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2025-02-01T03:16:23Z

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Der '''Spindelapparat''' einer Kernteilungsspindel ist eine zelluläre Struktur aus vielen '''Spindelfasern''' und bildet sich während der [[Mitose]] und der [[Meiose]] für die Teilung des [[Zellkern]]s aus. Die Spindelfasern bestehen wiederum aus winzigen Röhren, den sogenannten [[Mikrotubuli]].
[[Datei:Kinetochore.jpg|mini|Mikroskopische Aufnahme während der [[Metaphase]] einer [[Mitose]] – die verschiedenen [[Mikrotubuli]] des Spindelapparates sind in <span style="color:green;">grün</span> dargestellt, kondensierte [[Chromosom]]en in blau, [[Kinetochor]]en in rosa.]]

Mikrotubuli sind Strukturen, die sich aus dem [[Protein]] [[Tubulin]] zusammensetzen und für die Ausbildung des Spindelapparats wichtig sind. Sie können zwischen den Phasen des Wachstums und des Zerfalls hin- und herwechseln; die Zelle nutzt diese Eigenschaft bei der Ausbildung der Kernteilungsspindel. Der Spindelapparat bildet zwei Pole in einer Zelle aus, von denen sternförmig Mikrotubuli entspringen. Die Mikrotubuli binden an die [[Kinetochor]]en der Zwei-Chromatiden-[[Chromosom]]en der Zelle und spielen eine wichtige Rolle bei der Trennung der [[Schwesterchromatid]]en, die als Tochterchromosomen zu gleichen Teilen auf die beiden neu entstehenden Kerne von Tochterzellen aufgeteilt werden.

Es gibt drei Organisationstypen, zu denen sich Mikrotubuli der Spindelfasern zusammenschließen:
* ''Polare Mikrotubuli'' nennt man Mikrotubuli, die von den Polen ausgehend bis weit über die Äquatorialebene hinausreichen können. Sie überlappen einander, so dass es lichtmikroskopisch aussieht, als ob sie von Pol zu Pol reichten (englisch ''overlap-microtubuli'').
* ''Kinetochor-Mikrotubuli'' setzen an den Kinetochoren an – den Proteinstrukturen, die dem [[Zentromer]] eines Chromosoms aufsitzen – und reichen bis in die Nähe der Pole oder sind mit den polaren Mikrotubuli assoziiert.
* ''Astrale Mikrotubuli'' hingegen bilden einen Stern um die Pole und nehmen zu Elementen des [[Zellskelett]]s Kontakt auf.

Die zeitliche Abfolge der Mitose wird durch einen Kontrollmechanismus – den mitotischen [[Checkpoint (Molekularbiologie)|Checkpoint]] – reguliert. Dieser verzögert die Einleitung der [[Anaphase]], solange es noch Kinetochoren gibt, die noch nicht bipolar von beiden Seiten der mitotischen Spindel her angeheftet sind.

Die meisten tierischen Zellen organisieren den Spindelapparat mithilfe von [[Zentrosom]]en. Ein Zentrosom besteht aus einem Paar [[Zentriol]]en; für die Kernteilung werden zwei Zentrosomen gebraucht, die jeweils die polaren Organisationszentren für Mikrotubuli darstellen ([[Englische Sprache|englisch]] ''microtubule organizing center'', [[MTOC]]). Noch in der [[Interphase]] eines [[Zellzyklus]] wird daher jede der beiden Zentriolen des einen als [[Zentralkörperchen]] vorliegenden Zentrosoms verdoppelt und danach das Zentrosom geteilt. Zu Beginn der Prophase einer Mitose werden dann Mikrotubuli gebildet, welche die zwei Zentrosomen je in entgegengesetzte Bereiche der Zelle schieben – als die beiden Pole der Spindel.

Jedes Zentriolenpaar oder Zentrosom eines Pols ist umgeben von einer Matrix, von der Mikrotubuli strahlenförmig ausgehen. Besondere Bindungsstellen für die auswachsenden Mikrotubuli sind an den Kinetochoren des Zentromers eines Chromosoms zu finden (die bei Chromosomen mit „diffusem“ Zentromer auch weiter verteilt sein können). Die Wanderung von angehefteten und geteilten Chromosomen zu den Polen der Kernspindel hin bedarf eines leitenden Gerüstes von Spindelfasern. Dessen Aufbau wird eingerichtet und ausgearbeitet durch Interaktionen zwischen Kinetochor-, polaren und astralen Mikrotubuli. Letztere können zu membrannahen Zytoskelettanteilen des Zellkortex in Kontakt stehen. Die eigentliche Translokation von Chromosomen wird durch verschiedene [[Motorprotein]]e vermittelt, u. a. [[Kinesin]]e, die an Kinetochoren gebunden auf den Mikrotubuli wandern. Nach bisherigen Erkenntnissen wird dabei sowohl gezogen wie auch geschoben.<ref>Alberts et al.: ''Molecular biology of the cell''. 5. Auflage, Garland Science, New York 2008, S. 1075ff.</ref>

In der Telophase der Mitose wird die Kernspindel schließlich abgebaut. Bei Pflanzenzellen sammeln sich die Mikrotubuli im Bereich des [[Phragmoplast]]en, von wo aus nun die Organisation eines Interphase-[[Zytoskelett]]s und der neuen [[Zellwand]] beginnt. Die Mikrotubuli liegen dabei in der Phragmoplastenebene in engster Nachbarschaft zu den Mikrofilamenten.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellbiologie]]

Spindelapparat - Versionsgeschichte

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