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2024-03-31T07:42:53Z

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Die '''Santana-Formation''' ist eine der bedeutendsten [[Fossillagerstätte]]n der Welt. Sie liegt in der Region [[Santana (Brasilien)|Santana]] im Osten [[Brasilien]]s im Araripe-Becken im Grenzgebiet der Bundesstaaten [[Pernambuco]], [[Piauí]] und [[Ceará]]. Das Fundgebiet liegt am Fuß des Araripe-Plateaus, der höchsten Erhebung im Araripe-Becken mit einer Höhe von maximal 600 bis 900 Metern und einer Ausdehnung von etwa 200 Kilometern von Osten nach Westen. Die [[Fossil]]ien der Santana-Formation entstammen der frühen [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] vor etwa 110 Millionen Jahren.

Die ersten Fossilien der [[Formation (Geologie)|Formation]] wurden von den beiden [[Bayern|bayerischen]] Forschern [[Johann Baptist von Spix]] und [[Carl Friedrich Philipp von Martius]] 1819 entdeckt, als sie diese damals noch vollständig unerforschte Region erkundeten und dabei auf sehr gut erhaltene Fossilien von Fischen stießen. Die Nachricht über diesen Fund wurde sehr schnell verbreitet und gelangte so zu Paläontologen in aller Welt. Der erste [[Flugsaurier]] (''[[Araripesaurus|Araripesaurus castilhoi]]'') wurde 1971 von [[Llewellyn Ivor Price]] (1905–1980) wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|beschrieben]].

== Geologie des Araripe-Beckens ==

Die Santana-Formation bildete sich während der [[Kreide (Geologie)|Unterkreide]] vor etwa 90 bis 110 Millionen Jahren. Zu dieser Zeit kam es zum Auseinanderbrechen des Riesenkontinents [[Gondwana]] und die beiden Teile [[Südamerika]] und [[Afrika]] entfernten sich voneinander. Entsprechend wechselten die Lebensbedingungen zur Zeit der Ablagerung zeitlich und räumlich schnell, was sich in den [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimenten]] der Santana-Formation widerspiegelt.

Die Sedimentgesteine lagern auf einer Gesteinsbasis aus [[Proterozoikum|proterozoischen]] [[Metamorphe Gesteine|Metamorphosegesteinen]], hauptsächlich [[Gneis]], und [[Vulkanit|Vulkangesteinen]]. Mit der Cariri-Formation als unterstes Schichtglied, die vor allem aus [[Sandstein]] und [[Kies]] besteht, setzt die Sequenz ein. Darauf folgen die Missao-Velha-Formation mit rotem und grünem Sandstein (Mudstone) sowie die Crato-Formation, in der der Sandstein einen sehr hohen Anteil organischer Stoffe besitzt und mit Plattenkalken verzahnt ist. Die nächste Schicht, die Ipubi-Formation besteht aus [[Evaporit]]gesteinen, das sind Salzgesteine, die zu den chemischen Sedimenten zählen. Es folgt die vor allem aus feinem Sand und Kies bestehende Batateiras-Formation.

Das aus dünnplattigen Kalken bestehende Crato-Member ist die ältere der fossilführenden Schichtglieder. Sie enthält vor allem Fossilien von landlebenden [[Gliederfüßer]]n und von Pflanzen. Die eigentliche Santana-Formation (auch Romualdo-Schichtglied) mit den bekannten Fischfossilien liegt darüber und besteht im Wesentlichen wieder aus feinkörnigem Sandstein mit gut ausgebildeten Fossilhorizonten, meist in harten Kalkknollen. Den Abschluss der Schichtenfolge bildet die durch weitere Sandsteine, grobem Sand und Kies charakterisierte Exu-Formation (Nomenklatur nach Martill, 1993).

== Fossilien der Santana-Formation ==

Die Santana-Formation enthält vor allem Fossilien von verschiedenen Fischarten der frühen Kreidezeit. Daneben existieren Santana-Fossilien auch von verschiedenen [[Amphibien]], [[Reptilien]] (etwa [[Krokodile]] und [[Schildkröten]]), [[Flugsaurier]]n (''[[Ornithocheirus]]'' und ''[[Tapejara]]'') und [[Dinosaurier]]n. Auch [[Insekten]], [[Skorpione]], [[Webspinnen]] sowie [[Bedecktsamer|Blütenpflanzen]] und [[Farne]] wurden in bemerkenswerter Qualität gefunden. Die gute Erhaltung der Fossilien und die Detailgenauigkeit ist vor allem auf die schnelle [[Sedimentation]] und die Feinkörnigkeit des Substrates zurückzuführen.

