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2025-11-23T14:10:41Z

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Eine '''Scheckung''' gibt es bei Menschen und den meisten Tierarten. Sie ist eine abgeschwächte Form des [[Leuzismus]], bei der der Körper nicht überall weiß ist, sondern nur einige Teile des Körpers weiße Flecken haben.

== Leuzistische Scheckung ==
=== Entstehung der Flecken ===
Es gibt mehrere Gene, deren [[Mutation]] zu [[Leuzismus]] und Scheckung führen kann. Dazu gehören der [[Endothelin]]-Rezeptor-B-Gen (EDNRB), das Paired Box Gen 3 (PAX3), SOX10, der [[Microphthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor]] (MITF), [[c-Kit]] und der Steel-Locus (codiert MGF).

In einem frühen [[Embryogenese|Embryonalstadium]] wandern die Vorläuferzellen der [[Schwannsche Zelle|Schwannschen Zellen]], der [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglionzellen]] des [[Nervus vestibulocochlearis|Hörnervs]] und die Vorläufer der [[Melanozyt]]en aus der über dem [[Neuralrohr]] liegenden [[Neuralleiste]] aus. Die Scheckung entsteht dadurch, dass eines der Gene, die die Auswanderung der Melanozyten beeinflussen, mutiert ist und deshalb nicht so viele Zellen auswandern und sie nicht zu allen Körperstellen gelangen. Je nach Art des mutierten Gens können unterschiedliche Scheckungsmuster entstehen. Eine solche Mutation beeinflusst entweder nur die Melanozyten oder aber auch die anderen Typen der Vorläuferzellen mit. Scheckung und Leuzismus vererben sich meist [[Dominanz (Genetik)|dominant]], können aber je nach Tierart und Unterart auch [[Intermediär (Genetik)|intermediär]], [[Kodominanz|ko-dominant]] oder [[rezessiv]] vererbt werden.<ref>{{Internetquelle|url=http://www.laboklin.de/index.php?link=labogen/pages/html/de/fellfarben/hund/hund_s-lokus_weissscheckung.html |titel=S-Lokus (Piebald, Weißscheckung) |werk=laboklin.de |datum= |zugriff=2016-12-30}}</ref>

Die Vorläuferzellen der Melanozyten nennt man [[Melanoblast]]en. Fallen sie ganz aus, wird das betroffene Tier weiß, da die Zellen fehlen, die das [[Melanin]] produzieren. Das nennt man Leuzismus. Sind weniger Zellen ausgewandert und haben sich gleichmäßig im Körper verteilt, wird das Tier etwas heller als wildfarbene Tiere, sieht aber ähnlich aus (Aufhellung). Bei gescheckten Tieren gelangen die Melanozyten nicht überallhin, während an anderen Stellen normal viele Melanozyten vorhanden sind.

Zu den [[Fellfarben der Hunde#Leuzistische Farbgene|leuzistischen Farbgenen]] gehört auch das Piebald-Gen, das beim [[Mensch]]en den [[Piebaldismus]] verursacht.

=== Augenfarbe und Sehbehinderung ===
Das vollständige Fehlen von [[Melanin]] in der Iris des [[Auge]]s führt zu einer roten Augenfarbe, ein fast vollständiges Fehlen führt zu blauen Augen. Wenn die Melaninmenge nur ein wenig reduziert ist, sind die Augen hellbraun. Je nach Lage der Flecken und Art des zugrundeliegenden Leuzismus können gescheckte Tiere blaue bis normalfarbene Augen haben, manchmal haben sie auch zwei verschiedene Augenfarben ([[Iris-Heterochromie]]). Die Melanozyten beeinflussen auch die Entwicklung der [[Sehnerv]]en, so dass leuzistische Tiere oft eine Sehbehinderung haben, die der Sehbehinderung der Tiere mit [[Albinismus]] entspricht.<ref name="diss2003" />

