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2026-02-05T20:27:22Z

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[[Datei:Cuticula.svg|mini|'''A''' Cuticula und Epidermis '''1''' Epicuticula  
'''2''' Exocuticula, '''3''' Endocuticula '''2 + 3''' Procuticula '''4''' Epithelschicht, '''5''' [[Basalmembran]] '''6''' Epithelzelle, '''6a''' Porenkanäle '''7''' Drüsenzelle '''8''' Cuticulagrube (Bothrion) '''9''' Wärmerezeptive Zellen '''10''' Nervenendigungen '''11''' [[Trichobothrium]] '''12 Sensillum''' '''13''' Drüsenöffnungen]]

Ein '''Sensillum''' (von {{laS|''sensus''}} ‚Empfindung, Gefühl, Sinn‘; Plural: ''Sensilla''), auch '''Sensille''' (Plural: ''Sensillen''), ist in der [[Physiologie]] ein außenliegendes haarähnliches [[Sinnesorgan]] zur Wahrnehmung von Umweltreizen. Bei [[Gliederfüßer]]n werden Sensilla als Teil des [[Exoskelett]]s aus einem Borstenhaar oder [[Pore]]n und zwei Sinneszellen ([[Rezeptor (Physiologie)|Rezeptor]]) durch die [[Exoskelett#Cuticula der Gliederfüßer|Cuticula]] ausgebildet. Bei einigen [[Reptilien]] befinden sich Sensilla als haarähnliche Beschuppung, überwiegend am Schwanz. Die Weiterleitung der [[Chemie|chemischen]], [[Wärme|thermischen]], [[Optik|optischen]] oder [[Mechanik|mechanischen]] Reize erfolgt über multiterminale [[Ganglion (Nervensystem)|ganglionale]] Rezeptorzellen.

== Gliederfüßer ==
=== Aufbau und Funktion ===
[[Datei:SensillaeImms.png|mini|hochkant=1.3|Verschiedene Formen des Sensillums]]
Da Gliederfüßer ein starres Exoskelett (Außenskelett) besitzen, müssen äußere mechanische Reize anders als beispielsweise bei [[Wirbeltiere]]n an eine [[Erregung (Physiologie)|erregbare]] [[Biomembran|Membran]] geführt werden. Dazu bilden [[Epithel]]zellen einen dünnen [[Chitin]]faden, in dessen Basis mindestens ein [[Dendrit (Biologie)|Dendrit]] einwächst. Dieser Chitinfaden überträgt den [[Mechanik|mechanischen]] Reiz mit einem [[Sternit]] der Cuticula am [[Gelenk (Anatomie)|Gelenk]] auf die erregbare Membran. Der adäquate Reiz ist ein [[Transversalwelle|transversaler]] Druck auf die Dendritenmembran.

Je nach Reizart kann die Form des Reizüberträgers in vielfältiger Weise abgewandelt werden: zu Stiften, Platten, Kappen etc. (siehe Abbildung).

=== Arten von Sensilla ===
==== Mechanosensilla ====
===== Haarsensilla =====
Typische [[Mechanorezeptor]]en werden durch die Haarsensilla repräsentiert.<ref>H. I. Runion, P. N. R. Usherwood: ''[http://jeb.biologists.org/content/54/1/233.short Tarsal receptors and leg reflexes in the locust and grasshopper.]'' In: ''Journal of Experimental Biology'' 49, Nr. 2, 1968, S. 421–436.</ref><ref>[[Rainer F. Foelix]], I-Wu Chu-Wang: ''The morphology of spider sensilla I. Mechanoreceptors.'' In: ''Tissue and Cell'' 5, Nr. 3, 1973, S. 451–460, [[doi:10.1016/S0040-8166(73)80037-0]].</ref> Sie bedecken den ganzen Körper, vornehmlich aber die Beine. Es sind zumeist einfache Tasthaare und spezialisierte [[Trichobothrium|Trichobothrien]], die auf Luftbewegungen und auch auf [[Schall]]druckwellen reagieren.

