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Ein '''Spiegelneuron''' (Plural: ''Spiegelneurone'' oder ''Spiegelneuronen'') ist eine [[Nervenzelle]], die im [[Gehirn]] von [[Primaten]] beim „Betrachten“ eines Vorgangs das gleiche Aktivitätsmuster zeigt wie bei dessen „eigener“ Ausführung. Auch Geräusche, die durch früheres Lernen mit einer bestimmten Handlung verknüpft werden, verursachen bei einem Spiegelneuron dasselbe Aktivitätsmuster wie eine entsprechende tatsächliche Handlung.<ref name="PMID12161656">E. Kohler, C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese, [[Giacomo Rizzolatti|G. Rizzolatti]]: ''Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons.'' In: ''Science.'' Band 297, Nummer 5582, August 2002, {{ISSN|1095-9203}}, S. 846–848, (free full text) [[doi:10.1126/science.1070311]]. PMID 12161656.</ref> Seit ihrer erstmaligen Beschreibung im Jahr 1992<ref name="PMID1301372">G. di Pellegrino, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, [[Giacomo Rizzolatti|G. Rizzolatti]]: ''Understanding motor events: a neurophysiological study.'' In: ''Experimental brain research.'' Band 91, Nummer 1, 1992, {{ISSN|0014-4819}}, S. 176–180. PMID 1301372.</ref> wird diskutiert, ob Spiegelneuronen an Verhaltensmustern von [[Lernen am Modell|Imitation]] oder möglicherweise sogar Mitgefühl ([[Empathie]]) bei Primaten beteiligt sind und dadurch etwa Rudelverhalten unterstützen.
[[Datei:Long-tailed macaques feeding.jpg|mini|hochkant=1.1|Typische Greif-Bewegungen von [[Makaken]] bei Fütterung]]

== Überblick ==
Diese [[Zelle (Biologie)|Zellen]] wurden von dem Italiener [[Giacomo Rizzolatti]] und seinen Mitarbeitern erstmals 1992 beschrieben, und zwar bei [[Makaken]]. Im Jahr zuvor war eine Veröffentlichung in der Fachzeitschrift ''[[Nature]]'' abgelehnt worden, da die Erkenntnisse „nicht von allgemeinem Interesse“ seien.<ref name="PMID19760408">[[Giacomo Rizzolatti|G. Rizzolatti]], M. Fabbri-Destro: ''Mirror neurons: from discovery to autism.'' In: ''Experimental brain research.'' Band 200, Nummer 3–4, Januar 2010, {{ISSN|1432-1106}}, S. 223–237, [[doi:10.1007/s00221-009-2002-3]]. PMID 19760408 (Review).</ref> In diesen Untersuchungen war aufgefallen, dass [[Nervenzelle|Neuronen]] im Feld F5c des [[Großhirn]]s sowohl dann reagierten, wenn bestimmte zielmotorische Hand-Objekt-[[Interaktion]]en selbst durchgeführt wurden, als auch, wenn sie bei einem anderen Tier – oder auch bei einem Menschen – nur beobachtet wurden.

2002 wurde die Möglichkeit eines Spiegelneuronensystems ([[Brodmann-Areal]] 44) beim Menschen diskutiert, das man mit Wiedererkennung von Handlungen (action recognition) und Imitation in Verbindung brachte.<ref name="PMID12015230">[[Giacomo Rizzolatti|G. Rizzolatti]], L. Fogassi, V. Gallese: ''Motor and cognitive functions of the ventral premotor cortex.'' In: ''Current opinion in neurobiology.'' Band 12, Nummer 2, April 2002, {{ISSN|0959-4388}}, S. 149–154. PMID 12015230 (Review).</ref> 2010 gab es den ersten direkten Nachweis von Spiegelneuronen beim Menschen.<ref name="PMID20381353">R. Mukamel, A. D. Ekstrom, J. Kaplan, [[Marco Iacoboni|M. Iacoboni]], I. Fried: ''Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions.'' In: ''Current biology : CB.'' Band 20, Nummer 8, April 2010, {{ISSN|1879-0445}}, S. 750–756, [[doi:10.1016/j.cub.2010.02.045]]. PMID 20381353, {{PMC|2904852}}.</ref>

== Kategorien ==
Die Entdecker teilten die beobachteten Spiegelneuronen in zwei Gruppen ein:<ref name="PMID8800951">V. Gallese, L. Fadiga, L. Fogassi, [[Giacomo Rizzolatti|G. Rizzolatti]]: ''Action recognition in the premotor cortex.'' In: ''Brain : a journal of neurology.'' Band 119 ( Pt 2), April 1996, {{ISSN|0006-8950}}, S. 593–609. PMID 8800951 (freier Volltext).</ref>

