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2023-01-30T09:10:01Z

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[[Datei:Hummingbird wake Pengo.svg|mini|hochkant|Schwirrflug der [[Kolibris]]<ref name="Rayner">J. M. V. Rayner: ''Dynamics of vortex wakes of flying and swimming vertebrates.'' In: ''J. Exp. Biol.'' 49, 1995, S. 131–155.</ref>]]
[[Datei:Selasphorus platycercus2.jpg|mini|hochkant|[[Breitschwanzkolibri]] (''Selasphorus platycercus'') im Schwirrflug]]

Der '''Schwirrflug''' ist eine Flugart, bei der durch beide Flügelschläge Auftrieb erzeugt wird. Dazu müssen die Flügelspitzen eine liegende Acht beschreiben, wobei die Flügelvorderkante stets in Schlagrichtung zeigt und somit beim Ab- wie auch beim Aufschlag der Flügel [[Dynamischer Auftrieb|Auftrieb]] erzeugt werden kann. Die Flügelschläge müssen sehr rasch erfolgen.

Tiere, die den Schwirrflug ausüben, können nicht nur wie ein [[Hubschrauber]] in der Luft stehen, sondern sind auch in der Lage, in alle Richtungen – auch rückwärts – zu fliegen. Wichtig für die optische Orientierung ist, den Kopf sehr genau auszutarieren.

== Tiergruppen ==
Den Schwirrflug beherrschen Vertreter mehrerer flugfähiger Tiergruppen:<ref name="Warrick">D. R. Warrick, B. W. Tobalske, D. R. Powers: ''Aerodynamics of the hovering hummingbird''. In: ''[[Nature]]'' 435, 2005, S. 1094–1097 [[doi:10.1038/nature03647]].</ref>
* '''[[Säugetiere]]'''
:* manche [[Fledermäuse]] (z. B. [[Großohrfledermäuse]], ''Micronycteris microtis''<ref>{{cite web | url=http://www.uni-ulm.de/home/news-details/article/schwirrflug-als-jagdstrategiebrneotropische-fledermaeuse-spueren-ruhende-insekten-auch-im-unterho.html | title=Schwirrflug als Jagdstrategie: Neotropische Fledermäuse spüren ruhende Insekten auch im Unterholz auf | author=Annika Bingmann | accessdate=2013-03-17 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20130309052458/http://www.uni-ulm.de/home/news-details/article/schwirrflug-als-jagdstrategiebrneotropische-fledermaeuse-spueren-ruhende-insekten-auch-im-unterho.html | archivedate=2013-03-09 | offline=yes | archivebot=2019-05-13 03:11:32 InternetArchiveBot }} zitiert aus:<br />{{cite journal|first=I. |last=Geipel |coauthors=K. Kalo, E. K. V. Kalko |title=Perception of silent and motionless prey on vegetation by echolocation in the gleaning bat Micronycteris microtis |journal=Proc R Soc B |volume=280 |pages=20122830 |year=2013 |doi=10.1098/rspb.2012.2830 |pmc=3574334}}</ref> und [[Sackflügelfledermäuse]]<ref name="Voigt">{{cite journal|first= C. C. |last=Voigt |coauthors=O. von Helversen |year=1999 |title=Storage and display of odour by male Saccopteryx bilineata (Chiroptera, Emballonuridae) |journal=Behavioral Ecology and Sociobiology |volume=47 |pages=29–40 |language=englisch}}</ref>)
* '''[[Vögel]]'''
:* besonders die [[Kolibris#Der Flug der Kolibris|Kolibris]]
:* [[Schmalschnabeltodi]] (ein [[Rackenvögel|Rackenvogel]])
:* [[Nektarvögel]] wie der Grünrücken-Nektarvogel
:* einige [[Schreivögel]] wie [[Kleinantillen-Schopftyrann]]
:* einige [[Singvögel]] wie [[Zwergschnäpper]] oder [[Trauerschnäpper]]<ref>U. M. Norberg: ''Hovering flight in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca).'' In: ''Swimming and flying in nature''. Springer US, 1975, S. 869–881.</ref> (beide [[Fliegenschnäpper]]) oder [[Wintergoldhähnchen]] oder [[Lanzarote-Zilpzalp]]<ref>Eric Simms: ''British warblers.'' New Naturalist Series, Collins, 1985, ISBN 0-00-219810-X, S. 286, 310.</ref> ([[Laubsänger]]).
* '''[[Insekten]]'''
:* Schmetterlinge (vor allem [[Taubenschwänzchen#Flugverhalten|Taubenschwänzchen]], [[Gammaeule]])
:* die meisten [[Schwebfliegen]]
:* die meisten [[Libellen]] (z. B. [[Gebänderte Prachtlibelle]])
:* einige [[Netzflügler]] (z. B. [[Libellen-Schmetterlingshaft]])
:* einige [[Hautflügler]] wie [[Bienen]] und [[Bienenwolf (Wespe)|Bienenwolf]]
Manche Tiere zeigen den Schwirrflug nur bei der [[Balz]] (z. B. [[Große Sackflügelfledermaus]]<ref name="Voigt" /> oder [[Blauflügel-Prachtlibelle]]).
[[Datei:Macroglossum.stellatarum.video.ogg|mini|[[Taubenschwänzchen]] bei der Nektarsuche an [[Schmetterlingsflieder]] (Filmdauer 41 s; die Geschwindigkeit des Films ist originalgetreu).]]