Ein Haarsensillum ähnelt in der Funktion einer [[Haarzelle]]:
* Das Außenglied des Dendriten gleicht einem starren Zilium und ist dicht mit [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]] versehen. Wo es zur Kraftübertragung in Chitinstrukturen des Gelenks eingezwängt ist, bildet es einen sogenannten Tubularkörper (besteht aus besonders vielen Mikrotubuli). Die Außengliedmembran wird mit dem darunter liegenden Mikrotubuli-Mantel durch [[Molekül]]zapfen (Konen) und nach außen mit der Dendritenscheide durch Brücken mechanisch verbunden. Die Chitinstrukturen des Gelenks, die die Hebelkraft auf die Dendritenmembran übertragen, liegen unmittelbar auf der Dendritenscheide. In der Dendritenmembran liegen mechanosensitive [[Ion]]enkanäle, die in ihrer Funktion bislang aber noch nicht erforscht sind.
* Es reagiert richtungsspezifisch, da transversaler Druck zu einer [[Depolarisation (Physiologie)|Depolarisation]] und transversaler Zug zu einer Hyperpolarisation führt.
* Für das reizspezifische Außenglied entsteht durch ionendichte Verbindungen mit benachbarten Epithelzellen ein abgetrennter Rezeptorlymphraum, dessen Ionen anders zusammengesetzt sind als in der [[Hämolymphe]], die den [[Lage- und Richtungsbezeichnungen|proximalen]] (körpernahen) Teil der Sinneszelle umspült. So entsteht über dem Sensillum ein [[Elektrostatik#Potential und Spannung|Gleichspannungpotential]], das durch den Rezeptorstrom [[Modulation (Technik)|moduliert]] wird.
* Sensilla reagieren schon auf kleinste Krafteinwirkungen. An den Beinen von Insekten antworten sie schon auf Vibrationsamplituden von wenigen Nanometern. Die [[elektrische Arbeit]] an der Erregungsschwelle beträgt etwa 10 bis 16 Ws. Ähnlich für die Auslenkung der Haarsensilla reizen Partikelbewegungen durch Luft oder Wasser, die durch Reibung ([[viskös]]e Kopplung) die Haare bewegen.
* Haarsensilla haben eine bestimmte Masse und Steife, somit eine bestimmte mechanische [[Eigenfrequenz|Resonanzfrequenz]], die von der Art des Hebelgelenks und den eigenen [[Dynamik (Physik)|dynamischen]] Eigenschaften beeinflusst wird. Typisch liegt diese Frequenz im Bereich von 100 bis 200 Hz und ergibt sich aus:
** der von der Auslenkung abhängigen Steife (10 bis 12 N/rad),
** der von der Geschwindigkeit der Haarbewegung abhängigen Reibung,
** der von der Beschleunigung abhängigen Massenwirkung (9 bis 10 mg pro Sensillum).

Es gibt zwei Typen:
* Fadenhaare: Aktivierung durch Druck oder Zug, daher richtungssensitiv
* Borsten: reiner Berührungsrezeptor

Borstenfelder haben die Funktion, die Gelenkstellungen zu übermitteln. An vielen Gelenken stehen ganze Felder solcher Borsten, die je nach Gelenkstellung mehr oder weniger abgebogen werden.

===== Kuppel- oder Campanisensilla =====
Sensilla in Kuppel- oder Campaniformen messen über Mechanosensoren die Verformung der Cuticula und registrieren so selbst geringe mechanische Reize.<ref name="Bromley" /> Sie sind durch Querkompression (Belastung oder Muskelkraft) aktivierbar.

