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2025-07-08T21:46:16Z

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[[File:Fossil Segillaria, discovered in Cwm Llech Vale of Swansea, by Mr. Logan.jpeg|mini|Sigillariaceaefund in Wales]]
Die '''Sigillariaceae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] vorwiegend baumförmig wachsender, ausgestorbener [[Bärlapppflanzen]], die im [[Karbon]] Teil der [[Steinkohle]]-Sümpfe waren. Bekannte Fossilien aus dieser Familie sind die auch als '''Siegelbäume''' bekannten Stämme der Gattung ''Sigillaria''.

== Merkmale ==
Die kennzeichnenden Merkmale ([[Synapomorphie]]n), die die Sigillariaceae von den anderen Familien der Ordnung unterscheiden, sind: die [[Blattspur]]en entspringen zwei Protoxylem-Strängen; das [[Periderm]] enthält Bänder von „harzigen“ Zellverbänden; im Periderm finden sich massive [[Parichnos]]-Stränge; jedes [[Blatt (Pflanze)|Blatt]] wird durch zwei [[Xylem]]-Stränge versorgt, die ein paariges Zentralbündel bilden; am Blatt gibt es adaxial eine in der Mitte gelegene Grube; die Ornamente der [[Mikrospore]]n sind stachelig-konisch. Merkmale, die die Familie mit einzelnen anderen Vertretern der Ordnung teilt, sind: die Zapfenstiele bzw. die zapfentragenden Seitenzweige sitzen am Hauptstamm; das Periderm ist „harzig“; das Verhältnis Blattpolster-Höhe zu Breite ist an Seitenzweigen 1:1 oder kleiner; am Blatt gibt es paarige abaxiale Gruben.

=== Vegetative Merkmale ===
Die Sigillariaceae sind baumförmige Pflanzen, wenig und nur distal verzweigt, und kleiner als die verwandten ''[[Lepidodendraceae]]''. Die meisten Vertreter blieben unter 20 m hoch, auch wenn einzelne Exemplare über 30 m hoch wurden. Charakteristisches Merkmal sind die [[Blattbasis|Blattbasen]], die im Umriss sechseckig sind, seltener elliptisch, und zum Namen „Siegelbaum“ geführt haben. Sie sind schraubig am Stamm angeordnet, scheinen aber häufig in senkrechten Reihen zu stehen. Die eigentliche Blattnarbe ist meist elliptisch, in der Mitte sitzt die Blattspur-Narbe, die von zwei großen [[Parichnos]]-Narben flankiert wird. Das [[Leitbündel]] ist V-förmig und manchmal in zwei Stränge geteilt. Über der Blattnarbe sitzt die Narbe der [[Blatthäutchen|Ligula]].

; Blätter
Die Sigillariaceae besaßen [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] nur an den Enden der Sprossachsen, wo sie dicht standen. Die langen Blätter sind teilweise von zwei seitlich abgeflachten Leitbündeln durchzogen. Dieses Merkmal unterscheidet die Blatt-Gattungen ''Sigillariophyllum'' und ''Sigillariopsis'' von Vertretern der ''Lepidodendraceae'', während sie sonst recht ähnlich waren. An der Blattunterseite befinden sich zwei Längsfurchen, die mit auffälligen [[Trichom]]en besetzt sind. Die [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] sind in Reihen angeordnet, die Geleitzellen sind eingesunken. ''Cyperites'' ist eine Formgattung für isoliert gefundene Blätter von über 1 cm Breite und schmetterlingsförmigem oder x-förmigem Querschnitt.

; Stamm
Während Kompressions-Fossilien aus dem Karbon sehr häufig sind, sind strukturell erhaltene Sprossachsen recht selten. Das Zentrum des Stammes besteht aus [[parenchym]]atischem [[Mark (Botanik)|Mark]], das von einem durchgehenden Band von primärem [[Xylem]] umgeben ist. Im Querschnitt erscheint der äußere Rand des exarchen primären Xylems gewellt, wobei die Blattspuren in den Furchen entspringen. Es wird wenig sekundäres Xylem gebildet, das aus Leitertracheiden und schmalen Holzstrahlen besteht. Die Verteilung des [[Rinde]]n-Gewebes ist ähnlich wie bei der verwandten Gattung ''Diaphorodendron'', tangential gebändertes [[Periderm]] kommt häufig vor. Im Periderm finden sich konzentrische Bänder von – wahrscheinlich – Sekretzellen. Radial durch das Periderm ziehen Paare von zylindrischen oder seitlich abgeflachten Strängen von Parichnos-Gewebe. Es steht mit den Parichnos-Narben der Blattbasen in Verbindung und fungierte möglicherweise als Lüftungsgewebe.

Fossilien in entrindetem Zustand werden in der Formgattung ''Syringodendron'' zusammengefasst. Ihre Oberfläche zeigt senkrechte Reihen von großen, häufig doppelt elliptischen Narben, die Kaninchenspuren ähneln. Es sind dies Parichnos-Stränge im Tangentialschnitt.

