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2024-05-13T07:23:09Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Schirmalgen
| Taxon_WissName = Acetabularia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Jean Vincent Félix Lamouroux|J.V.Lamour.]]
| Taxon2_WissName = Polyphysaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Dasycladales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_WissName = Ulvophyceae
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Chlorophyta
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Chloroplastida
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Haeckel_Acetabularia_acetabulum.jpg
| Bildbeschreibung = ''Acetabularia'', Zeichnung von [[Ernst Haeckel]] 1904
}}

Die '''Schirmalgen''' (lat. ''Acetabularia'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] mariner einzelliger [[Alge]]n, deren Arten zwischen 0,5 und 10 Zentimeter groß werden können.
Die Gattung umfasst 12 Arten<ref>AlgaeBase Taxonomy Browser: [http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=8297& Genus: ''Acetabularia''], abgerufen am 11. Mai 2018.</ref>, die anhand der Form ihres Schirmes unterschieden werden.

== Vorkommen ==
Die Gattung ist in tropischen und subtropischen Meeren verbreitet. ''A. mediterranea'' lebt im Mittelmeer und im angrenzenden Ostatlantik. Ihre Blütezeit hatten die Schirmalgen in der [[Trias (Geologie)|Trias]] und im [[Jura (Geologie)|Jura]].<ref>[[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/dasycladales/16877 Dasycladales]. Spektrum, Heidelberg 1999.</ref>

== Beschreibung ==
[[Datei:Acetabularia Schema.svg|mini|300px|Aufbau einer Schirmalge 1. Schirm; 2. Stiel; 3. [[Rhizoid]]; 4. primärer [[Zellkern]]]]

Der einzellige [[Thallus]] einer Schirmalge besteht aus einem wurzelähnlichen [[Rhizoid]], mit dem die Alge auf einem Substrat festsitzt, einem dünnen (ca. 1 mm dicken) Stiel und dem namengebenden Schirm. Die Größe variiert artspezifisch zwischen einem und sechs Zentimetern, der Durchmesser des Schirms zwischen 0,5 und 1,5 cm. Am Stiel sitzen [[Wirtel]] seitlicher Auswüchse, die wie die Blätter von Bäumen nach einiger Zeit abgeworfen werden. Der Schirm besteht aus 30–75 radialen Kammern. Die Wand des Thallus ist mehr oder weniger stark verkalkt. Das Innere wird von einer großen [[Vakuole]] eingenommen, um die herum im peripheren [[Cytoplasma]] zahlreiche [[Chloroplast]]en zirkulieren ([[Plasmaströmung]]).<ref name=details>AlgaeBase: [http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=8297&-session=abv4:AC1F217B0c8121FD7FHg61DE0E40 ''Acetabularia''] (bei Acetabularia auf die Lupe klicken), abgerufen am 12. Mai 2018.</ref>

== Entwicklung und Fortpflanzung ==
[[Datei:Acetabularia Lebenszyklus.svg|mini|300px|Lebenszyklus von ''A. acetabulum'']]
Die Dauer des Lebenszyklus der Schirmalgen variiert artspezifisch und innerhalb des Verbreitungsgebiets (Breitengrad) einer Art. Über lange Zeit besitzt die Alge nur einen sehr großen [[Diploidie|diploiden]] [[Zellkern]] (Primärkern), der sich im Rhizoid befindet. Nach der Ausbildung des Schirms erfolgt die [[Meiose]], also der Übergang zur [[Haploidie|haploiden]] Phase, und durch nachfolgende [[Mitose]]n entstehen zahlreiche haploide Sekundärkerne, die in die Kammern des Schirms wandern. Unter Bildung dicker Zellwände entstehen dort zunächst einkernige [[Zyste (Biologie)|Zysten]], in denen aber weitere Mitosen stattfinden, bis schließlich in jeder Zyste 20–50 [[Flagellum|zweigeißelige]] [[Gamet]]en vorliegen. Wenn am Ende der Vegetationsperiode der Schirm zerfällt, werden die Zysten als Dauerstadium frei. Zu einem späteren Zeitpunkt entlassen sie durch Öffnung eines Deckels die Gameten. Durch Vereinigung von Gameten unterschiedlichen Geschlechts – die sich äußerlich nicht unterscheiden (Isogametie) – entsteht die diploide [[Zygote]], die sich auf einem geeigneten Substrat festsetzt und zu einer neuen Alge heranwächst.<ref>Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: ''Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften''. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 597.</ref><ref name=details />

