imported>DagdaMor: erg

2026-03-14T11:03:23Z

erg

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Sifrhippus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[David J. Froehlich|Froehlich]], 2002
| Taxon2_Name = Pferde
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| Bildbeschreibung = Lebendrekonstruktion von ''Sifrhippus'' im [[Naturhistoriska riksmuseet|Naturhistorischen Reichsmuseum]] in Stockholm.
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* Nordamerika
}}

'''''Sifrhippus''''' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der Familie der Pferde ([[Equidae]]). Sie stellt den ursprünglichsten Vertreter dieser Familie und lebte zu Beginn des [[Eozän]] vor rund 56 Millionen Jahren im westlichen [[Nordamerika]]. Die Vertreter erreichten die Größe heutiger [[Hauskatze]]n und lebten in offenen Waldlandschaften.

== Merkmale ==
Es handelt sich um einen sehr kleinen Vertreter der frühen Pferde, der im Durchschnitt etwa 15 bis 20 % kleiner war als vergleichbare Exemplare des gleichzeitig lebenden ''[[Hyracotherium]]''; spätere Vertreter waren aber schon merklich größer. Der Schädel war rund 15 cm lang und besaß ein rechtwinkliges [[Hinterhauptsbein]] sowie eine konvex verlaufende Stirnlinie. Der Unterkiefer maß gut 12 cm und besaß eine schmale und lange [[Symphyse]]. Das Gebiss verfügte über die vollständige untere Säugetierbezahnung, die sich aus drei [[Schneidezahn|Schneidezähnen]], einem [[Eckzahn]], vier [[Prämolar]]en und drei [[Molar (Zahn)|Molaren]] zusammensetzte, wodurch folgende Zahnformel entsteht: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Der Eckzahn übertraf die Schneidezähne deutlich an Höhe. Zwischen Eckzahn und vorderen Prämolar bestand ein knapp 8 mm langes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Ein weiteres, aber wesentlich kürzeres bestand zum zweiten Prämolaren. Die Prämolaren selbst wiesen kaum molarisierte Merkmale auf und unterscheiden sich dadurch deutlich von den Molaren (hinteren Backenzähnen). Diese besaßen zwei quergestellte [[Zahnschmelz]]leisten (''bilophodont''), wiesen aber an deren Enden jeweils einen erhöhten Höcker auf und wirken dadurch eher [[bunodont]]. Insgesamt besaßen die Backenzähne niedrige Zahnkronen ([[brachyodont]]).<ref name="Gingerich 1989"/><ref name="Froehlich 2002"/><ref name="Wood et al. 2011"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist nahezu vollständig überliefert. Die [[Wirbelsäule]] bestand aus sieben Hals-, 17 Brust-, sieben Lenden- und fünf Kreuzbeinwirbeln, die Anzahl der Schwanzwirbel ist unbekannt. Von den Gliedmaßen sind nahezu alle Knochenelemente überliefert. Der [[Humerus]] wies eine Länge von bis zu 10 cm auf, der [[Radius (Anatomie)|Radius]] von 9 cm. Die Vorderbeine endeten wie bei anderen frühen Pferden in vier Zehen (Strahlen II bis V), wobei das [[Metacarpus]] III (Mittelfinger) mit 4 cm am längsten war. Bei den hinteren Gliedmaßen wies der [[Oberschenkelknochen]] bis 14 cm und das [[Schienbein]] 12 cm Länge auf. Hier waren nur drei Zehen ausgebildet, wobei der mittlere ([[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]] III) mit 6 cm ebenfalls die größte Länge aufwies. Allerdings war der äußerste Zehenstrahl (Strahl V) noch als verkümmerter, mondsichelartiger Knochen präsent, was insgesamt untypisch für frühe Unpaarhufer ist. Die Langknochen ähnelten jenen von ''Hyracotherium'', waren aber deutlich graziler gebaut. In ihrer Gesamtgröße und im Aufbau sind sie vergleichbar mit den entsprechenden Knochen einer [[rezent]]en [[Siamkatze]].<ref name="Gingerich 1989"/><ref name="Wood et al. 2011"/>

