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2021-07-12T18:06:50Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Spirochaetaceae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Nicolaas Hendrik Swellengrebel|Swellengrebel]] 1907 emend. Abt, Göker, Kyrpides & Klenk 2012
| Taxon2_WissName = Spirochaetales
| Taxon2_LinkName = Spirochäten
| Taxon2_Rang = Ordnung
| Taxon3_WissName = Spirochaetes
| Taxon3_Rang = Klasse
| Taxon4_WissName = Spirochaetae
| Taxon4_Rang = Abteilung
| Taxon5_Name = Bakterien
| Taxon5_WissName = Bacteria
| Taxon5_Rang = Domäne
| Bild = Treponema pallidum 01.png
| Bildbeschreibung = [[Lichtmikroskop]]isches Bild von ''Treponema pallidum'' nach einer [[Histologie|histologischen]] Färbung
}}

Die [[Spirochäten]]-[[Familie (Biologie)|Familie]] '''''Spirochaetaceae''''' wurde erstmals 1907 beschrieben und damit von den [[Spirillen]] unterschieden, die zwar im [[lichtmikroskop]]ischen Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit den Spirochäten verwandt sind. Die Vertreter dieser [[Gram-Färbung|gramnegativen]] [[Bakterien]] sind meistens [[Anaerobie|anaerob]], können sich also auch ohne Sauerstoff vermehren. Einige [[Art (Biologie)|Arten]] sind krankheitserregend ([[Pathogenität|pathogen]]). Die verursachten [[Infektionskrankheit]]en umfassen [[Syphilis]], verursacht durch ''[[Treponema pallidum]]'' oder die [[Lyme-Borreliose]], verursacht durch ''[[Borrelia burgdorferi]]''. Es gibt aber auch zahlreiche apathogene Arten, die zum Beispiel freilebend im Wasser vorkommen.

== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild ===
Die [[Zelle (Biologie)|Zellen]] sind länglich mit einer wendelförmigen ([[Helix|helikalen]]) Struktur, wie sie für [[Spirochäten]] typisch ist. Der Durchmesser liegt im Bereich von 0,1–3,0 [[Meter#Gebräuchliche dezimale Vielfache|µm]] bei einer Länge von 3,5–250 µm.<ref name="Bergey" /> Dabei sind Vertreter der [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''[[Cristispira]]'' und ''[[Spirochaeta]]'' besonders groß und erreichen eine Länge von 150 bzw. 250 µm.<ref name="brock" /> Die Zellenden sind nicht hakenförmig gebogen, wie dies für Vertreter der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Leptospiraceae]] typisch ist.<ref name="Bergey" /> Unter ungünstigen Bedingungen werden kugelförmige Zellen gebildet.<ref name="gupta" /> Die [[Periplast|periplasmatischen]] [[Flagellum|Flagellen]] (Endoflagellen) beginnen an den beiden Enden der Zelle und erstrecken sich beinahe über die gesamte Zelllänge, wobei sie sich in der Zellmitte überlappen. Sie verleihen den Zellen die Fähigkeit, sich [[Motilität|aktiv zu bewegen]]. In der [[Gram-Färbung]] verhalten sich die Zellen negativ.<ref name="Bergey" />

=== Wachstum und Stoffwechsel ===
Die Vertreter der Spirochaetaceae sind [[Chemotrophie|chemo]]-[[Heterotrophie|heterotroph]]. Der Stoffwechsel ist entweder strikt [[Anaerobie|anaerob]], d. h. die Bakterien zeigen unter anaeroben Bedingungen – also unter [[Sauerstoff]]ausschluss – [[Bakterielles Wachstum|Wachstum]]. Oder es handelt sich um fakultativ anaerobe [[Art (Biologie)|Arten]], sie wachsen bei Anwesenheit oder Abwesenheit von Sauerstoff. Weiterhin zählen auch [[mikroaerophil]]e Arten zur Familie, sie benötigen Sauerstoff für das Wachstum, jedoch in geringerer Konzentration als in der normalen Luft vorhanden ist.<ref name="Bergey" />