== Bedeutung ==
Die Gattung ''Acetabularia'' hat in verschiedenen Bereichen eine große Bedeutung. Zum einen in der [[Geologie]], da durch die schon erwähnte starke Kalkeinlagerung sehr viele [[Fossilien]] entstanden sind. Zehn der heute noch bestehenden Arten lassen sich bereits in der Kreidezeit nachweisen. In der Natur nimmt sie eine Stellung als [[Riff (Geographie)|Riffbildner]] ein.
Auch in der Wissenschaft hat ''Acetabularia'' eine herausragende Stellung. 1932 konnte an ihr der Nachweis der Bedeutung des Zellkerns erbracht werden. In der damaligen Zeit war eine molekularbiologische Untersuchung unmöglich. Der Nachweis wurde auf der [[Mikroskop|mikroskopischen Ebene]] geführt. Man verwendete dazu verschiedene [[Pfropfen|Pfropf-]] und Teilungsexperimente. Einige von ihnen werden im Folgenden vorgestellt.
Allgemein lässt sich eine enorme Regenerationsfähigkeit dieser Algenart verzeichnen. Sie ist in der Lage nach dem Verlust des Zellkerns noch 3 bis 7 Monate lebensfähig zu bleiben, Zellulose und Eiweiß zu produzieren und Formbildung zu durchlaufen.

=== Teilungsexperimente ===
; Amputation des Rhizoids
Wenn das Rhizoid entfernt wird, wird vom Stiel aus ein neues Rhizoid ausgebildet, das allerdings keinen Zellkern besitzt. Die Zelle kann unter günstigen Bedingungen noch einige Monate überleben, ist aber nicht mehr reproduktionsfähig.
[[Datei:Acetabularia Versuch1.svg|400px|mini|zentriert|Versuchsverlauf # Entfernung des Rhizoids # nach einiger Zeit Neubildung eines kernlosen Rhizoids]]
{{Absatz}}

; Amputation des Hutes

Nach der Amputation wird vom Zellkern aus der Befehl zur Ausschüttung morphogener Stoffe gegeben, welche nach kurzer Zeit eine Neubildung des Hutes initiieren.

[[Datei:Acetabularia Versuch2.svg|400px|mini|zentriert|Versuchsverlauf # Entfernung des Hutes # nach einiger Zeit Neubildung eines Hutes]]
{{Absatz}}

; Amputation von Rhizoid und Hut
{{Belege fehlen|Amputation von Rhizoid und Hut}}
Der Stiel regeneriert sich je nach Ort der Teilung anders. Je größer das Stück desto einfacher wird das fehlende Stück neu gebildet. Man unterscheidet hierbei 3 Szenarien:

# Der Stiel wird dicht über dem Rhizoid getrennt. Dies führt zur Ausbildung zweier kernloser Rhizoide.
# Es wird ein Stück Stiel ungefähr aus der Mitte zwischen Rhizoid und Hut entnommen. Das hat zur Folge, dass ein kernloses Rhizoid und ein Hut ausgebildet wird.
# Man entfernt ein Stück des Stiels unterhalb des Hutes und entfernt auch das Rhizoid. Als Ergebnis werden hier ein normaler Hut und ein „Kümmerhut“ anstelle des Rhizoids ausgebildet.

Man kann hieraus eine polare Verteilung von mindestens 2 morphogenen Regenerationsstoffen, die sich im gegenläufigen Stoffgefälle befinden, ersehen. Die Entwicklung der Regenerate hängt von der Menge dieser Stoffe ab.
Im kernlosen Abschnitt werden diese Substanzen nicht mehr regeneriert.

{|
|-
|[[Datei:Acetabularia Versuch3.svg|350px|mini|Versuchsverlauf Szenario 1]]||[[Datei:Acetabularia Versuch4.svg|370px|mini|Versuchsverlauf Szenario 2]]||[[Datei:Acetabularia Versuch5.svg|370px|mini|Versuchsverlauf Szenario 3]]
|-
|}
{{Absatz}}

; Doppelter Regenerationsversuch
Bei diesem Versuch wurde nachgewiesen, dass vom kernhaltigen Stück die für die Regeneration verantwortlichen Stoffe produziert werden. Er wird in zwei Schritten durchgeführt. Zuerst wird ein Stück der Stielspitze entfernt und später auch das Rhizoid. Die Stielspitze wurde nachgebildet, weil die Bildungsstoffe bereits produziert und dann in die Spitze transportiert wurden.
Daraus folgt, dass der Zellkern für die Ausbildung verantwortlich ist.

[[Datei:Acetabularia Versuch6.svg|400px|mini|zentriert|Versuchsverlauf]]
{{Absatz}}

=== Pfropfversuche ===
; Rhizoid von ''Parvocaulis parvulus'' und Stiel von ''A. acetabulum''
Ein kernhaltiges Rhizoid der Art ''Parvocaulis parvulus'' wird von seinem Stiel und seinem Hut getrennt und der Stiel von ''A. acetabulum'' wird auf dieses Rhizoid aufgepfropft. Es entwickeln sich zuerst ''A. acetabulum''-Wirtel, aber die Ausprägung des Hutes ist eindeutig ''Parvocaulis parvulus''.

; Rhizoid von ''A. acetabulum'' und Stiel von ''A. crenulata''
In diesem Experiment wird auf das Rhizoid der ''A. acetabulum'' ein Stiel der ''A. crenulata'' aufgepfropft. Das Ergebnis unterscheidet sich aber von dem des vorangegangenen Versuches. Es entsteht ein intermediärer Hut. Wird dieser abgetrennt, so entwickelt sich nur noch ein Hut der ''A. acetabulum''.