== Fossilfunde ==
Funde von ''Sifrhippus'' sind bisher weitgehend nur aus [[Nordamerika]] bekannt. Der größte Teil entstammt dem [[Clarks-Fork-Becken]] und dem [[Bighorn-Becken]] im nordwestlichen Teil des [[USA|US]]-Bundesstaates [[Wyoming]] und lagerten dort in der [[Willwood-Formation]]. Es handelt sich um überwiegend stark fragmentierte Gebissreste,<ref name="Gingerich 1989"/><ref name="Gingerich 1991"/> doch kam aus dem Clarks-Fork-Becken auch ein nahezu vollständiges Skelett zum Vorschein, dem lediglich einzelne Elemente des Schwanzes und der Füße fehlen.<ref name="Wood et al. 2011"/>
Weitere Fossilreste, die teilweise mit ''Sifrhippus'' in Verbindung gebracht werden, liegen aus dem [[Powder-River-Becken]] ebenfalls in Wyoming und aus der [[DeBeque-Formation]] im [[Piceance-Creek-Becken]] in [[Colorado]] vor. Auch hierbei handelt es sich in der Regel um Gebissmaterial und Einzelzähne. Alle Funde gehören dem Unteren [[Eozän]] an, lokalstratigraphisch werden sie dem [[Wasatchian|Wasatchium]] zugewiesen, welches mit der Zeitstufe parallel läuft. Innerhalb der Abfolge der nordamerikanischen Landsäugetier-[[Biostratigraphie]] (NALMA = ''North American Land Mammal Ages'') datieren die Funde in das [[Sandcouleean|Sandcouleeum]], dem frühen Abschnitt des Wasatchiums. Dessen absolutchronologischen Alterswerte decken den Zeitraum von vor 56 bis 55 Millionen Jahren ab.<ref name="Froehlich 2002"/>

Abseits der nordamerikanischen Funde wurde ein einzelner hinterer Backenzahn aus [[Erquelinnes]] in [[Belgien]] und damit aus [[Europa]] berichtet, dessen genaue Zuweisung aber uneindeutig ist.<ref name="Missiaen et al. 2013"/><ref name="Bronnert et al. 2023"/>

== Paläobiologie ==
Die gute Erhaltung der Knochenreste lassen einige Aussagen zur [[Paläobiologie]] zu. Die kräftige Ausbildung der [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] an den Halswirbeln, vor allem am zweiten und siebenten, sprechen für kräftige Muskulatur, die eine hohe vertikale Beweglichkeit des Halses und des Kopfes erzeugten, eine ebensolch gute horizontale Bewegung aber gleichzeitig einschränkten. Unterstützt wurde dies weiterhin auch durch die ersten Brustwirbel, die ebenfalls große Dornfortsätze besaßen. Insgesamt war die Wirbelsäule im Stand leicht konvex gebogen. Die zahlreichen Gelenkflächen und Muskelansatzstellen an den Hinterbeinen bewirkten eine hohe Beweglichkeit und ermöglichten eine kraftvolle Bewegung, wobei die größte Kraftentfaltung wohl im Bereich des [[Kniegelenk|Knies]] erzeugt wurde. Der deutlich kräftige Femurkopf spricht für eine hohe Manövrierbarkeit im geschlossenen Gelände, ebenso wie jener des Humerus. Auch die vorderen Beine waren sehr beweglich und ermöglichten so unterschiedliche Bewegungsabläufe, allerdings war aufgrund der [[Ellenbogengelenk|Ellenbogenstruktur]] eine Ein- und Auswärtsdrehung nicht möglich. Eine weitere Einschränkung der Beweglichkeit erfolgte durch eine geringere Mobilität von Hand und Fuß, was eine Fortbewegung in dicht bewaldeten oder stark unebenen Gelände wiederum erschwerte. Für das frühe [[Eozän]] wird im Nachweisgebiet von ''Sifrhippus'' anhand der Reste der [[Flora]] eine parkwaldartige Landschaft rekonstruiert mit dichtem Untergrundbewuchs.<ref name="Wood et al. 2011"/>

''Sifrhippus'' lebte im beginnenden [[Eozän]] vor nahezu 56 Millionen Jahren. Da keine Vorgängerformen in Nordamerika bekannt sind, wird angenommen, dass es über nördliche Verbreitungswege eingewandert ist. Während dieser geologischen Epoche kam es zum globalen [[Paläozän/Eozän-Temperaturmaximum]], welches mit einer Abnahme der Konzentration des 13[[Kohlenstoff|C]]-[[Isotop]]s relativ zum 12[[Kohlenstoff|C]]-Isotop aufgrund der Freisetzung tausender [[Milliarde|Gigatonnen]] von an 13[[Kohlenstoff|C]] abgereichertem (leichtem) Kohlenstoff in das Ozean-Atmosphären-System charakterisiert ist.<ref name="Sluijs 2012"/> Das Ereignis währte etwa 175.000 Jahre, wobei es innerhalb der ersten 60.000 Jahre zu einem Temperaturanstieg von bis zu 10 °C gegenüber der Ausgangssituation kam, verbunden mit einer während des Höhepunktes zunehmenden [[Desertifikation|Aridisierung]] des Klimas.<ref name="Secord et al. 2012a"/>

