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2024-12-15T14:22:43Z

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{{Taxobox
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| Bildbeschreibung = Lebendrekonstruktion von ''Sphenacodon''
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[[Datei:Dimetr incis22DB.jpg|mini|''[[Dimetrodon]]'']]
Die '''Sphenacodontidae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] von [[Fleischfresser|fleischfressenden]] Vertretern der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Pelycosauria]], die vom späten [[Pennsylvanium|Oberkarbon]] bis zum Ende des [[Cisuralium|Unterperms]] in den nördlichen Regionen des Superkontinentes [[Pangaea]] lebte. Kleinere, ursprüngliche Formen wie beispielsweise ''[[Haptodus]]'' waren 60 Zentimeter bis einen Meter lang. Gegen Ende des Unterperms wurden die Sphenacodontidae immer größer und erreichten als [[Spitzenprädator]]en Körperlängen von teilweise mehr als drei Metern.

== Beschreibung ==
Mehrere großwüchsige (um die drei Meter) und fortgeschrittene Taxa wie beispielsweise ''[[Ctenospondylus]]'', ''[[Secodontosaurus]]'' und ''[[Dimetrodon]]'' zeichneten sich durch große Rückensegel aus, welche von den verlängerten [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätzen]] der [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] aufgespannt wurden. Ihr hautartiges Gewebe wurde von Blutgefäßen durchzogen. Funktion dieser Rückensegel war wahrscheinlich, eine [[Thermoregulation]] zu erzielen. Aber nicht alle Mitglieder der Sphenacodontidae besaßen dieses Rückensegel. Rätselhaft ist, warum ''[[Sphenacodon]]'', dessen Überreste in [[New Mexico]] gefunden wurden, kein Rückensegel vorweisen konnte, wohingegen der sehr nah verwandte ''Dimetrodon'' aus [[Texas]] ein sehr großes Rückensegel trug. Während des Unterperms waren beide Fundorte nur durch eine schmale Meerenge voneinander getrennt, somit dürfte [[geographische Isolation]] hierbei keine Rolle gespielt haben.

=== Charakteristische Merkmale ===
Hauptmerkmal der Sphenacodontidae ist natürlich ihr primäres Schädelfenster in der Schläfenregion (Schläfen- oder Temporalfenster) hinter der Augenhöhle.

Ihr massiver Schädel ist lang, tief herabgezogen und schmal – eine Anpassung an eine starke Kiefermuskulatur. Das [[Zwischenkieferbein]] (Prämaxillare) fällt nach vorne ab und bildet eine «Hakennase». Der [[Oberkiefer]] ist breit und ausladend, um die großen Fänge aufnehmen zu können; dadurch wird jedoch das [[Tränenbein]] daran gehindert, bis an die Nase heranzureichen.

Die Pinealöffnung am [[Scheitelbein]] besitzt einen markanten Grat. Der Paraoccipitalfortsatz steht nur in endständigem Kontakt mit dem Schuppenbein, seine Obergrenze bildet einen scharfen Grat.

Das Kiefergelenk liegt eindeutig unterhalb der Zahnreihe (Ausbildung und Positionierung des Kiefergelenks ermöglichte den am Hinterende des Schädels angebrachten Adduktormuskeln eine erhöhte Effizienz – der Rand des Supraangulare und des Kronenfortsatzes am Unterkiefer stand fast senkrecht zu den Muskelfasern). Das [[Artikulare]] ist vergrößert. Das [[Angulare]] ist aus «reflektierten Lagen» zusammengesetzt.

Die sehr spezialisierten vorderen «Schneidezähne» sind groß und dolchartig, die Zähne an der Seite und am Ende des Kiefers aber wesentlich kleiner (daher auch die Bezeichnung der wohlbekannten Gattung ''[[Dimetrodon]]'' – was so viel wie «Doppelmaßzahn» bedeutet). Der Schneiderand der robusten und an ihrer Basis fast quadratischen Zähne ist aus Gratrücken aufgebaut, die nur halbwegs bis zur Zahnbasis herunterreichen.