; Rhizoid der ''A. crenulata'' und Rhizoid der ''A. acetabulum''
Verpfropft man zwei Rhizoide unterschiedlicher ''Acetabularia''-[[Art (Biologie)|Arten]], so entstehen intermediäre Hüte.

; Zwei Rhizoide der ''A. crenulata'' und ein Rhizoid ''A. acetabulum''
Bei dieser Kombination entstehen wiederum intermediäre Hüte, welche aber mehr der ''A. crenulata'' ähneln.

; Austausch von Pflanzenteilen
Wenn man ein altes Rhizoid mit einem jungen Stiel verbindet, so verlangsamt sich der Entwicklungsprozess. Wenn das Verhältnis von alt und jung entgegengesetzt ist, so wird dieser Prozess beschleunigt.
Der Primärkernteilungsprozess beginnt erst, wenn der Hut vollständig ausgebildet ist. Er verschiebt sich bei der Amputation des Hutes nach hinten.
Wird nach Beginn dieses Zerfallsprozesses der Hut abgetrennt, ist die Schirmalge nicht mehr in der Lage, einen neuen Hut auszubilden.
Wird ein neuer Hut aufgepfropft, so bilden sich Zysten und der Vermehrungsprozess schreitet fort.

[[Datei:Acetabularia sp 20110530a.jpg|mini|''Acetabularia spec.'']]
== Systematik ==
* ''[[Acetabularia acetabulum]]'' {{person|(L.) P.C.Silva}}
* ''[[Acetabularia antillana]]'' {{person|(Solms) Egerod}}
* ''[[Acetabularia calyculus]]'' {{person|J.V.Lamour.}}
* ''[[Acetabularia crenulata]]'' {{person|J.V.Lamour.}}
* ''[[Acetabularia dentata]]'' {{person|Solms}}
* ''[[Acetabularia farlowii]]'' {{person|Solms}}
* ''Acetabularia jalakanyakae'' {{Person|Saini}} ''et al.''<ref name="Saini2021"/>
* ''[[Acetabularia kilneri]]'' {{person|J.Agardh}}
* ''[[Acetabularia major]]'' {{person|G.Martens}}
* ''[[Acetabularia myriospora]]'' {{person|A.B.Joly & Cord.-Mar.}}
* ''[[Acetabularia peniculus]]'' {{person|(R.Br. ex Turner) Solms}}
* ''[[Acetabularia ryukyuensis]]'' {{person|Okamura & Yamada}}
* ''[[Acetabularia schenckii]]'' {{person|K.Möbius}}
* ''[[Acetabularia toxasii]]'' {{person|Troño, A.E.Santiago & Ganz.-Fort.}}

== Siehe auch ==
In Beschreibungen zu [[Schirmalgen#Teilungsexperimente|Teilungs-]] und [[Schirmalgen#Pfropfversuche|Pfropfversuchen]] genannte Artnamen sind heute ggf. nicht mehr aktuell<ref>[https://www.heynkes.de/biologie/Lerntexte/LerntextAcetabularia.htm Lerntext Acetabularia]</ref>:
* ''Acetabularia mediterranea'' heißt aktuell ''[[Acetabularia acetabulum]]''<ref>Eintrag auf [https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=16755 algaebase.com]</ref>
* ''Acetabularia wettsteinii'' heißt aktuell ''[[Parvocaulis parvulus]]''<ref>Eintrag auf [https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=53730 algaebase.com]</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Acetabularia|Schirmalgen}}
* Sigrid Berger: [https://web.archive.org/web/20200216134835/http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/index.html Photo-Atlas of living Dasycladales], mit Systematik und Beschreibungen. Auf: Palopolis. ISBN 2-916733-01-9, Manuskript online seit 4. September 2006. Memento im Webarchiv vom 16. Februar 2020.

== Einzelnachweise ==
<references>

<ref name="Saini2021">K. C. Saini, A. Madhu, R. K. Kohli, K. Gupta, F. Bast: [http://nopr.niscair.res.in/handle/123456789/58646 Morpho-molecular assessment of ''Acetabularia jalakanyakae'' sp. nov. (Dasycladales, Chlorophyta) – a new species from Andaman and Nicobar Islands, India]. In: Indian Journal of Geo Marine Sciences, Band 50, Nr. 9, September 2021, S. 701-708; [http://nopr.niscair.res.in/bitstream/123456789/58646/1/IJMS%2050%289%29%20%28701-708%29.pdf PDF]. Dazu: Natali Anderson: [http://www.sci-news.com/biology/acetabularia-jalakanyakae-10600.html New Species of Green Alga Discovered]. Auf: sci-news vom 7. März 2022.</ref>

</references>

[[Kategorie:Chloroplastiden]]

Schirmalgen - Versionsgeschichte

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