* ''Strikt Kongruente (strictly congruent)'', etwa ein Drittel, feuerten nur dann in gleicher Weise, wenn die beobachteten oder selbst ausgeführten Handlungen sowohl in ihrer ''allgemeinen Art'' – zum Beispiel ''Greifen'' – als auch ihrer ''speziellen Besonderheit'' – zum Beispiel ''Herausziehen aus einem Loch'' – gleich waren.
* ''Grob Kongruente (broadly congruent)'', etwa zwei Drittel, feuerten auch dann in gleicher Weise, wenn die beobachteten oder selbst ausgeführten Handlungen ''ähnlich'' waren oder ''im gleichen Kontext'' oder ''mit demselben oder einem gleichen Ziel'' geschahen.

== Beim Menschen ==
Die Untersuchung einzelner Neuronen beim Menschen ist nur in Ausnahmefällen möglich. Hierzu zählen Operationen am Gehirn als letzter medizinischer Ausweg, z. B. bei anderweitig nicht behandelbarer [[Epilepsie]]. Hierbei werden dem Patienten – zwecks exakter Lokalisierung – vorübergehend [[Epilepsiechirurgie|Tiefenelektroden]] in die Regionen eingepflanzt, die zuvor durch andere Verfahren als wahrscheinliche Herde der Störung ermittelt wurden. In solchen Fällen ist es oft ohne zusätzliches Risiko möglich – bei vorheriger Zustimmung des Patienten –, die nach rein medizinischen [[Kriterium|Kriterien]] gesetzten Elektroden auch für zusätzliche wissenschaftliche Messungen zu nutzen.

Bisher (Februar 2015) wurden jedoch beim Menschen noch keine Neuronen in den Arealen untersucht, die den bekannten Spiegelneuron-Arealen bei Makaken entsprechen. Der einfache Grund ist, dass hier selten Herde von Epilepsie auftreten. Trotzdem könnten Messungen in anderen Arealen beim Menschen sinnvoll sein, da die regionale Verbreitung von Spiegelneuronen in allen [[Art (Biologie)|Spezies]] noch eine offene Frage ist.

2010 wurden Daten von 1177 Neuronen-Ableitungen (665 Einzelzellen, 512 Zellgruppen) von 21 Patienten veröffentlicht. Es wurde eine kleine Zahl von Spiegelneuronen gefunden. Zusätzlich wurden Anti-Spiegelneuronen gefunden, also solche, die sich bei Beobachtung und eigener Ausführung entgegengesetzt verhielten.<ref name="PMID20381353" />

== Folgen der Entdeckung ==
Die Auswirkungen der Entdeckung der Spiegelneuronen unterschieden sich markant von denen bei anderen bedeutenden Entdeckungen in der Gehirnforschung, etwa bezüglich der [[Senile Plaques|senilen Plaques]] (Ablagerungen) bei der [[Alzheimer-Krankheit]] oder bezüglich der [[Prion]]en (schädlichen [[Protein]]varianten) bei der [[Creutzfeldt-Jakob-Krankheit]] und [[BSE]] („Rinderwahnsinn“).

=== Geschichte ===
Untersuchungen zu möglichen Funktionen der Spiegelneuronen sind bislang (Februar 2015) nicht veröffentlicht worden, obwohl es vielfältige [[Neurophysiologie|neurophysiologische]] Methoden gibt, diese Neuronen für gezielte Tests vorübergehend [[Pharmakologie|pharmakologisch]]<ref name="PMID10065983">J. H. Martin, C. Ghez: ''Pharmacological inactivation in the analysis of the central control of movement.'' In: ''Journal of neuroscience methods.'' Band 86, Nummer 2, Januar 1999, {{ISSN|0165-0270}}, S. 145–159. PMID 10065983 (Review).</ref> oder durch [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Schaltmethoden<ref name="PMID18341986">L. Luo, E. M. Callaway, K. Svoboda: ''Genetic dissection of neural circuits.'' In: ''Neuron.'' Band 57, Nummer 5, März 2008, {{ISSN|1097-4199}}, S. 634–660, [[doi:10.1016/j.neuron.2008.01.002]]. PMID 18341986, {{PMC|2628815}} (Review).</ref> zu blockieren. Trotzdem haben die Entdecker von Anfang an immer wieder weitreichende [[Hypothese]]n zu einer möglichen Funktion dieser Neuronen bei automatischem ''Verstehen'' anderer Lebewesen verbreitet.

