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Ein '''Schattenblatt''' ist ein [[Blatt (Pflanze)|Laubblatt]] einer [[Pflanzen|Pflanze]], welches an lichtarme Umgebung angepasst ist.<ref name="Lichtenthaler" /> Bei [[Laubbaum|Laubbäumen]] befinden sich Schattenblätter besonders im inneren Teil der Krone oder auf der sonnenabgewandten Seite, während sich die Blätter im Äußeren der Krone sowie auf der Sonnenseite zu [[Sonnenblatt|Sonnenblättern]] entwickeln.<ref name="Strasburger" /> Die Blätter [[Krautige Pflanze|krautiger Pflanzen]] wie [[Spinat]] können sich je nach Schattigkeit des [[Standort (Ökologie)|Standortes]] unterscheiden.<ref>M. Cui, T. C. Vogelmann, W. K. Smith: ''Chlorophyll and light gradients in sun and shade leaves of Spinacia oleracea''. In: ''Plant, Cell & Environment'', Band 14, Nr. 5, Juni 1991, S. 493–500, {{doi|10.1111/j.1365-3040.1991.tb01519.x}}.</ref>

== Form und Anatomie ==
=== Äußere Erscheinung ===
Große Unterschiede zwischen Sonnen- und Schattenblättern können ihre äußere Gestalt betreffen, wie z. B. bei [[Acker-Schmalwand]]<ref>Gyung-Tae Kim, Satoshi Yano, Toshiaki Kozukad, Hirokazu Tsukaya: ''Photomorphogenesis of leaves: shade-avoidance and differentiation of sun and shade leaves''. In: ''Photochemical & Photobiological Sciences'', Band 4, Nr. 9, 2005, S. 770–774.</ref> oder [[Gemeiner Efeu|Efeu]]. Die morphologischen Unterschiede können sich auf die Blattform wie die Blattdicke beziehen. Schattenblätter besitzen meist eine größere Spreite wie bei [[Rotbuche]] und sind in der Regel dünner als Sonnenblätter<ref name="Lichtenthaler" /><ref name="Terashima" /> und damit oft heller.
<gallery caption="Blutbuche" perrow="2">
Blutbuche..Gutspark.Marienfelde.Blaetter.von.oben.jpg|Schattenblätter (Ende Mai)
Blutbuche..Gutspark.Marienfelde.Blaetter.von.unten.jpg|Sonnenblätter (Ende Mai)
</gallery>
=== Innerer Aufbau ===
[[Datei:Leaf Tissue Structure de.svg|500px|mini|Anatomie eines Blattes]]
Die im Innern der Laubhülle vorhandenen Schattenblätter, die nur Streulicht jedoch kein direktes Sonnenlicht erhalten, weisen meist eine schwächere [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] auf als die äußeren sonnenexponierten Blätter (Sonnenblätter) und meist nur ein einschichtiges [[Palisadenparenchym]].<ref name="Lichtenthaler" /> Daraus resultiert ihre geringere Dicke und ein geringeres Trockengewicht, auch bei größerer Oberfläche.<ref name="Lichtenthaler" /><ref name="Terashima" />

Schattenblätter weisen in der Regel einen geringeren Wassergehalt auf als Sonnenblätter.<ref name="Lichtenthaler" /> Das Leitbündelnetz im Schattenblatt ist relativ weniger ausgeprägt, die [[Blattader|Aderung]] ist meist ärmer als beim Sonnenblatt, was der geringeren Verdunstung im Schattenbereich entspricht.<ref>H. Detmann: ''Beobachtungen über pflanzliche Winterschäden und die Mittel zu ihrer Verhütung''. 1911, S. 166–168 [https://www.jstor.org/stable/pdf/43227500.pdf?casa_token=l3rMZbhAn40AAAAA:hA4-whVdp6_5IJ1nQb-A6AkDPVhlOeXbI3y_WyAWpap0Luq2FDovqThRol2kjLL3hWI2BLMuXFNkqWoh9a3I6fphwKfPIwZxvkIH7bctQkUJwaA-tvEO (PDF)].</ref>