===== Scolopidialsensilla =====
Scolopidialsensilla enden unter dem Epithel und reagieren im Körperinneren auf Druck oder Zug.<ref name="Bromley">A. K. Bromley, J. A. Dunn, M. Anderson: ''Ultrastructure of the antennal sensilla of aphids.'' In: ''Cell and Tissue Research.'' 205, 1980, {{DOI|10.1007/BF00232289}}.</ref><ref>Eric Hallberg, Bill S. Hansson: ''Arthropod sensilla: Morphology and phylogenetic considerations.'' In: ''Microscopy Research and Technique.'' 47, 1999, S. 428–439, {{DOI|10.1002/(SICI)1097-0029(19991215)47:6<428::AID-JEMT6>3.0.CO;2-P}}.</ref>

===== Spaltsensilla =====
[[Spaltsinnesorgan|Spalt- oder Lyriforme Sensilla]] haben dieselben Aufgaben wie Kuppelsensilla, jedoch sind sie auf den Vibrationssinn besonders bei [[Spinnentiere]]n spezialisiert.<ref>Andrew S. French, Päivi H. Torkkeli: ''Mechanotransduction in spider slit sensilla.'' In: ''[[Canadian Journal of Physiology and Pharmacology]]'' 82, Nr. 8–9, 2004, S. 541–548, [[doi:10.1139/y04-031]].</ref><ref>[[Friedrich G. Barth]]: ''Ein einzelnes Spaltsinnesorgan auf dem Spinnentarsus: seine Erregung in Abhängigkeit von den Parametern des Luftschallreizes.'' In: ''[[Zeitschrift für Vergleichende Physiologie]].'' 55, 1967, S. 407–449, {{DOI|10.1007/BF00302624}}.</ref> Sie werden durch zahlreiche parallele Spalten in der [[Exocuticula]] (äußerst liegende Cuticulaschicht) gebildet. Im Zentrum eines jeden Spaltes befindet sich ein sogenannter Kopplungszylinder, eine zylinderförmige Vertiefung, an der der Dendrit ([[Cytoplasma]]fortsatz einer [[Nervenzelle]]) der zugehörigen Sinneszelle angreift. Spaltsensilla dienen zur Wahrnehmung von Boden- und bei Spinnen von Netzvibrationen, reagieren aber auch auf [[Luftschall]] im [[Frequenz]]bereich zwischen 100 und 2500 Hz (optimal zwischen 300 und 700 Hz).

==== Chemosensillum ====
Ein Geruchssensillum ist ein Sensillum zur Wahrnehmung chemischer Reize geringer [[Massenkonzentration|Konzentration]] auf den [[Fühler (Biologie)|Antennen]] von [[Insekten]].<ref>Ulla Klein: ''Sensillum-lymph proteins from antennal olfactory hairs of the moth Antheraea polyphemus(Saturniidae).'' In: ''Insect Biochemistry'' 17, Nr. 8, 1987, S. 1193–1204, [[doi:10.1016/0020-1790(87)90093-X]].</ref> Es handelt sich dabei um [[Exoskelett#Cuticula der Gliederfüßer|cuticuläre]] Sinnesorgane. Die [[Riechstoff]]e
gelangen über Poren (150 bis 50.000 pro Sensillum) zu den 1 bis 45 Sinneszellen. Ein Geschmackssensillum ist ein Sensillum zur Wahrnehmung chemischer Reize höherer Konzentration. Sie befinden sich
* auf dem [[Labellum]] (Spitze der Unterlippe),
* auf dem [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsus]] (Fuß),<ref>Tamara Elmore, Rickard Ignell, John R. Carlson, Dean P. Smith: ''[http://www.jneurosci.org/content/23/30/9906.short Targeted mutation of a Drosophila odor receptor defines receptor requirement in a novel class of sensillum.]'' In: ''The Journal of Neuroscience'' 23, Nr. 30, 2003, S. 9906–9912.</ref>
* auf den Labial- und Maxillar[[palpen]] ([[Mundwerkzeuge]] an Lippen und Oberkiefer)
* auf der [[Rüssel]]spitze,
* auf den Antennen sowie
* im Bereich der [[Hypopharynx|Hypo-]] und [[Epipharynx]] (Anhänge der Kopfkapsel, unechte Mundwerkzeuge).