Lange bevor Spiegelneuronen beim Menschen überhaupt nachgewiesen waren, wurde bei einer Vielzahl von Untersuchungen menschlicher Gehirnaktivität durch [[Bildgebendes Verfahren (Medizin)|bildgebende Verfahren]] ein möglicher Zusammenhang mit hypothetischen Spiegelneuronsystemen – oft mit großem Überschwang – herausgestellt. Dies geschah, obwohl es weithin bekannt ist, dass diese Verfahren die Aktivität riesiger Neuronenverbände abbilden. Sie bieten nicht die geringste Information zum Verhalten einzelner Neuronen. Eine kumulative Information ist in diesem Fall auch deshalb wertlos, weil die Spiegelneuronen innerhalb ihres Verbunds mit Nachbarzellen nur eine kleine Minderheit bilden.

Laien- und massenhafte Vergröberungen führten in der Folge zu einer [[Lawine]] von Fantasien bis hin zu Extremvorstellungen, wie etwa [[Jeremy Rifkin]]s „empathischer Zivilisation“.<ref>Jeremy Rifkin: ''Die empathische Zivilisation: Wege zu einem globalen Bewusstsein.'' Campus-Verlag, Frankfurt/New York 2010, ISBN 978-3-593-38512-9. [https://www.socialnet.de/rezensionen/9048.php Rezension].</ref> Demnach würden „Spiegelneuronen im Gehirn des Menschen für den Aufbau der Gefühlswelt grundlegende Strukturen bereit halten“. Seine Ausführungen werden von Rezensenten kritisch gesehen.<ref>[https://www.faz.net/aktuell/feuilleton/buecher/rezensionen/sachbuch/jeremy-rifkin-die-empathische-zivilisation-mir-ist-so-ganz-empathisch-wohl-1913415.html Mir ist so ganz empathisch wohl] in der [[Frankfurter Allgemeine Zeitung|FAZ]]</ref><ref>[https://www.deutschlandfunkkultur.de/mitfuehlen-mit-anderen.1270.de.html?dram:article_id=191263 Mitfühlen mit anderen] beim [[Deutschlandfunk]]</ref>

Neutrale [[Neurowissenschaften|Neurowissenschaftler]], die zu anderen, jedoch verwandten Themen forschten, beteiligten sich erst spät mit öffentlichen Beiträgen, dann allerdings mit zunehmend entschiedener Kritik.<ref name="PMID18177704">I. Dinstein, C. Thomas, M. Behrmann, D. J. Heeger: ''A mirror up to nature.'' In: ''Current biology : CB.'' Band 18, Nummer 1, Januar 2008, {{ISSN|0960-9822}}, S. R13–R18, [[doi:10.1016/j.cub.2007.11.004]]. PMID 18177704, {{PMC|2517574}} (Review).</ref><ref name="PMID19199415">G. Hickok: ''Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans.'' In: ''Journal of cognitive neuroscience.'' Band 21, Nummer 7, Juli 2009, {{ISSN|0898-929X}}, S. 1229–1243, [[doi:10.1162/jocn.2009.21189]]. PMID 19199415, {{PMC|2773693}} (Review).</ref><ref name="PMID20467117">P. B. Pascolo, R. Budai, R. Rossi: ''Critical review of the research leading to the mirror neuron paradigm - biomed 2010.'' In: ''Biomedical sciences instrumentation.'' Band 46, 2010, {{ISSN|0067-8856}}, S. 422–427. PMID 20467117 (Review).</ref><ref name="PMID19914284">C. Heyes: ''Where do mirror neurons come from?'' In: ''Neuroscience and biobehavioral reviews.'' Band 34, Nummer 4, März 2010, {{ISSN|1873-7528}}, S. 575–583, [[doi:10.1016/j.neubiorev.2009.11.007]]. PMID 19914284 (Review).</ref><ref name="DOI10.1007/s11062-012-9327-4">V. Kosonogov: ''Why the Mirror Neurons Cannot Support Action Understanding.'' In: ''Neurophysiology.'' Band 44, 2012, S. 499–502, [[doi:10.1007/s11062-012-9327-4]].</ref><ref>Gregory Hickok: ''Warum wir verstehen, was andere fühlen: Der Mythos der Spiegelneuronen.'' Übersetzt von Elsbeth Ranke. Carl Hanser Verlag, München 2015, ISBN 978-3-446-44326-6. Original: ''The Myth of Mirror Neurons: The Real Neuroscience of Communication and Cognition.'' W. W. Norton & Company, 2014, ISBN 978-0-393-08961-5.</ref><ref name="PMID25455743">C. Lamm, J. Majdandžić: ''The role of shared neural activations, mirror neurons, and morality in empathy - A critical comment.'' In: ''Neuroscience research.'' Band 90C, Januar 2015, {{ISSN|1872-8111}}, S. 15–24, [[doi:10.1016/j.neures.2014.10.008]]. PMID 25455743 (freier Volltext) (Review).</ref> [[David Poeppel]], Spezialist für Neurobiologie der Sprache an der [[New York University]], fasste seine Einschätzung so zusammen:

{{Zitat
|Text=Die Zellen sind da, aber wozu sie gut sind und was sie machen, das wissen wir überhaupt nicht.
|ref=<ref>David Poeppel, in: Werner Siefer: ''Die Zellen des Anstoßes.'' S. 2/4: ''Zwischen Fantasie und experimentellen Beweisen klafft ein gewaltiger Abgrund.'' In: ''Die Zeit.'' 17. Dezember 2010, [https://www.zeit.de/2010/51/N-Spiegelneuronen/seite-2 (online)]</ref>}}

=== Beispiel Mitgefühl (Empathie) ===
[[Datei:PLoSBiol4.e126.Fig6fNeuron.jpg|mini|hochkant=1|Mikroskopische Aufnahme eines [[Pyramidenzelle|Pyramiden-Neurons]] der Maus ([[Großhirnrinde|Zerebraler Cortex]]), das [[Grün fluoreszierendes Protein]] [[Genexpression|exprimiert]]. Die rote [[Antikörper#Anwendung von Antikörpern in der Biologie|Antikörper]]-Färbung zeigt [[γ-Aminobuttersäure|GABA]]-produzierende [[Interneuron]]en. Maßstabsbalken: 100 µm (= 0,1 mm)]]
Der [[Analogieschluss]], dass es Spiegelneuronen nicht nur für ''Körper''-, sondern auch für ''Gefühlsbewegungen'' geben könnte, war so naheliegend, dass er sich noch schneller verbreitete als die tatsächlichen Beobachtungen. Bisher (Februar 2015) gibt es jedoch für keine Spezies Erkenntnisse über mögliche Gefühls-Spiegelneuronen. Die Möglichkeit eines Zusammenhangs zwischen Motor-Spiegelneuronen und Mitgefühl wird jedoch – ''als Möglichkeit'' – diskutiert.<ref name="PMID25455743" />

== Grundsätzlicher Einwand gegen ein Spiegel-Konzept auf Neuronen-Ebene ==
Die neurophysiologisch orientierte [[Philosoph]]in [[Patricia Churchland]] betrachtete die Vorstellung, Spiegelneuronen könnten eine Art Täter-Rolle beim Verstehen anderer Personen oder Lebewesen spielen, als einen typischen Fehlschluss mit langer philosophischer Tradition. Ein Neuron könne zwar vielfältig vernetzt sein, aber es sei kein intelligenter Agent ([[Homunkulus]]). Hochkomplexe Dinge, wie die Absichten anderer, könnten nur in mindestens ebenso komplexen neuronalen Netzwerken repräsentiert werden.<ref>[[Patricia Churchland|Patricia S. Churchland]]: ''Braintrust: What Neuroscience Tells Us about Morality''. Princeton University Press 2011, 288 S. ISBN 1-4008-3808-8, S. 142.</ref>

== Siehe auch ==
* [[Carpenter-Effekt]]
* [[Couvade-Syndrom]]
* [[Gefühlsansteckung]]