Im [[Stoff- und Energiewechsel]]s werden verschiedene [[Kohlenhydrate]] in einer [[Gärung]] verwertet. Viele Arten verwenden auch [[Aminosäuren]] als [[Substrat (Biochemie)|Substrat]], dies trifft nicht auf die Vertreter der Gattung ''Spirochaeta'' zu. Langkettige [[Fettsäuren]] und [[Fettalkohole]] können nicht verwertet werden.<ref name="Bergey" /> Als Stoffwechselendprodukte treten beim [[Fermentation|fermentativen]] Abbau [[Essigsäure|Acetat]], [[Lactat]], [[Ethanol]], molekularer [[Wasserstoff]] (H2) und [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2) auf. Bei fakultativ aneroben Arten, die auch einen oxidativen Abbau durchführen, sind meist CO2 und Acetat die Endprodukte.<ref name="brock" />

=== Chemotaxonomie ===
Der [[GC-Gehalt]], der Anteil der [[Nukleinbasen]] [[Guanin]] und [[Cytosin]] in der Bakterien-[[DNA]], liegt für die Familie in einem weiten Bereich von 36–66 [[Stoffmengenanteil|Molprozent]].<ref name="Bergey" /> Der GC-Gehalt der [[Typus (Nomenklatur)|Typusgattung]] ''Spirochaeta'' liegt bei 50–65 Molprozent,<ref name="brock" /> bei ''[[Treponema]]''-Arten bei 37–54 Molprozent.<ref name="Bergey" /> Die [[Peptidoglycane|Mureinschicht]] in der [[Zellwand#Bakterielle Zellwände|Zellwand]] enthält die [[Diaminosäure]] L-[[Ornithin]] als diagnostisch wichtige Aminosäure.<ref name="Bergey" />

== Vorkommen ==
Die Spirochaetaceae sind entweder an einen [[Wirt (Biologie)|Wirt]] gebunden oder kommen freilebend vor.<ref name="Bergey" /> ''Cristispira'' ist auf den Verdauungstrakt von bestimmten [[Weichtiere|Mollusken]] beschränkt. Sie lebt [[Symbiose|symbiotisch]] im [[Kristallstiel]] (Kristallstylus) z. B. von [[Austern]]. ''Spirochaeta'' ist freilebend in Meer- oder Süßwasser zu finden.<ref name="brock" /> ''Treponema'' lebt als [[Kommensalismus|Kommensale]] oder [[Parasitismus|Parasit]] in Tieren und Menschen als Wirt und kommt bei ihnen in der [[Mundhöhle]], im [[Darm]] und im Bereich der [[Geschlechtsorgan|Genitalien]] vor.<ref name="Bergey" /> Auch ''[[Borrelia]]'' ist an Wirte gebunden und kommt bei Menschen und einigen anderen Säugetieren vor, wie auch bei [[Zecken]], die als [[Vektor (Biologie)|Vektoren]] dienen.<ref name="brock" /> ''[[Clevelandina]]'', ''[[Diplocalyx]]'', ''[[Hollandina]]'' und ''[[Pillotina]]'' wurde im Hinterdarm von [[Termiten]] oder [[Schaben]] gefunden, die sich von Holz bzw. der darin enthaltenen [[Cellulose]] ernähren.<ref name="PMID11542253" /> Auch ''[[Sphaerochaeta]]'' wurde im Hinterdarm von Termiten nachgewiesen.<ref name="DOI10.4056/sigs.2796069" />