=== Schwerhörigkeit und Taubheit ===
Wenn die Scheckung durch ein Gen bzw. eine bestimmte Variante eines Allels verursacht wird, das die Vorläuferzellen der [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglionzellen]] des [[Hörnerv]]s mit beeinflusst, wobei auch ein Fehlen von Melanozyten in der [[Stria vascularis]] vorliegen kann, wird das betroffene Tier schwerhörig oder taub. Die Melanozyten bilden in der Stria vascularis keine Pigmente, sondern sie verbinden zwei andere Gewebsschichten, die nur dadurch ihre Funktion erfüllen können. Nach zunächst ungestörter Entwicklung des [[Innenohr]]es treten in den ersten Tagen des Lebens [[Degeneration|degenerative]] Veränderungen an der [[Hörschnecke]] auf. Die Schwere der Veränderungen im Innenohr kann variieren.<ref name="diss2003">Saskia Kristina Hogreve: [http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2003/1332/pdf/HogreveSaskiaKristina-2003-07-07.pdf ''Untersuchungen zum Hörvermögen von Neuweltkameliden unter besonderer Berücksichtigung der Irispigmentierung.''] Dissertation, Justus-Liebig-Universität Gießen, 2003.</ref>

=== Störungen des Nervensystems ===
Die [[Schwann-Zelle|Schwannschen Zellen]] umhüllen die Ausläufer ([[Axon]]e) der [[Nervenzelle]]n. Sie ermöglichen eine sehr viel schnellere [[Erregungsleitung]] in den Nervenzellen der [[Deuterostomia]], zu denen unter anderem auch [[Säugetiere]] und [[Vögel]] zählen, als bei den Nervenzellen der [[Protostomia]], zu denen unter anderem die [[Insekten]] zählen. Beeinflusst das mutierte Gen die Auswanderung dieser Zellen, kann das Nervensystem nicht richtig arbeiten.

=== Schwere Missbildungen ===
Einzelne Scheckloki führen in der Embryonalentwicklung darüber hinaus zu weiteren schweren Missbildungen der betroffenen Tiere, die so weit gehen können, dass Tiere, die auf beiden homologen [[Chromosom]]en das mutierte Gen haben, also [[homozygot]] sind, bereits im Mutterleib oder kurz nach der Geburt sterben.

=== Keine Missbildungen ===
Von den meisten Scheckloci gibt es jedoch auch harmlose Varianten, die lediglich zu weißen Flecken führen.<ref name="diss2003" />

== Leuzistische Scheckung bei verschiedenen Tierarten ==

=== Mensch ===
Auch Menschen können gescheckt sein, das heißt, sie haben helle Flecken auf der Haut. Die Flecken sind gewöhnlich scharf begrenzt. Das nennt man [[Piebaldismus]]. In 90 % der Fälle haben die Betroffenen eine helle Stirnlocke. Die zugrundeliegenden Mutationen betreffen in 75 % der Fälle das für den cKIT-Rezeptor kodierende Gen auf Chromosom 4. Der transmembranöse cKIT-Rezeptor ist mit seinem Liganden, dem Wachstumsfaktor cKIT, an der Regulation der Melanozytenvermehrung und -migration beteiligt.

Während die meisten Menschen mit Piebaldismus gesund sind, ist das [[Waardenburg-Syndrom]] eine Form der Scheckung beim Menschen, die mit Schwerhörigkeit und Augenfehlern verbunden ist.

[[Vitiligo]] und [[Tuberöse Sklerose|Tuberöse Hirnsklerose]] können auch zu weißen Flecken auf der Haut führen, sind aber im hier behandelten Sinne des Wortes keine Scheckung.