[[Isotopenuntersuchung|Untersuchungen]] des entsprechenden Kohlenstoffisotops an mehr als 40 stratifizierbaren jeweils ersten Molaren von eindeutig erwachsenen Individuen von ''Sifrhippus'', die alle dem Bighorn-Becken entstammen, und parallel vorgenommenen Größenmessungen der jeweiligen Zähne ergaben markante Körpergrößenveränderungen im Laufe des Paläozän/Eozän-Temperaturmaximums. Die frühesten Vertreter von ''Sifrhippus'' besaßen dabei ein durchschnittliches Körpergewicht von 5,6 kg. Dieses reduzierte sich in den darauffolgenden 130.000 Jahren um 30 % auf etwa 3,9 kg, was mit der Verkleinerung der Molaren einherging. Diese Angehörigen von ''Sifrhippus'' sind damit die kleinsten bekannten Pferde der Erdgeschichte. Gegen Ende des Klimaereignisses mit merklichem Temperaturrückgang wuchs die Größe der Tiere wieder um 76 % auf durchschnittlich 7 kg an. Diese fluktuierenden Körpergrößenänderungen werden weitgehend mit der [[Bergmannsche Regel|Bergmannschen Regel]] in Verbindung gebracht, welche erklärt, dass in wärmeren Gebieten durchschnittlich kleinere Körperformen bei [[endothermes Tier|endothermen Tieren]] zu beobachten sind. Das der Schrumpfungsprozess nicht auf Nahrungsmangel zurückzuführen ist, zeigten die anhand der Isotopenuntersuchungen festgestellten Klimabedingungen, welche während des Temperaturanstiegs feuchteres Klima und damit eine höhere Biomassenproduktion befürworten. Nur während des Höhepunkts des Paläozän/Eozän-Temperaturmaximums herrschte trockenes Klima vor.<ref name="Secord et al. 2012a"/><ref name="Secord et al. 2012b"/><ref name="Smith 2012"/> Ähnliche Körpergrößenänderungen konnten auch für eine spätere Klimaschwankung während des [[Eocene Thermal Maximum 2|zweiten Eozänen Temperaturmaximums]] vor 53 Millionen Jahren bei ''Arenahippus'' festgestellt werden. Die Größenreduktion fiel hier aber mit rund 14 % geringer aus, verglichen mit den 30 % während es Paläozän/Eozän-Temperaturmaximums.<ref name="Ambrosia et al. 2017"/>

Weitere Isotopenanalysen anhand der gleichen Zähne ergaben extrem hohe Schwankungen für das 18[[Sauerstoff|O]]-Isotop. Diese Ergebnisse werden mit der Lebensweise von ''Sifrhippus'' erklärt, welches offene Landschaften bewohnte und sich dort von weicher Pflanzenkost, hauptsächlich von [[Blatt (Pflanze)|Blättern]] und deren Verdunstungswasser ernährte.<ref name="Secord et al. 2012a"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=Innere Systematik der frühen Pferde nach Froehlich 2002<ref name="Froehlich 2002"/>}}
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|label1= [[Equidae]] 
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''Sifrhippus'' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Equidae|Pferde]] (Equidae) innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Unpaarhufer]] (Perissodactyla). Die Familie, die heute lediglich die einhufigen Vertreter einschließt, namentlich das [[Hauspferd]] und seine wildlebenden Vorfahren, die [[Zebras]] und die [[Wildesel]] einschließlich des [[Hausesel]]s, war in ihrer [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlichen]] Vergangenheit äußerst vielgestaltig. Ihr Ursprung reicht bis in das beginnende Untere [[Eozän]] vor gut 56 Millionen Jahren zurück, wobei als Ausgangspunkt [[Nordamerika]] anzunehmen ist. Von dort breiteten sich die Pferde in mehreren Wellen nach [[Eurasien]] und [[Afrika]] aus, als Wildform erreichten sie allerdings nie [[Australien]]. Innerhalb der Entwicklungslinie der Pferde repräsentiert ''Sifrhippus'' die gegenwärtig älteste bekannte Form. Die frühen Angehörigen zeichnen sich noch durch einen eher urtümlichen Körperbau mit geringer Körpergröße, vierzehigen Vorder- und vier- bis dreizehigen Hintergliedmaßen sowie Backenzähnen mit niedrigen (''brachyodonten'') Zahnkronen aus. Unter Umständen wird diese [[Stammgruppe]] auch der Unterfamilie der „[[Hyracotheriinae]]“ zugeordnet. Dies ist aber nicht allgemein anerkannt, da die Charakterform ''[[Hyracotherium]]'' den mit den Pferden nahe verwandten, aber weitgehend nur aus Eurasien belegten [[Palaeotheriidae]] näher steht. Aufgrund der basalen Stellung ist ''Sifrhippus'' enger mit anderen Frühformen wie ''[[Eohippus]]'' und möglicherweise auch ''[[Xenicohippus]]'' enger verbunden.<ref name="Froehlich 2002"/><ref name="Mihlbachler et al. 2011"/>