== Literatur ==
=== Arbeitsgruppe der Entdecker ===
* [[Giacomo Rizzolatti]], Corrado Sinigaglia: ''So quel che fai: il cervello che agisce e i neuroni specchio.'' Verlag Cortina Raffaello 2006, 216 S. ISBN 88-6030-002-9.
** Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia: ''Mirrors in the Brain. How Our Minds Share Actions and Emotions''. Übersetzt von Frances Anderson, Oxford University Press 2007, ISBN 978-0-19-921798-4.
** Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia: ''Empathie und Spiegelneurone: Die biologische Basis des Mitgefühls''. Übersetzt von Friedrich Griese. Suhrkamp, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-518-26011-1.
* [[Christian Keysers]]: ''The Empathic Brain. How the Discovery of Mirror Neurons Changes Our Understanding of Human Nature.'' Lexington, Ky. Social Brain Press, 2011, 246 S. ISBN 978-1-4637-6906-2.
** Christian Keysers: ''Unser empathisches Gehirn: Warum wir verstehen, was andere fühlen''. Übersetzt von Hainer Kober. Bertelsmann München 2013, ISBN 978-3-570-00954-3.
* Giacomo Rizzolatti, L. Fogassi, [[Vittorio Gallese|V. Gallese]]: ''Motor and cognitive functions of the ventral premotor cortex.'' In: ''Current opinion in neurobiology.'' Band 12, Nummer 2, April 2002, {{ISSN|0959-4388}}, S. 149–154. PMID 12015230 (Review).
* Giacomo Rizzolatti, M. Fabbri-Destro: ''Mirror neurons: from discovery to autism.'' In: ''Experimental brain research.'' Band 200, Nummer 3–4, Januar 2010, {{ISSN|1432-1106}}, S. 223–237, [[doi:10.1007/s00221-009-2002-3]]. PMID 19760408 (Review).

=== Andere Neurowissenschaftler ===
* Gregory Hickok: ''The Myth of Mirror Neurons: The Real Neuroscience of Communication and Cognition.'' W. W. Norton & Company, 2014, ISBN 978-0-393-08961-5.
** Gregory Hickok: ''Warum wir verstehen, was andere fühlen: Der Mythos der Spiegelneuronen.'' Übersetzt von Elsbeth Ranke, Carl Hanser Verlag München 2015, ISBN 978-3-446-44312-9.
* I. Dinstein, C. Thomas, [[Marlene Behrmann|M. Behrmann]], D. J. Heeger: ''A mirror up to nature.'' In: ''Current biology : CB.'' Band 18, Nummer 1, Januar 2008, {{ISSN|0960-9822}}, S. R13–R18, [[doi:10.1016/j.cub.2007.11.004]]. PMID 18177704, {{PMC|2517574}} (Review).
* G. Hickok: ''Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans.'' In: ''Journal of cognitive neuroscience.'' Band 21, Nummer 7, Juli 2009, {{ISSN|0898-929X}}, S. 1229–1243, [[doi:10.1162/jocn.2009.21189]]. PMID 19199415, {{PMC|2773693}} (Review).
* P. B. Pascolo, R. Budai, R. Rossi: ''Critical review of the research leading to the mirror neuron paradigm - biomed 2010.'' In: ''Biomedical sciences instrumentation.'' Band 46, 2010, {{ISSN|0067-8856}}, S. 422–427. PMID 20467117 (Review).
* C. Heyes: ''Where do mirror neurons come from?'' In: ''Neuroscience and biobehavioral reviews.'' Band 34, Nummer 4, März 2010, {{ISSN|1873-7528}}, S. 575–583, [[doi:10.1016/j.neubiorev.2009.11.007]]. PMID 19914284 (Review).
* C. Lamm, J. Majdandžić: ''The role of shared neural activations, mirror neurons, and morality in empathy - A critical comment.'' In: ''Neuroscience research.'' Band 90C, Januar 2015, {{ISSN|1872-8111}}, S. 15–24, [[doi:10.1016/j.neures.2014.10.008]]. PMID 25455743 (Review) (Freier Volltext).
* L. Bonini, C. Rotunno, E. Arcuri, V. Gallese: ''Mirror neurons 30 years later: implications and applications.'' In: ''Trends in cognitive sciences.'' Band 26, Nr. 9, 2022, S. 767–781.

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* [https://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/58096/ Ilka Lehnen-Beyel: ''Überschätzte Tausendsassa''], in: ''[[Bild der Wissenschaft]]'', 16. Oktober 2007.
* [https://www.zeit.de/2010/51/N-Spiegelneuronen/komplettansicht Werner Siefer: ''Die Zellen des Anstoßes''], in: ''Die Zeit'', 17. Dezember 2010. (Paywall)
* [https://www.welt.de/print/die_welt/wissen/article129601271/Lassen-Spiegelneuronen-uns-mitfiebern.html Annett Stein: ''Lassen Spiegelneuronen uns mitfiebern?''], in: ''Die Welt'', 30. Juni 2014.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=7583386-4}}

[[Kategorie:Zentralnervensystem]]
[[Kategorie:Neurophysiologie]]
[[Kategorie:Neuropsychologie]]
[[Kategorie:Kognitionswissenschaft]]
[[Kategorie:Biopsychologie]]

Spiegelneuron - Versionsgeschichte

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