Chemosensilla auf ihren Antennen ermöglichen [[Ameisen]] (''[[Camponotus japonicus]]'') die Unterscheidung von Individuen des eigenen Baues von fremden.<ref>Mamiko Ozaki et al.: ''Ant nestmate and non-nestmate discrimination by a chemosensory sensillum.'' In: ''[[Science]]'' 309, Nr. 5732, 2005, S. 311–314, [[doi:10.1126/science.1105244]].</ref>

==== Hygro- und Thermosensillum ====
Einige Sansilla sind feuchte- und temperaturempfindlich.<ref>F. Yokohari: ''[https://link.springer.com/article/10.1007/BF00238649#page-1 The sensillum capitulum, an antennal hygro-and thermoreceptive sensillum of the cockroach, Periplaneta americana L.]'' In: ''Cell and Tissue Research'' 216, Nr. 3, 1981, S. 525–543.</ref><ref>Volker Hartenstein, James W. Posakony: ''A dual function of the Notch gene in Drosophila sensillum development.'' In: ''Developmental Biology'' 142. Nr. 1, 1990, S. 13–30, [[doi:10.1016/0012-1606(90)90147-B]].</ref>

==== Tubularsensillum ====
Die Funktion der Tubularsensilla ist ungeklärt.<ref>Volker Storch, Robert P. Higgins, M. Patricia Morse: ''[http://www.jstor.org/discover/10.2307/3226262?uid=3737864&uid=2&uid=4&sid=21104242144883 Ultrastructure of the body wall of Meiopriapulus fijiensis (Priapulida).]'' In: ''Transactions of the American Microscopical Society'' 1989, S. 319–331.</ref>

== Reptilien ==
Bei vielen [[Gecko]]s, einigen [[Agamen]] und [[Leguane]]n finden sich haarähnliche Rezeptoren der Beschuppung, besonders am Schwanz.<ref>Uwe Hiller: ''Morphology and electrophysiological properties of cutaneous sensilla in agamid lizards.'' In: ''Pflügers Archiv'' 377, Nr. 2, 1978, S. 189–191, [[doi:10.1007/BF00582851]].</ref> Es handelt sich dabei um Mechano- oder Thermorezeptoren, einige werden auch mit Geräuschentwicklungen in Verbindung gebracht.<ref>Natalia G. Nikitina, Natalia B. Ananjeva: ''[http://podarcis.de/AS/Bibliografie/BIB_3482.pdf#page=291 The skin sense organs of lizards of Teratoscincus Genus (Squamata: Sauria: Gekkonidae).]'' (PDF) In: ''Herpatologia Petropolitana'' 2003, S. 291–295.</ref><ref>A. P. Russell, A. M. Bauer: ''Caudal morphology of the knob-tailed geckos, genus Nephrurus (Reptilia, Gekkonidae), with special reference to the tail tip.'' In: ''Australian Journal of Zoology'' 35, Nr. 6, 1987, S. 541–551, [[doi:10.1071/ZO9870541]].</ref> Ihnen wird häufig die Funktion zugesprochen, die Stelle zum [[Autotomie|Abwurf des Schwanzes]] im Gefahrfall zu determinieren und die zuckenden Bewegungen des Schwanzteiles zu initiieren.<ref>Anthony P. Russell, Erica K. Lai, G. Lawrence Powell, Timothy E. Higham: ''Density and distribution of cutaneous sensilla on tails of leopard geckos (Eublepharis macularius) in relation to caudal autotomy.'' In: ''J. Morphol.'' 2014, [[doi:10.1002/jmor.20269]]</ref><ref>Aaron M. Bauer, Anthony P. Russell: ''Morphology of gekkonid cutaneous sensilla, with comments on function and phylogeny in the Carphodactylini (Reptilia: Gekkonidae).'' In: ''Canadian Journal of Zoology'' 66, Nr. 7, 1988, S. 1583–1588, [[doi:10.1139/z88-231]].</ref> Sie haben sich [[Evolution|entwickelt]] aus feinen Ausläufern der Schuppen, die durch einen [[Lotuseffekt]] die Benetzungsfähigkeit mit Wasser vermindern.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Herpetologie]]

Sensillum - Versionsgeschichte

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