; Unterirdische Organe
[[Datei:Sigillaria root.JPG|thumb|Unterirdische Organe von ''Sigillaria'']]
Die unterirdischen Organe der Sigillariaceae ähneln im Wesentlichen den [[Stigmarien]] der anderen Lepidodendrales, es gibt aber einige anatomische Unterschiede. Das Mark ist im Vergleich zum Durchmesser der [[Stele (Botanik)|Stele]] relativ schmal. Es besteht aus einer inneren Zone aus reinem Parenchym und einer äußeren Zone, wo Parenchym und Tracheiden gemeinsam vorkommen. Die Rinde ist relativ schmal und besteht aus zwei primären Zonen. Das sekundäre Wachstum der Rinde erfolgt durch zwei konzentrische Ringe von [[Meristem]] in der äußeren Rinde. Die Formgattung ''Stigmariopsis'' umfasst unterirdische Organe, die der Untergattung ''Subsigillaria'' zugeordnet werden. Sie unterscheiden sich von Stigmarien durch ihre ungleiche Verzweigung, wobei der kleinere Seitenzweig nach unten weist.

=== Fortpflanzungsorgane ===
''Sigillaria'' war [[Heterosporie|heterospor]], produzierte also ungleich große [[Spore]]n. Die Zapfen waren allerdings monosporangiat, bildeten also nur jeweils eine der beiden Sporensorten. Die Zapfen standen zwischen den Blattbasen.

''Mazocarpon oedipternum'' aus dem späten [[Pennsylvanium]] von Nordamerika besteht aus Zapfen mit einem Durchmesser von 1,2 cm und einer Länge von häufig 10 cm. Die [[Sporophyll]]e sind einer flachen Schraube oder in Pseudowirteln angeordnet. Das distale Ende eines Sporophylls ist eher kurz. Die [[Megasporangium|Megasporangien]] sind grob dreieckig, sie enthalten einen zentralen parenchymatischen Polster, das von acht Megasporen umgeben ist. Die Megasporen sind groß und trilet (haben eine dreistrahlige Narbe). Von ihrer proximalen Naht ragen kurze [[Archegonium|Archegonien]]-Hälse heraus.

Die Mikrosporen-tragenden Zapfen, ebenfalls in die Gattung ''Mazocarpon'' gestellt, enthalten trilete Sporen von rund 60 Mikrometern Durchmesser. ''Mazocarpo villosum'' aus dem späten Pennsylvanium hat einen Durchmesser von 2,2 cm.

Aus mehreren Arten sind die Mega[[gametophyt]]en bekannt. Sie bestehen aus [[Prothallium|Prothallien]]-Gewebe und [[Rhizoid]]en, ihre Archegonien sind bis 65 Mikrometer groß mit drei Lagen von Halszellen.

In ihrer Reproduktion waren die Sigillariaceae recht vielfältig mit drei Wegen der Megasporen-Ausbreitung:
* Die Sporen entwickelten sich rasch und wurden aus dem Sporangium entlassen. Vertreter ist ''Mazocarpon villosum''.
* Die Sporophylle verbleiben zur Reife am Zapfen, die Megasporen werden verstreut, wenn die Sporangienwand aufbricht. Vertreter ist etwa ''Mazocarpon oedipternum''.
* Die Megasporen wurden mit ihren Sporophyllen ausgebreitet, indem die Zapfen zerfielen. Vertreter sind ''Mazocarpon pettycurense'' und ''Mazocarpon cashii''.

''Sigillariostrobus'' sind Kompressionsfossilien von Zapfen von bis 30 cm Länge. Sie dürften eine andere Erhaltungsform von ''Mazocarpon'' sein.

== Systematik ==
Die Sigillariaceae sind die [[Schwestergruppe]] der Gruppe [[Lepidodendraceae]] + [[Diaphorodendraceae]].

Zur systematischen Gliederung innerhalb der Gattung ''Sigillaria'' dienten Form und Anordnung der Blattbasen. Es gibt folgende Untergattungen und Sektionen:
* ''Sigillaria'' subg. ''Eusigillaria'' besitzt gerippte Stammoberflächen.
** In der Sektion ''Rhytidolepis'' sind die Blattbasen und die Rippen getrennt, die Furchen zwischen benachbarten Rippen sind gerade oder fast gerade.
** In der Sektion ''Favularia'' sind Blattbasen und Rippen eng beieinander, die Furchen sind zickzackförmig.
* ''Sigillaria'' subg. ''Subsigillaria'' besitzt keine Rippen.
** Sektion ''Leiodermaria'' hat weit voneinander entfernt stehende senkrechte Reihen von Blattnarben ohne erhabene Blattpolster.
** In der Sektion ''Clathraria'' sind die Blattbasen eng beieinander.

== Zeitliche und räumliche Verbreitung ==
Die Sigillariaceae hatten ihre Blütezeit im späten [[Pennsylvanium]]. Sie wuchsen in sumpfnahen Gebieten, die etwas trockener waren als die Standorte der anderen baumförmigen Bärlapppflanzen.

== Belege ==
* William A. DiMichele, Richard M. Bateman: ''The Rhizomorphic Lycopsids: A Case-Study in Paleobotanical Classification''. In: ''Systematic Botany.'' Band 21, 1996, S. 535–552.
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, [[Michael Krings (Botaniker)|Michael Krings]]: ''Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants''. 2. Auflage. Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 303–307.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Sigillaria}}

[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]
[[Kategorie:Bärlapppflanzen]]
[[Kategorie:Lycopodiopsida]]

Sigillariaceae - Versionsgeschichte

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