=== Schweine ===
In Einzelfällen wurden [[Wildschwein]]e mit weißen Flecken bekannt. Diese Tiere sind Nachkommen von [[Hybride|Bastarden]], sind also auf entlaufene gescheckte [[Hausschwein#Haltungsgeschichte|Hausschweine]] zurückzuführen, die von [[Wildschwein|Wildkeilern]] gedeckt wurden. Sie können sich in der freien Natur unter heutigen Bedingungen schlecht halten, weil auch menschliche Jäger gescheckte Tiere leichter sehen können. Das Scheckungsgen der Wildschweine wird allerdings [[rezessiv]] vererbt, so dass die [[Konduktor]]en ''nicht'' unter [[Selektion (Evolution)|Selektionsdruck]] stehen und es weitervererben können. Sowohl die rosa Farbe heutiger Hausschweine als auch die Scheckungen als auch die Gürtelzeichnung mancher Rassen sind auf einzelne Mutationen des Kit-Locus zurückzuführen.
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Sh-landschweine.jpg|Schwarz-weiße Gürtelzeichnung beim [[Hausschwein]]
Gloucester old spots.jpg|Scheckung mit kleinen schwarzen Flecken
Husumer Protest Eberferkel.JPG|Braun-weiße Gürtelzeichnung beim [[Rotbuntes Husumer Schwein|Rotbunten Husumer Schwein]]
One shot.jpg|Jäger mit erlegtem jungem [[Wildschwein]] mit Gürtelzeichnung
</gallery>

=== Hausrinder ===
Gescheckte Hausrinderrassen grob nach Art der Scheckung sortiert:

Nur Bauch und Rücken weiß: [[Evolèner]]

Weitgehend weißer Kopf, weißer Bauch, oft weißer Streifen auf der Rückenlinie: [[Abondance (Rind)]], [[Ennstaler Bergschecken]], [[Fleckvieh]], [[Hinterwälder-Rind]], [[Montbéliard (Rind)]], [[Pustertaler Schecken]], Hereford-Rind

Gefleckt: [[Ayrshire-Rind]], [[Holstein-Rind]], [[Maine Anjou]], [[Rotbuntes Niederungsrind]], [[Schwarzbuntes Niederungsrind]], [[Vorderwälder-Rind]]

Gesprenkelt: [[Gir (Zebu)]], [[Normanne (Rind)]]

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Evolene Cow.jpg|Bauch und Rücken weiß: [[Evolèner]]
Vache d'Abondance.jpg|Weitgehend weißer Kopf, weißer Bauch: [[Abondance (Rind)]]
Ennstaler2.jpg|Weißer Kopf, Bauch und Rücken: [[Ennstaler Bergschecken]]
Pustertaler Schecke1.jpg|Weißer Kopf, Bauch und Rücken: [[Pustertaler Schecken]]
Vorderwälder Kuh mit Stierkalb.jpg|Gefleckt: [[Vorderwälder-Rind]]
HF in der Rhön auf der Weide.jpg|Gefleckt: [[Holstein-Rind]]
Vachesnormandes.jpg|Gesprenkelt: [[Normanne (Rind)]]
</gallery>

=== Hausziegen ===
[[Datei:White Goat.jpg|mini|[[Walliser Schwarzhalsziege]]]]
Beispiele für gescheckte Rassen sind: [[Bunte Holländische Ziege]], [[Burenziege]], [[Tauernscheckenziege]], [[Thüringer Waldziege]], [[Walliser Schwarzhalsziege]], [[Westafrikanische Zwergziege]]

=== Pferde ===
Für die [[Schecke (Pferd)|Scheckung]] bei Pferden können mehrere [[Genetik der Pferdefarben|Gene]] verantwortlich sein. Es gibt folgende Farbschläge:
[[Datei:Gedinne 050717 (1).JPG|mini|Unterschiedlich gescheckte Pferde]]
[[Tobiano]]: Die Beine sind normalerweise weiß oder haben weiße Abzeichen, der Kopf enthält normalerweise nicht mehr weiße Abzeichen als bei ungescheckten Pferden. Die Augen sind meist dunkel. Das Weiß kreuzt meist irgendwo die Rückenlinie und die Flecken führen von oben nach unten.