== Flugparameter ==
Die [[Frequenz|Flugschlagfrequenz]] der Kolibris im Schwirrflug beträgt etwa 40 bis 50 [[Hertz (Einheit)|Hertz]] (Schläge pro Sekunde), die des Taubenschwänzchens etwa 70 bis 90 Hertz, Schwebfliegen bis zu 300 Hertz. Die Frequenz der Hautflügler ist nicht nerval steuerbar, aber meist konstant ausreichend hoch.<ref>Douglas L. Altshuler, William B. Dickson, Jason T. Vance, Stephen P. Roberts, Michael H. Dickinson: ''Short-amplitude high-frequency wing strokes determine the aerodynamics of honeybee flight.'' In: ''[[PNAS]]'' 102, Nr. 50, 2005, S. 18213–18218, [[doi:10.1073/pnas.0506590102]].</ref>

Kolibris erzielen etwa 75 % ihres Auftriebes durch abwärts gerichtete Flügelschläge und etwa 25 % durch aufwärts gerichtete.<ref name="Rayner" />

Die Fluggeschwindigkeit der Kolibris ist im Verhältnis zur Körperlänge eine der höchsten der [[Wirbeltiere]], die etwa zehn Zentimeter großen [[Annakolibri]]s erreichen bei ihren [[Balz]]flügen kurzfristig Geschwindigkeiten von 27,3 m/s bzw. 98 km/h bei Beschleunigungswerten von etwa dem Zehnfachen der [[Erdbeschleunigung]], im Durchschnitt werden 40–50 km/h<ref>''Encyclopédie Larousse de la Nature''. ISBN 2-03-152111-X</ref> erreicht. Die Fluggeschwindigkeit des Taubenschwänzchens beträgt bis zu 80 km/h.<ref>{{Webarchiv | url=http://www.agon-schwerte.de/insekten/taubenschwanz.html | wayback=20120626083319 | text=Das Taubenschwänzchen}}, Arbeitsgemeinschaft Ornithologie und Naturschutz – AGON</ref>

== Koevolution ==
Manche Pflanzen passten sich dem Schwirrvermögen ihrer Bestäuber anatomisch an ([[Koevolution]]). Spezielle Anpassungen an Vögel (hier: schwirrende Kolibris) werden [[Ornithophilie]], Anpassungen an Schmetterlinge (z. B. an das Schwalbenschwänzchen) [[Lepidopterophilie]] genannt.

== Analyse ==
In der direkten Beobachtung ist es für das menschliche [[Auge]] nicht möglich, die hohen Frequenzen des Flügelschlages zu differenzieren, das menschliche Auge kann maximal etwa 16 [[Bildfrequenz|Bilder pro Sekunde]] unterscheiden. Selbst für [[Kamera]]s stellen Frequenzen von 40 bis 90 Flügelschlägen pro Sekunde eine große Herausforderung dar. [[Hochgeschwindigkeitskamera]]s können aber auch die Flügelbewegungen des Taubenschwänzchens aufzeichnen.

Zur Analyse und Messung des Auftriebs wurden trainierte Kolibris in einer Kammer mit Helium-gefüllten Seifenblasen im Schwirrflug gefilmt und die Bewegung der Luftblasen analysiert.<ref name="Rayner" />

== Literatur ==
* C. P. Ellington: ''The aerodynamics of hovering insect flight. I. The quasi-steady analysis.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, S. 1–15, [[doi:10.1098/rstb.1984.0049]].
* C. P. Ellington: ''The Aerodynamics of hovering insect flight. II. Morphological parameters.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, [[doi:10.1098/rstb.1984.0050]].
* C. P. Ellington: ''The Aerodynamics of hovering insect flight. III. Kinematics.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, [[doi:10.1098/rstb.1984.0051]].
* C. P. Ellington: ''The Aerodynamics of hovering insect flight. IV. Aeorodynamic mechanisms.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, [[doi:10.1098/rstb.1984.0052]].
* C. P. Ellington: ''The Aerodynamics of hovering insect flight. V. A vortex theory.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, nur in PDF-Format, [[doi:10.1098/rstb.1984.0053]].
* C. P. Ellington: ''The Aerodynamics of hovering insect flight. VI. Lift and power requirements.'' In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences'' 305, Nr. 1122, 24. Februar 1984, [[doi:10.1098/rstb.1984.0054]].

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Fortbewegung (Luft)]]
[[Kategorie:Vogelflug]]
[[Kategorie:Entomologie]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Schwirrflug - Versionsgeschichte

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