== Systematik ==
Die Familie der Spirochaetaceae wurde 1907 von [[Nicolaas Hendrik Swellengrebel|Swellengrebel]] [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]]. Er untersuchte aquatische Bakterien, die damals der bereits 1835 beschriebenen Gattung ''Spirochaeta'' zugeordnet wurden. Seinen Untersuchungen zufolge ließen sie sich von den [[Spirillen]] unterscheiden, die zwar im [[lichtmikroskop]]ischen Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit den Spirochäten verwandt sind.<ref name="swellengrebel" /> Die Beschreibung der Familie wurde 2012 mit der Etablierung einer neuen Gattung, ''Sphaerochaeta'', erweitert.<ref name="lpsn2" /> Der dabei genetisch untersuchte [[Stamm (Systematik)#Bakterienstämme|Bakterienstamm]] war vorher der Gattung ''Spirochaeta'' zugeordnet gewesen.<ref name="DOI10.4056/sigs.2796069" />

=== Aktuelle Systematik ===
Die Familie der Spirochaetaceae steht in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Spirochäten|Spirochaetales]], die neben dieser Familie noch drei weitere umfasst: [[Brachyspiraceae]], [[Brevinemataceae]] und [[Leptospiraceae]].<ref name="lpsn1" /> Zu der Familie der Spirochaetaceae werden zurzeit neun Gattungen gerechnet (Stand 2014), ''Spirochaeta'' ist die Typusgattung der Familie.<ref name="lpsn2" />
* ''[[Borrelia]]'' {{Person|Swellengrebel}} 1907
* ''[[Clevelandina]]'' {{Person|Bermudes}} et al. 1988
* ''[[Cristispira]]'' {{Person|Gross}} 1910
* ''[[Diplocalyx]]'' (ex {{Person|Gharagozlou}} 1968) {{Person|Bermudes}} et al. 1988
* ''[[Hollandina]]'' (ex {{Person|To}} et al. 1978) {{Person|Bermudes}} et al. 1988
* ''[[Pillotina]]'' (ex {{Person|Hollande & Gharagozlou}} 1967) {{Person|Bermudes}} et al. 1988
* ''[[Sphaerochaeta]]'' {{Person|Ritalahti}} 2012 emend. {{Person|Abt, Göker, Kyrpides & Klenk}} 2012
* ''[[Spirochaeta]]'' {{Person|Ehrenberg}} 1835 emend. {{Person|Pikuta}} et al. 2009
* ''[[Treponema]]'' ({{Person|Schaudinn}} 1905) {{Person|Abt, Göker & Klenk}} 2013

=== Vorschlag einer veränderten Systematik ===
Nach neuen [[Phylogenese|phylogenetischen]] Untersuchungen von 2013 durch [[Radhey S. Gupta|Gupta]] u. a. an den Vertretern der Spirochäten-Familien ergibt sich eine veränderte Systematik. Die Untersuchung hatte das Ziel, anhand von molekularen Markern (sogenannte Signatursequenzen<ref name="gupta_2001" />) die [[Phylogenetischer Baum|phylogenetische Verwandtschaft]] zu klären. Dazu wird die [[DNA-Sequenzierung|DNA-Sequenz]] bestimmter [[Gen]]e ermittelt, die für bekannte [[Proteine]] [[Genetischer Code|codieren]]. Einbau ([[Insertion (Genetik)|Insertion]]) oder Löschen ([[Deletion]]) von kurzen [[Nukleotide|Nukleotidsequenzen]] in einem Gen, aufgrund der vergleichbaren Auswirkungen zu einer [[Indel]] genannten Klasse vereinigt, führen zu einer veränderten [[Aminosäuresequenz]] im Protein. Indels in sonst wenig veränderlichen DNA-Sequenzen ([[Konservierung|konservierten]] Bereichen) sind seltene genetische Veränderungen und als molekularer Marker geeignet, wenn sie einigen Arten gemeinsam sind, und in anderen fehlen.<ref name="gupta" />