Besonders bekannt, reichhaltig und bedeutend sind die Fossilien von Fischen. Darin enthalten sind viele Arten der [[Knochenfische]], jedoch auch [[Haie]] und [[Rochen]] sowie [[Quastenflosser]]. Viele dieser Fische wurden ausschließlich hier entdeckt, einige (etwa der sprottenartige ''[[Dastilbe|Dastilbe crandalli]]'') außerdem an der Westküste des afrikanischen Kontinents, wodurch sie als Beleg für die [[Gondwana]]-Theorie angeführt werden.<ref name="Davis & Martill, 1999">S. P. Davis & D. M. Martill: ''The Gonorynchiform Fish Dastilbe from the Lower Cretaceous of Brazil.'' In: ''Palaeontology.'' Band 42, Teil 4, 1999, S. 715–740 ([https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/1475-4983.00094 Digitalisat])</ref>

{| border="0" cellspacing="0" style="float:right;margin-left:1.5em"
! align="left" bgcolor="#F8F8FF" |
'''Flugsaurier aus der Santana-Formation:'''
* Anhangueridae
** ''[[Anhanguera santanae]]''
** ''[[Anhanguera blittersdorffi]]''
** ''[[Anhanguera piscator]]''
* Azhdarchidae
** ''[[Tupuxuara longicristatus]]''
** ''[[Tupuxuara leonardi]]''
* Cearadactylidae
** ''[[Cearadactylus atrox]]''
* Dsungaripteridae
** ''[[Santanadactylus spixi]]''
* Ornithocheiridae
** ''[[Araripesaurus castilhoi]]''
** ''[[Brasileodactylus araripensis]]''
** ''[[Coloborhynchus araripensis]]''
** ''[[Coloborhynchus robustus]]''
** ''[[Criorhynchus mesembrinus]]''
* Tapejaridae
** ''[[Tapejara wellnhoferi]]''
** ''[[Tapejara imperator]]''
* Noch nicht eingeordnet
** ''[[Arthurdactylus conandoylei]]''
** ''[[Thalassodromeus sethi]]''
** ''[[Ludodactylus|Ludodactylus sibbicki]]''
**''[[Unwindia trigonus]]''
|}
Für Flugsaurier stellt die Formation eine besonders reichhaltige Fundstelle dar. An keinem anderen Ort der Welt wurden so viele verschiedene Flugsaurier der unteren Kreidezeit wie hier entdeckt. Dabei wurden Exemplare beinahe aller zu der Zeit bekannten Flugsauriergruppen entdeckt, einige [[Taxon|Taxa]] sind sogar nur durch diese Exemplare bekannt.

Unter den Dinosauriern sind es vor allem [[Theropoda|Theropoden]], die in der Santana-Formation entdeckt wurden; so etwa der 1999 entdeckte ''[[Santanaraptor]]'' und die Spinosauriden ''[[Angaturama|Angaturama limai]]'' und ''[[Irritator|Irritator challengeri]]'', die allerdings mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit Fossilien der gleichen Art und somit Synonyme darstellen.

Bemerkenswert sind auch die Funde einiger Schildkröten an diesem Ort, etwa die älteste bekannte [[Meeresschildkröten|Meeresschildkröte]] ''[[Santanachelys gaffneyi]]'' sowie die Araripemydidae ''[[Araripemys|Araripemys barretoi]]'' und die Bothremydidae ''[[Cearachelys|Cearachelys placidoi]]''.

Die Funde von sehr gut erhaltenen Gliederfüßern wie Spinnen, Skorpionen und Insekten ([[Libellen]], [[Zweiflügler]], [[Zikaden]] u. a.) gehen in die Tausende, ebenso die Abdrücke von [[Samenpflanzen|Blütenpflanzen]] und [[Farne]]n.

== Paläoökologie ==

Die Santana-Formation entstand mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit durch die Sedimentation eines flachen [[See|Binnensees]], der mit Süß- oder [[Brackwasser]] gefüllt war. Bezüglich der [[Salinität]] herrscht vor allem aufgrund der Fossilienfunde bislang Uneinigkeit, so sprechen einige Fische für ein salzfreies oder salzarmes Wasser, andere für Salzwasser. Die Insektenfunde stellen eher ein Indiz für Süßwasser dar, der Fund der ''Santanachelys gaffneyi'' wiederum lässt Salzwasser vermuten. Die größte Anerkennung findet daher die Theorie, nach der es sich um eine brackige [[Lagune]] handelte, die mit dem Meer in Verbindung stand. Das Klima war tropisch-warm und soll dem heutigen Klima in Brasilien weitestgehend entsprochen haben.

== Literatur ==
* David A. Grimaldi u. a.: [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/943/1/B195a01.pdf ''Insects from the Santana Formation, Lower Cretaceous, of Brazil.''] (PDF; 54,5 MB) In: ''Bulletin of the American Museum of Natural History.'' Nr. 195, 1990.
* John G. Maisey (Hrsg.): ''Santana Fossils. An Illustrated Atlas.'' T.F.H. Publications, Neptune 1991, ISBN 0-86622-549-8.
* David M. Martill: ''Fossils of the Santana and Crato Formations, Brazil.'' The Palaeontological Association, London 1993, ISBN 0-901702-46-3, (''Field Guide to Fossils.'' 5).
* David M. Martill, Günter Bechly, Robert F. Loverridge (Hrsg.): ''The Crato Fossil Beds of Brazil. Window into an Ancient World.'' Cambridge University Press, Cambridge 2007, ISBN 978-0-521-85867-0.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
* Sally Haseman: [http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Lagerstatten/santana/index.html ''Santana Formation, Brazil.''] In: ''Fossil Lagerstätten.'' 2002 (englisch).
* Uwe Jelting: [http://www.dinosaurier-info.de/fundort/santana_formation.php ''Dinosaurier-Fundorte. Santana Formation.''] In: ''Dinosaurier-Info.'' (Kurzbeschreibung der Santana-Formation mit Bild, JavaScript erforderlich).

[[Kategorie:Fossillagerstätte]]
[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Geologie Südamerikas]]
[[Kategorie:Geographie (Brasilien)]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit der Kreide]]

Santana-Formation - Versionsgeschichte

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