== Funktionen ==
=== Photosynthese ===
Die [[Chloroplasten]] von Schattenblättern können deutlich mehr [[Thylakoid]]e und bei gleicher Blattfläche mehr [[Chlorophylle]] aufweisen, was eine effektive Ausbeute der geringen Lichteinstrahlung ermöglicht. Außerdem ist das Verhältnis von Chlorophyll a zu Chlorophyll b verringert, dies wird als Anpassung an den hohen Anteil an [[Infrarotstrahlung]] im Schatten angesehen. Ebenfalls unterscheidet sich der [[Carotinoide|Carotinoidgehalt]].<ref name="Demmig-Adams" /> Auch im herbstlichen Laub verschieben sich die Werte zugunsten der (teils veränderten) [[Xanthophylle]].<ref>L. Zechmeister: ''Carotinoide im engeren Sinne (mit 40 Kohlenstoffatomen)''. In: ''Carotinoide'', Springer, Berlin, Heidelberg, 1934, S. 112–239.</ref> Durch diese Modifikationen erreichen Schattenblätter bereits bei schwachem Licht ihre maximale [[Photosynthese]]leistung.<ref name="Strasburger" />

In den unteren Bereichen von Laubbäumen wie Buchen sind äußerlich jedoch kaum Farbunterschiede zu erkennen, auch wenn sich die Pigmentgehalte unterscheiden.<ref>B. M. Eller, R. Glättli, B. Flach: ''Optische Eigenschaften und Pigmente von Sonnen-und Schattenblättern der Rotbuche (Fagus silvatica L.) und der Blutbuche (Fagus silvatica cv. Atropunicea)''. In: ''Flora'', Band 171, Nr. 2, 1981, S. 170–185.</ref><ref name="Lichtenthaler" /> Aufgrund der trotz aller Anpassungen geringeren Photosyntheseleistung ist die CO<sub>2</sub>-Aufnahme und die metabolische Aktivität der Schattenblätter deutlich geringer als die der Sonnenblätter.<ref name="Terashima" />

=== Wärmeableitung ===
Die Wärmeableitfähigkeit von Schattenblättern ist meist deutlich höher als die der Sonnenblätter.<ref name="Demmig-Adams" /> Bei der [[Amerikanische Weiß-Eiche|Amerikanischen Weiß-Eiche]] betrug der Unterschied bei stiller Luft oder sanftem Aufwind etwa 20 %. Schattenblätter dienen demnach auch dazu, Wärme effektiver abzuleiten.<ref>Steven Vogel: ''"Sun leaves" and "shade leaves": Differences in convective heat dissipation''. In: ''Ecology'', Band 49, Nr. 6, 1968, S. 1203–1204.</ref>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Demmig-Adams">
Barbara Demmig-Adams: ''Survey of thermal energy dissipation and pigment composition in sun and shade leaves''. In: ''Plant and Cell Physiology'', Band 39, Nr. 5, 1998, S. 474–482 [https://academic.oup.com/pcp/article-pdf/39/5/474/5235008/39-5-474.pdf (PDF)].</ref>
<ref name="Lichtenthaler">
H. K. Lichtenthaler: ''Die unterschiedliche Synthese der lipophilen Plastidenchinone in Sonnen-und Schattenblättern von Fagus silvatica L./The unequal synthesis of the lipophilic plastidquinones in sun-and shade leaves of Fagus silvatica L.'' In: ''Zeitschrift für Naturforschung B'', Band 26, Nr. 8, 1971, S. 832–842 [https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/znb-1971-0819/pdf (PDF)].</ref>
<ref name="Strasburger">
Peter Sitte, Hubert Ziegler, Friedrich Ehrendorfer, Andreas Bresinsky: ''Strasburger, Lehrbuch der Botanik.'' Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1991, ISBN 3-437-20447-5, S. 283–284 und S. 407.</ref>
<ref name="Terashima">
Ichiro Terashima, Shin-Ichi Miyazawa, Yuko T. Hanba: ''Why are sun leaves thicker than shade leaves?— Consideration based on analyses of CO<sub>2</sub> diffusion in the leaf''. In: ''Journal of Plant Research'', Band 114, Nr. 1, 2001, S. 93–105 [https://idp.springer.com/authorize/casa?redirect_uri=https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/PL00013972.pdf&casa_token=IwuJK-OO_sAAAAAA:y5MOl03BaqAxxJANQyz8wI4WpSESsHOHQwFqC59zmbai7OYHjn9sg0BsQ8oQTbSRz_nB-MHqrBWSFUeZcQ (PDF)].</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}

[[Kategorie:Blatt]]

Schattenblatt - Versionsgeschichte

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