Zwei Arten werden heute anerkannt:
* ''S. grangeri'' ({{Person|[[David B. Kitts|Kitts]]}}, 1956)
* ''S. sandrae'' ({{Person|[[Philip D. Gingerich|Gingerich]]}}, 1989)

Beide Arten wurden in ihren ursprünglichen Beschreibungen jeweils ''Hyracotherium'' zugewiesen, wobei [[David B. Kitts]] im Jahr 1956 ''S. grangeri'' mit ''H. angustidens grangeri'' nur auf Unterartenniveau führte, [[Philip D. Gingerich]] diese 1989 jedoch auf Artebene hob.<ref name="Kitts 1956"/><ref name="Gingerich 1989"/> ''Hyracotherium'' wurde lange Zeit als frühe Form der Pferde geführt, die sowohl aus Europa, wo sie im Jahr 1840 von [[Richard Owen]] anhand von Funden aus [[England]] definiert worden war, als auch aus Nordamerika bekannt war. Eingehende Studien zeigten aber im Verlauf des 20. Jahrhunderts auf, dass das europäische ''Hyracotherium'' der Entwicklungslinie der [[Palaeotheriidae]] nähersteht, die nordamerikanischen Funde jedoch tatsächlich mit frühen Pferden verbunden sind. Aufgrund dieses [[paraphyletisch]]en Ursprungs der Gattung ''Hyracotherium'' löste David. J. Froehlich im Jahr 2002 den nordamerikanischen Strang auf und ordnete ''H. sandrae'' dem von ihm neu geschaffenen [[Taxon]] ''Sifrhippus'' zu, während er ''H. grangeri'' in die ebenfalls neue Gattung ''Arenahippus'' eingliederte.<ref name="Froehlich 2002"/> Im Jahr 2012 wurde letztendlich ''Arenahippus'' aufgrund zu wenig trennender Merkmale in Teilen mit ''Sifrhippus'' gleichgesetzt.<ref name="Secord et al. 2012a"/> Eine weitere Studie der Zähne von ''Sifrhippus'' mit denen von ''[[Minihippus]]'', ebenfalls von Froehlich 2002 aufgestellt, zweifelt an der Eigenständigkeit von letzterer Gattung. Die Autoren der Untersuchung verweisen dabei auf den teils starken Abkauungs- und Verwitterungsgrad der Zähne und vereinigten beide Gattungen. Sie schlugen für den gesamten ''Sifrhippus''-''Minihippus''-Komplex die Artbezeichnung ''S. index'' vor, mahnen aber weitere Untersuchungen der eozänen nordamerikanischen Pferde an.<ref name="Rej et al. 2016"/> Eine Studie aus dem Jahr 2026 vereint wiederum sowohl ''Sifrhippus'' als auch ''Arenahippus'' und ''Minihippus'' mit ''[[Pliolophus]]'', einem Vertreter früher Unpaarhufer, dessen Zugehörigkeit zur weiteren Pferdeverwandtschaft umstritten ist.<ref name="Tissier et al. 2026"/>

== Literatur ==
* David J. Froehlich: ''Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society, 134, 2002, S. 141–256