[[Sabino (Pferd)|Sabino]]: Das Pferd hat normalerweise vier weiße Beine, das Weiß breitet sich dann in kleinen Sprenkeln weiter nach oben aus. Die Augen sind normalerweise Braun, bei weiß gezeichneten Köpfen kommen blaue Augen vor. Die Ausprägung reicht von weißen Beinen und Blesse bis zu fast völlig weiß.

[[Lethal White Overo]] (Rahmenschecke): Die Rückenlinie ist immer durchgehend farbig. Am Kopf sind meist größere weiße Abzeichen während die Beine meist dunkel sind, aber manchmal auch weiße Socken haben können. Reinerbige Fohlen sind nicht lebensfähig.

[[Splashed White Overo|Splashed White]], auch Helmschecke: Das Pferd sieht aus, als wäre es in weiße Farbe getaucht worden. Rücken und Ohren sind farbig, Beine und untere Körperhälfte sind weiß. Viele Splashed Whites sind taub.

=== Hund ===
[[Datei:Dalmatian b 01.jpg|mini|Dalmatiner]]

Es gibt viele verschiedene Scheckungs- und Sprenkelungsgene bei [[Haushund|Hunden]].<ref>Sheila Schmutz 2014: ''[http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html Spots and White Markings]'' </ref>

Knapp 10 % der [[Dalmatiner]] sind auf einem oder beiden Ohren taub. Da die Taubheit durch ein Scheckungsgen hervorgerufen wird, kann man dieses Taubheitsrisiko nicht wegzüchten, ohne auf die typische Dalmatinerfarbe zu verzichten.

=== Rotfuchs ===
Es gibt nur sehr selten [[Rotfuchs|Rotfüchse]] mit einer Scheckung mit großen, weißen Bezirken des Balges und der Haut. Sie wurde im Zusammenhang mit einer allgemeinen Aufhellung (Weißling) und bei der Zuchtrasse [[Platinfuchsfell|Platinfuchs]] beobachtet. Bei den Fuchspopulationen in [[Irland]] haben etwa 5 % der Tiere Flecken im unteren Wollhaar (+ Haut) mit kleinen, weit verstreuten weißen Punkten. Die Fleckung wird vom langen Oberhaar verdeckt. Es ist nicht bekannt, wie sich diese Fleckung im Erbgang gegenüber der normalen [[Rotfuchsfell]]<nowiki />farbe verhält.

=== Hauskatze ===

[[Datei:V-cat.JPG|mini|[[Hauskatze]]]]

Die Scheckung der [[Hauskatze]] ist durch ein autosomales Gen S bedingt, das dem c-Kit-Locus zuzuordnen ist und unterliegt einem inkomplett dominanten Erbgang. Tiere mit diesem Gen können sehr unterschiedlich aussehen. Es sind fließende Übergänge von farbigen Tieren mit kleinen weißhaarigen Flecken im Brustbereich, oder entlang der Mitte des Bauches bis hin zu ganz weißen Katzen möglich. Bei Katzen mit dem mutierten Gen kommt es durch das Fehlen der Melanoblasten manchmal zu Schwerhörigkeit oder Taubheit.