Diese, im Englischen als ''[[conserved signature indel]]s'' („konservierte charakteristische Indels“) bezeichneten Marker wurden bei den Vertretern der Spirochäten-Familien bestimmt und verglichen. Es wurden 38 ''conserved signature indels'' (CSIs) gefunden, die entweder für alle Vertreter der Ordnung der Spirochaetales typisch sind oder für Vertreter der Haupt-[[Klade]]n. Sieben unterschiedliche CSIs kommen nur bei den Spirochaetaceae vor, nicht bei den anderen Familien. Andererseits wurden auch drei CSIs identifiziert, die nur bei ''Sphaerochaeta'', ''Spirochaeta'' und ''Treponema'' zu finden sind, während 16 CSIs typisch für ''Borrelia'' sind. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Spirochaetaceae eine Gruppe recht verschiedenartiger Spezies darstellen, was schon zuvor durch Untersuchungen der Nukleotide der 16S rRNA erkannt wurde, die 16S rRNA ist ein für [[Prokaryoten]] typischer Vertreter der [[Ribosomale RNA|ribosomalen RNA]].<ref name="gupta" />

Als Ergebnis der Untersuchungen wurde vorgeschlagen, die vier Familien wegen ihrer deutlichen Unterschiede in den Rang einer Ordnung zu erheben. Die Ordnung Spirochaetales würde nach diesem Konzept nicht mehr die Mitglieder der anderen drei Familien umfassen. Außerdem wird vorgeschlagen, neben der Familie der Spirochaetaceae eine neue Familie der Borreliaceae zu etablieren, in die die Gattungen ''Borrelia'' und ''Cristispira'' gestellt werden.<ref name="gupta" /> Üblicherweise werden derartige Änderungen erst mit Neuauflage des wichtigen Referenzwerks der phylogenetischen [[Systematik der Bakterien]], ''Bergey's Manual of Systematic Bacteriology'', anerkannt.

== Medizinische Bedeutung ==
Durch Spirochaetaceae verursachte Erkrankungen werden als Spirochaetaceae-Spirochätosen<ref>Gerd B. Roemer: ''Die Familie der Spirochaetaceae-Spirochätosen.'' In: Heinz Reploh, Hans Jürgen Otte: ''Lehrbuch der Medizinischen Mikrobiologie.'' Hrsg. von [[Henning Brandis (Mediziner)|Henning Brandis]] und Hans Jürgen Otte. 5., neubearbeitete Auflage. Stuttgart / New York 1984.</ref> bezeichnet. In den Gattungen ''Treponema'' und ''Borrelia'' sind bedeutsame [[Krankheitserreger]] enthalten. Durch ''Treponema'' verursachte [[Infektionskrankheit]]en werden allgemein als [[Treponematose]]n bezeichnet. ''[[Treponema pallidum]]'' ist der Krankheitserreger der [[Syphilis]], einer Infektionskrankheit, die zur Gruppe der [[Sexuell übertragbare Erkrankung|sexuell übertragbaren Erkrankungen]] gehört. Ein infizierter Mensch kann über [[Läsion]]en der Haut oder Schleimhaut die Bakterien übertragen. ''[[Treponema pertenue]]'' verursacht [[Framboesie]], eine Hautveränderung. Durch ''Borrelia'' verursachte Infektionskrankheiten werden allgemein als [[Borreliose]]n bezeichnet. Die [[Lyme-Borreliose]] wird u. a. durch ''[[Borrelia burgdorferi]]'' verursacht, andere Erkrankungen werden als [[Rückfallfieber]] zusammengefasst und beispielsweise durch ''[[Borrelia recurrentis]]'' und ''[[Borrelia duttoni]]'' hervorgerufen.

