und äußerlich sind Finger bzw. Zehen nur als Stummel oder gar nicht ausgebildet. Insbesondere die proximaleren Teile des Fußskelettes lagern mitsamt Muskeln und Bändern einem dicken Polster aus elastischem Bindegewebe auf, über das sie mit der funktionalen Fußsohle in Kontakt stehen.<ref>G. E. Weissengruber, G. F. Egger, J. R. Hutchinson, H. B. Groenewald, L. Elsässer, D. Famini, G. Forstenpointner: ''The structure of the cushions in the feet of African elephants (''Loxodonta africana'').'' Journal of Anatomy. Bd. 209, Nr. 6, 2006, S. 781–792, {{DOI|10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x}} ([[Open Access]])</ref> Das Körpergewicht ruht folglich nicht nur auf den distalen Finger- bzw. Zehengliedern, sondern, je nach Hand- bzw. Fußbau, zusätzlich auch auf den proximalen Phalangen, dem Metapodium oder sogar dem gesamten Autopodium. Somit liegt genaugenommen eine Spezialform der Digitigradie, Semi-Plantigradie oder Plantigradie vor.<ref name="miller2008" /> Weil er eine Modifikation im Zuge einer allgemeinen bedeutenden, teilweise extremen Zunahme der Körpergröße und des Körpergewichtes darstellt, wird dieser Fußbau auch ''graviportal'' genannt. Er trat [[Konvergenz (Biologie)|konvergent]] schon bei den großen, langhalsigen, pflanzenfressenden Dinosauriern ([[Sauropoden]]) auf.<ref>Oliver M. Rauhut, Regina Fechner, Kristian Remes, Katrin Reis: ''How to Get Big in the Mesozoic: The Evolution of the Sauropodomorph Body Plan.'' S. 119–149 in Nicole Klein (Hrsg.): ''Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants.'' Indiana University Press, Bloomington (IN) 2011, ISBN 978-0-253-35508-9, S. 133 ff.</ref> Auch Flusspferde (Paarhufer), Nashörner (Unpaarhufer) und Elefanten (Rüsseltiere) sind jeweils unabhängig voneinander graviportal.

== Literatur ==
* Christopher McGowan: ''The Raptor and the Lamb – Predators and Prey in the Living World.'' Penguin Books, London 1998, ISBN 0-14-027264-X
* P. David Polly: ''Limbs in mammalian evolution.'' S. 245–268 in: Brian K. Hall (Hrsg.): ''Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation.'' University of Chicago Press, Chicago 2007, ISBN 978-0-226-31336-8
* Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8

== Einzelnachweise ==
<references />

{{SORTIERUNG:Spitzenganger}}
[[Kategorie:Arten der Fußung]]

Spitzengänger - Versionsgeschichte

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