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Bronnert et al. 2023">Constance Bronnert und Grégoire Métais: ''Early Eocene hippomorph perissodactyls (Mammalia) from the Paris Basin.'' Geodiversitas 45 (9), 2023, S. 277–326, [[doi:10.5252/geodiversitas2023v45a9]]</ref>
<ref name="Gingerich 1989">Philip D. Gingerich: ''New earliest Wasatchian mammalian fauna from the Eocene of northwestern Wyoming: composition and diversity in a rarely sampled high-floodplain assemblage.'' University of Michigan Papers on Paleontology 28, 1989, S. 1–97</ref>
<ref name="Gingerich 1991">Philip D. Gingerich: ''Systematics and evolution of early Eocene Perissodactyla (Mammalia) in the Clarks Fork Basin, Wyoming.'' Contributions from the Museum of Paleontology, The University of Michigan 28, 1991, S. 181–213</ref>
<ref name="Froehlich 2002">David J. Froehlich: ''Quo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society, 134, 2002, S. 141–256</ref>
<ref name="Wood et al. 2011">Aaron R. Wood, Ryan M. Bebej, Carly L. Manz, Dana L. Begun und Philip D. Gingerich: ''Postcranial Functional Morphology of Hyracotherium (Equidae, Perissodactyla) and Locomotion in the Earliest Horses.'' Journal of Mammal Evolution 18, 2011, S. 1–32</ref>
<ref name="Sluijs 2012">Appy Sluijs, Henk Brinkhuis, Stefan Schouten, Steven M. Bohaty, Cédric M. John, James C. Zachos, Gert-Jan Reichart, Jaap S. Sinninghe Damsté, Erica M. Crouch und Gerald R. Dickens: ''Environmental precursors to rapid light carbon injection at the Palaeocene/Eocene boundary.'' Nature 450 (7173), 2007, S. 1218–1221, [[doi:10.1038/nature06400]]</ref>
<ref name="Secord et al. 2012a">Ross Secord, Jonathan I. Bloch, Stephen G. B. Chester, Doug M. Boyer, Aaron R. Wood, Scott L. Wing, Mary J. Kraus, Francesca A. McInerney und John Krigbaum: ''Evolution of the Earliest Horses Driven by Climate Change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum.'' Science 335, 2012, S. 959–962</ref>
<ref name="Secord et al. 2012b">Ross Secord, Jonathan I. Bloch, Stephen G. B. Chester, Doug M. Boyer, Aaron R. Wood, Scott L. Wing, Mary J. Kraus, Francesca A. McInerney und John Krigbaum: ''Supporting Online Material for Evolution of the Earliest Horses Driven by Climate Change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum.'' Science 335, 2012, S. 1–32</ref>
<ref name="Smith 2012">Felisa A. Smith: ''Some Like It Hot.'' Science 335, 2012, S. 924–925</ref>
<ref name="Ambrosia et al. 2017">Abigail R. D’Ambrosia, William C. Clyde, Henry C. Fricke, Philip D. Gingerich und Hemmo A. Abels: ''Repetitive mammalian dwarfing during ancient greenhouse warming events.'' Science Advances 3 (3), 2017, S. e1601430, [[doi:10.1126/sciadv.1601430]]</ref>
<ref name="Rej et al. 2016">Julie E. Rej und Spencer G. Lucas: ''Morphological comparison of two Early Eocene horse taxa: Minihippus of New Mexico and Sifrhippus of Wyoming.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 74, 2016, S. 223–230</ref>
<ref name="Missiaen et al. 2013">Pieter Missiaen,F Lorence Quesne, Christian Dupuis, Jean-Yves Storme und Thierry Smith: ''The earliest Eocene mammal fauna of the Erquelinnes Sand Member near the French-Belgian border.'' Geologica Belgica 16, 2013, S. 262–273</ref>
<ref name="Kitts 1956">David B. Kitts: ''American Hyracotherium (Perissodactyla, Equidae).'' Bulletin of the American Museum of Natural History 110, 1956, S. 1–60</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2011">Matthew C. Mihlbachler, Florent Rivals, Nikos Solounias und Gina M. Semprebon: ''Dietary Change and Evolution of Horses in North America.'' Science 331, 2011, S. 1178–1181</ref>
<ref name="Tissier et al. 2026">Jérémy Tissier und Thierry Smith: ''Earliest perissodactyls reveal large-scale dispersals during the PETM.'' PNAS 123 (4), 2026, S. e2519690122, [[doi:10.1073/pnas.2519690122]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Sifrhippus|''Sifrhippus''}}

[[Kategorie:Pferde]]
[[Kategorie:Equidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

Sifrhippus - Versionsgeschichte

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