== Quellen ==
=== Literatur ===
* {{Literatur
|Hrsg=Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt
|Titel=The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria
|Band=Band 7: ''Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria''
|Auflage=3.
|Verlag=Springer-Verlag
|Ort=New York
|Datum=2006
|ISBN=0-387-30747-8
|Seiten=195–358
|DOI=10.1007/0-387-30747-8}}
* {{Literatur
|Hrsg=Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum
|Titel=Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie
|Auflage=6.
|Verlag=Springer Verlag
|Ort=Heidelberg
|Datum=2009
|ISBN=978-3-540-46359-7
|Seiten=373–389}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Bergey">
{{Literatur
|Autor=Bruce J. Paster u. a.
|Titel=Family Spirochaetaceae
|Sammelwerk=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: Volume 4: The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes
|Auflage=
|Verlag=Springer-Verlag
|Ort=New York
|Datum=2010
|ISBN=978-0-387-95042-6
|Seiten=471–501}}
</ref>
<ref name="brock">
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock Mikrobiologie.'' Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 349, 597–600.
</ref>
<ref name="DOI10.4056/sigs.2796069">
Birte Abt, Cliff Han u. a.: ''Complete genome sequence of the termite hindgut bacterium Spirochaeta coccoides type strain (SPN1T), reclassification in the genus Sphaerochaeta as Sphaerochaeta coccoides comb. nov. and emendations of the family Spirochaetaceae and the genus Sphaerochaeta.'' In: ''Standards in Genomic Sciences.'' Band 6, Nr. 2, Mai 2012, S. 194–209, {{ISSN|1944-3277}}. [[doi:10.4056/sigs.2796069]].
</ref>
<ref name="gupta">
Radhey S. Gupta, Sharmeen Mahmood, Mobolaji Adeolu: ''A Phylogenomic and Molecular Signature Based Approach for Characterization of the Phylum Spirochaetes and its Major Clades: Proposal for a Taxonomic Revision of the Phylum.'' In: ''Frontiers in Microbiology.'' Band 4, Nr. 217, 29. Juli 2013, {{ISSN|1664-302X}}. [[doi:10.3389/fmicb.2013.00217]].
</ref>
<ref name="gupta_2001">
Radhey S. Gupta: ''The branching order and phylogenetic placement of species from completed bacterial genomes, based on conserved indels found in various proteins.'' In: ''International Microbiology.'' Band 4, Nr. 4, Dezember 2001, S. 187–202. [[doi:10.1007/s10123-001-0037-9]].
</ref>
<ref name="lpsn1">
{{Internetquelle
|url=https://www.bacterio.net/order/spirochaetales
|titel=Order Spirochaetales
|autor=Jean Euzéby, Aidan C. Parte
|werk=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)
|zugriff=2014-08-02}}
</ref>
<ref name="lpsn2">
{{Internetquelle
|url=https://www.bacterio.net/family/spirochaetaceae
|titel=Family Spirochaetaceae
|autor=Jean Euzéby, Aidan C. Parte
|werk=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)
|zugriff=2014-08-02}}
</ref>
<ref name="PMID11542253">
D. Bermudes, D. Chase, L. Margulis: ''Morphology as a basis for taxonomy of large spirochetes symbiotic in wood-eating cockroaches and termites: Pillotina gen. nov., nom. rev.; Pillotina calotermitidis sp. nov., nom. rev.; Diplocalyx gen. nov., nom. rev.; Diplocalyx calotermitidis sp. nov., nom. rev.; Hollandina gen. nov., nom. rev.; Hollandina pterotermitidis sp. nov., nom. rev.; and Clevelandina reticulitermitidis gen. nov., sp. nov.'' In: ''International Journal of Systematic Bacteriology.'' Band 38, Nr. 3, Juli 1988, S. 291–302, {{ISSN|0020-7713}}. PMID 11542253.
</ref>
<ref name="swellengrebel">
Nicolaas Hendrik Swellengrebel: ''Sur la cytologie comparée des spirochètes et des spirilles.'' In: ''Annales de l'Institut Pasteur (Paris).'' Band 21, 1907, S. 562–586, [https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k58356078/f66.image.r=Swellengrebel.langFR online].
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Spirochäten]]
[[Kategorie:Spirochaetes]]

Spirochaetaceae - Versionsgeschichte

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