=== Vögel ===
[[Datei:Pica pica -Poland-8.jpg|mini|Die [[Elster]] (''P. pica'') mit Piebald-Gen.]]
[[Datei:Common Grackle Leucistic.jpg|mini|Dieser Purpur-Grackel zeigt auch am Kopf eine leuzistische Scheckung]]
Bei Vögeln wird die leuzistische Scheckung prinzipiell genauso hervorgerufen wie bei anderen Tieren. Die vollständige Pigmentierung im Kopfbereich bei der [[Elster]] kann als Hinweis gelten, dass keine Beeinträchtigungen der Sinnesorgane vorliegen. Die abgebildete vom arttypischen Aussehen stark abweichende [[Purpur-Grackel]] hingegen zeigt auch im Kopfbereich eine ausgeprägte leuzistische Scheckung. Sehschwächen wegen Mangel an Melanin in den Augen sind für das Leben der fliegenden Tiere wesentlich gefährlicher als für bodenlebende Tiere. Das Fliegen ist eine der Fähigkeiten, die die größten Anforderungen an die [[Visuelle Wahrnehmung|Sinnesleistung]] der Augen und die optische Auswertung der aufgenommenen Sinnesreize stellt. Vögel mit Sehbehinderungen ziehen sich deshalb häufig Verletzungen wegen misslungener Landemanöver und übersehenen Maschen- und Stacheldrähten zu.

== Andere Flecken ==
=== Flecken, die auf Albinismus zurückzuführen sind ===
Die Färbung der [[Point-Katze]]n und der [[Russenkaninchen]] ist auf [[Albinismus]] (OCA1) zurückzuführen. Es liegt eine wärmeempfindliche Tyrosinase vor.

Es gibt bei der Rosa-Augen-Serie (P) ein [[Allel]] p<sup>m</sup> dessen Farbe ein Mosaik zwischen Wildtyp und Aufhellung bildet.

Auf dem Braun-Locus (OCA3) sind beim Schwein keine Allele bekannt mit der Ausnahme des Allels B<sup>k</sup>, das zur Ausprägung brauner Flecke auf rotem Hintergrund führt.

=== Flecken durch das Silver-Gen ===
Der [[Merle-Faktor]] beim [[Haushund]] ist eine Mutation des [[Silver-Locus]], die neben unregelmäßigen weißem Flecken im Fell zu Fehlbildungen der Augen wie dem Fehlen von Linse oder verkleinerten Augäpfeln führen kann. Außerdem treten Fehlbildungen des Innenohrs mit Taubheit oder Schwerhörigkeit auf. [[Windfarbe|Windfarbene]] Pferde haben häufig eine weiße Äpfelung im Fell, was durch eine Mutation desselben Genortes hervorgerufen wird.

<gallery>
Ch-Catahoula.jpg|Blue merle Catahoula Leopard Dog
SilverIslaender.jpg|Rappe mit Silvergen und Apfelzeichnung
Araberportrait.jpg|Kopf eines Fliegenschimmels
Holsteiner Apfelschimmel-2005.jpg|[[Schimmel (Pferd)|Apfelschimmel]]
</gallery>

=== Apfelschimmel und Fliegenschimmel ===
Pferde mit dem [[Schimmel (Pferd)|Schimmel-Gen]] (engl. grey) haben häufig eine Apfelzeichnung (Apfelschimmel) oder kleine Schwarze Punkte im Fell (Fliegenschimmel.)

=== Tigerschecken und Varnish Roan ===
[[Tigerschecke|Tigerscheckung]]: Schabrackenschecke, Tigerschecke, Varnisch Roan.

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Miniappaloosa mit fohlen.jpg|Volltiger
Indiana 6 jaar.jpg|Schabrackentiger mit kleiner Schabracke (Appaloosa)
VarnishRoan.jpg|Varnish Roan
</gallery>

=== Fellzeichnungen ===
Bei den meisten Tieren spielen der [[Agouti]]-Locus und der [[Extension-Locus]] eine Rolle bei der Ausprägung arttypischer Fleckenzeichnungen. Die Streifen der gestreiften Katzen hängen vom [[Tabby]]-Locus ab, für die Stromung der Hunde ist der K-Locus verantwortlich.