Die Rückenwirbel sind wesentlich höher als breit, ihre verlängerten Dornfortsätze spannen ein Segel auf (diente wahrscheinlich zur Thermoregulation und lässt vermuten, dass die Sphenacodontidae gleichwarme Tiere waren). Die Wirbelfortsätze sind glatt, Querfortsätze sind nicht vorhanden. Die stark durchbluteten Segel geben keinen Hinweis auf [[Sexualdimorphismus|sexuellen Dimorphismus]].

Die Gliedmaßen sind verhältnismäßig lang und zart gebaut. Das Schulterblatt besitzt eine supraglenoidale Öffnung.

Die Sphenacodontidae waren möglicherweise die ersten Landwirbeltiere, die auf Beutetiere vergleichbarer Größenordnung Jagd machten.

=== Autapomorphien ===
Die Sphenacodontidae zeichnen sich durch folgende [[Autapomorphie]]n aus:
* Der untere Fortsatz des [[Nasenbein]]s bildet den Hinterrand der Nasenhöhle.
* Der vordere Fortsatz des [[Stirnbein]]s ist schmaler als der Hintere (bei anderen Synapsiden sind beide Fortsätze gleich breit).
* Der Kontaktbereich zwischen [[Postorbitale]] und [[Schuppenbein]] ist sehr breit (bei anderen Synapsiden ist er, wenn vorhanden, schmal).
* Das [[Supratemporale]] berührt das Postorbitale (bei den meisten anderen Eupelycosauria fehlt dieser Kontakt).
* Der Paraoccipitalfortsatz verbreitert sich seitwärts nach unten und nach hinten (bei den meisten anderen Synapsiden dehnt er sich nur horizontal aus). Bei einigen Therapsiden ist dieses Merkmal konvergent.
* Die Zahnwurzel des Reißzahns am Unterkiefer drückt gegen die [[Choane]] (bei anderen Synapsiden behindert der Reißzahn die Choane nicht).

== Systematik ==
[[Datei:Ctenorhachis.jpg|mini|''Ctenorhachis'']]
[[Datei:CtenospondylusDB.jpg|mini|''Ctenospondylus'']]
[[Datei:Haptodus garnettensis.jpg|mini|''Haptodus'']]
[[Datei:Secodontosaurus BW.jpg|mini|''Secodontosaurus'']]

Gemäß der wissenschaftlichen Erstbeschreibung der '''Sphenacodontidae''' stellen sie eine [[paraphyletisch]]e Gruppe dar, welche mittels ihrer geteilten [[plesiomorph]]en, für [[Synapsiden]] typischen Wesensmerkmale definiert wird. Die Gruppe nimmt eine evolutionäre Übergangsstellung von den ursprünglichen Synapsiden zu den frühen [[Therapsiden]] ("frühe Säugerverwandte") ein.

Die [[Klade]] '''[[Sphenacodontia]]''' hingegen ist [[monophyletisch]], da sie sämtliche Sphenacodontiden mit all ihren Nachfahren (einschließlich der Säugetiere) umfasst. Die «Sphenacodontidae sensu stricto» beziehungsweise die Unterfamilie ''[[Sphenacodontinae]]'' enthalten nur spezialisierte Pelycosaurier, frühere ursprünglichere Formen wie ''[[Haptodus]]'', ''[[Palaeohatteria]]'', ''[[Pantelosaurus]]'' und ''[[Cutleria]]'' sind ausgeschlossen (in vorkladistischen Klassifizierungen waren diese ursprünglichen Formen alle unter der Gattung ''Haptodus'' geführt worden).

Die Klade '''Sphenacodontoidea''' wird seit 1997 von Laurin und Reisz benutzt, um damit den letzten gemeinsamen Vorfahren der Sphenacodontidae und der [[Therapsiden]] mit all ihren Nachkommen zu kennzeichnen. Sie lässt sich über bestimmte Schädelmerkmale definieren.

Die Familie der Sphenacodontidae umfasst drei Unterfamilien<ref> Hopson, J.A. (1991). Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids. In: Schultze, H.P. und Trueb, L. Origins of the higher groups of tetrapods.</ref> mit folgenden Gattungen:
* Unterfamilie ''[[Haptodontinae]]''
** ''[[Cutleria]]''
** ''[[Haptodus]]''<ref>Laurin, M. (1993). Anatomy and relationships of ''Haptodus garnettensis'', a Pennsylvanian synapsid from Kansas. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 13 (2): 200–229.</ref>
** ''[[Ianthodon]]''
** ''[[Palaeohatteria]]''
** ''[[Pantelosaurus]]''
* Unterfamilie ''[[Secodontosaurinae]]''
** ''[[Secodontosaurus]]''<ref>Reisz, R. R., Berman D. S. & Scott D. (1992). The cranial anatomy and relationships of ''Secodontosaurus'', an unusual mammal-like reptile (Synapsida: Sphenacodontidae) from the early Permian of Texas. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' 104: 127–184.</ref>
* Unterfamilie ''[[Sphenacodontinae]]''
** ''[[Ctenorhachis]]''
** ''[[Ctenospondylus]]''
** ''[[Dimetrodon]]''
** ''[[Neosaurus]]''
** ''[[Sphenacodon]]''
** ''[[Steppesaurus]]''

== Verbreitung ==
Fossilfunde der Sphenacodontidae sind bisher nur aus [[Nordamerika]] und [[Europa]] bekannt:

'''Nordamerika:'''
* [[Kanada]]:
** [[Prince Edward Island]]
* [[Vereinigte Staaten]]:
** [[New Mexico]] – [[Cutler-Formation]]
** [[Ohio]]
** [[Texas]]
** [[Utah]]
'''Europa:'''
* [[England]]
* [[Deutschland]]<ref>Berman, D. S, Henrici, A. C., Sumida, S. S. & Martens, T. (2004). New materials of ''Dimetrodon teutonis'' (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Early Permian of central Germany. ''Annals of the Carnegie Museum of Natural History'' 73: 48–56.</ref>

* [[Frankreich]]

== Siehe auch ==
* [[Evolution der Säugetiere]]

== Einzelnachweise ==
<References/>

== Quellen ==
* [[Robert L. Carroll|Carroll, R. L.]] (1988), ''Vertebrate Paleontology and Evolution'', WH Freeman & Co.
* [[Edwin H. Colbert|Colbert, E. H.]], (1969), ''Evolution of the Vertebrates'', John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
* [[Michel Laurin|Laurin, M.]] und Reisz, R. R., 1997, [http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466 Autapomorphien in Hauptgruppen der Synapsiden]
* [[Robert Reisz|Reisz, R. R.]], 1986, ''Handbuch der Paläoherpetologie – Encyclopedia of Paleoherpetology, Part 17A Pelycosauria'' Verlag Dr. Friedrich Pfeil, ISBN 3-89937-032-5
* [[Alfred Sherwood Romer|Romer, A. S.]], (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
* Romer, A. S. and [[Llewellyn Ivor Price|Price, L. I.]], (1940), ''Review of the Pelycosauria'', Geological Society of America Special Papers, No 28.

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* Palæos [http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/390Synapsida/390.500.html#Sphenacodontidae Synapsida: Sphenacodontia]
* [http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/synapsida/pelycosauria/sphenacodontidae.html Sphenacodontidae in Mikkos Archiv der Phylogenese]
* [http://users.ox.ac.uk/~tskemp/pdfs/jeb2006.pdf Ursprung und Radiation der Therapsiden] (PDF-Datei; 422 kB)

[[Kategorie:Synapsiden]]
[[Kategorie:Synapsida]]

Sphenacodontidae - Versionsgeschichte

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