Artikel über Musterungen:
* [[Rosette (Fell)]]
* [[Stromung]]
* [[Tigerung]]
* [[Aalstrich]]
* [[Abzeichen (Pferd)]]
* [[Geisterzeichnung]]

=== Scheckung durch unterschiedliche Ausmaskierung von Genen ===
[[Datei:Tortoiseshell tabby - TortiePuff.jpg|mini|Das Fell dieser Katze hat wildfarben gestreifte und rote Bereiche]]
Bei einigen Genen wird durch [[Imprinting]] oder [[X-Inaktivierung]] ein Allel des jeweiligen Genes ausgeschaltet. Das kann zu Scheckungen führen, die ähnliche Verteilungen haben wie bei Schwarz-weiß gescheckten Tieren, jedoch zwischen zwei farbigen Farben wechseln.

==== Maus: Viable Yellow ====
Bei Mäusen, die auf einem Allel des [[Agouti]]-Locus das Gen „Viable Yellow“ haben und auf dem anderen Allel das für schwarze Farbe, können durch unterschiedliches Imprinting schwarz-gelb gefleckte Individuen auftreten.

==== Katze: Tricolor-Katzen und Schildpattkatzen ====
Das [[Schildpattmuster]] besteht aus roten und schwarzen Fellpartien und kommt fast ausschließlich bei weiblichen Katzen vor. Das Gen für rote Farbe liegt auf dem X-Chromosom und wird bei heterozygoten Katzen in verschiedenen Fellbereichen zufällig ein- oder ausgeschaltet ([[X-Inaktivierung]]). Dadurch entsteht eine normalfarbig-rote Scheckung.

== Siehe auch ==
* [[Leuzismus]]
* [[Albinismus]]
* [[Fellfarben der Pferde]]
* [[Genetik der Pferdefarben]]
* [[Genetik des Hauskaninchens]]
* [[Fellfarben der Katze]]
* [[Fellfarbe]]
* [[Variegation|Panaschierung bei Pflanzen]]

== Quellen ==
* E. von Lehmann: ''Einige Bemerkungen zur Scheckung des Rotfuchses (Vulpes vulpes crucigera Bechstein, 1789).'' In: ''Zeitschrift für Jagdwissenschaft.'' Band 36, Nummer 3, September 1990, S. 195–197.
* Petra Keller: ''Untersuchungen zur Entwicklung der frühen akustisch evozierten Potentiale (FAEP) bei der Katze für den Einsatz in der Grundlagenforschung und zur klinischen Anwendung.'' [[Inaugural-Dissertation]]. Tierärztliche Hochschule Hannover, 1997
* Richard A Spritz, Stuart A Holmes, Peter Itin, Wolfgang Küster: ''Novel Mutations of the KIT (Mast/Stem Cell Growth Factor Receptor) Proto-Oncogene in Human Piebaldism.'' In: ''[[Journal of Investigative Dermatology]].'' (1993) 101, S. 22–25.
* T. T. Patterns, T. O. Patterns: ''The Genetic Equation of Paint Horses.''
* J. Schäfer: ''Piebaldismus.'' In: J. Gille, M. Wolter, R. Kaufmann; ''Akt Dermatol.'' Frankfurter Dermatologenabend am 2. November 2005. Stuttgart 2005.
* D. Dausch, W. Wegner, W. Michaelis, I. Reetz: ''Augenveränderungen beim Merlesyndrom des Hundes.'' In: ''Graefe's Archive for Clinical and Experimental Ophthalmology.'' Band 206, Nummer 2, Juni 1978.
* Rainer Brinks: [http://www.hundezeitung.de/hundekunde/merle.html ''Defektgen Merle-Faktor.''] 2001.
* Anja Wriedt: ''[http://d-nb.info/963660462/34 Untersuchungen zur Farbvererbung bei Japanischen Mövchen (Lonchura striata f. dom.) unter besonderer Berücksichtigung der Manifestation von Katarakten bei der leuzistischen Farbvariante.]'' [[Dissertation]]. Hannover 2001.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Erbkrankheit]]
[[Kategorie:Fellfarbe]]

Scheckung - Versionsgeschichte

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