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'''Ruderalvegetation''' von {{laS|''rudus''}} (Schutt) wird die Pflanzenwelt von menschlich tiefgreifend überprägten Standorten genannt, deren Zusammensetzung nicht vom Menschen beabsichtigt wurde, sondern die sich entweder auf ungenutzten bzw. brach gefallenen Flächen von ihm unbeachtet, oder auf [[Devastierung|devastierten]], übernutzten oder vegetationsfrei gehaltenen Böden vielfältig einstellt.

== Allgemeines ==
Ruderale Standorte sind vom Menschen tiefgreifend überprägt, indem die vorherige Vegetation zerstört, das Bodengefüge verändert und dadurch gegenüber den ursprünglichen Verhältnissen abweichende Lebensmöglichkeiten geschaffen wurden. Auf künstlichen Böden, z. B. Aufschüttungen, Schotter, [[Schuttberg|Schutthalden]], Trümmerschutt, stellen sich bei spontaner Besiedlung immer ruderale Arten als Erstbesiedler ein.

Im Gegensatz zur Ruderalvegetation bezeichnet man die „Unkraut“-Vegetation der bewirtschafteten (v. a. Getreide-)Äcker als [[Segetalflora|Segetalvegetation]]. Obwohl vom Menschen gleichermaßen [[Unkraut]] genannt, ist die Vegetation der Äcker durch den jährlichen Umbruch des Pflügens bestimmt und weist zahlreiche eigenständige Arten auf. Beide „Unkraut“-Vegetationstypen haben auch eine Reihe gemeinsamer Arten. Dabei ist die Vegetation der [[Hackfrucht]]kulturen wie Rüben oder Kartoffeln der Ruderalvegetation ähnlicher als diejenige der Getreidefelder. Vor allem die Vegetation der [[Wintergetreide]]äcker ist eigentlich die Segetalvegetation und weist die geringste Ähnlichkeit mit der Ruderalvegetation auf. Fällt ein genutzter Acker brach, verschwindet die Segetalvegetation nach wenigen Jahren und wird von ruderalen Pflanzenarten ersetzt.

Ein Spezialfall der Ruderalvegetation in der jüngeren Geschichte war der Neubewuchs durch [[Pionierpflanze]]n auf den durch Luftangriffe und Bodenkämpfe des Zweiten Weltkriegs entstandenen städtischen Schutt- und Trümmerflächen. Der für die im urbanen Bereich ungewohnte bzw. zuvor unbekannte Vegetation gebildete Begriff „[[Trümmerblume]]“ wurde insbesondere auf das [[Schmalblättriges Weidenröschen|Schmalblättrige Weidenröschen]] übertragen.

Die Standorte der Ruderalvegetation sind so vielfältig wie die menschlichen Einflüsse auf die Natur selbst. Die Vegetationsentwicklung z. B. auf feinerde- und nährstoffarmem [[Bahnschotter]] verläuft vollkommen anders als diejenige neben völlig überdüngten, [[Stauwasser|staunassen]] [[Mist]]- oder [[Jauche]]plätzen, obwohl beide als ruderale Standorte klassifiziert werden. Nährstoffarme Ruderalfluren entstehen auch auf Böschungen, Erdanrissen und Anschüttungen nach Baumaßnahmen, auf Bergbau[[halde]]n, an unbefestigten Wegen oder [[Wegränder]]n. Häufiger sind allerdings nährstoffreiche Ruderalfluren. Stark mit Stickstoff überdüngte Standorte weisen fast immer ruderale Vegetation auf, da die Überkonzentration der [[Nährsalz]]e auf nicht besonders [[Evolutionäre Anpassung|angepasste]] Arten schädlich wirkt.

== Entstehung ==
Ruderale [[Standort (Ökologie)|Standorte]] sind aus Sicht der Evolution eine neuartige Erscheinung. Es existieren deshalb verhältnismäßig wenige Pflanzenarten, die hier ihren Ursprung haben und in der [[Naturlandschaft]] vollkommen abwesend waren. Die meisten Ruderalarten sind von Sonderstandorten in der Urlandschaft auf diese Standorte übergegangen, oder sie sind aus anderen [[Klimazone]]n eingewandert. Viele Ruderalarten entstammen den Uferzonen der großen Flüsse, an denen die Dynamik des fließenden Wassers schon immer vergleichbare Standorte geschaffen hatte. Einige Arten stammen von [[Spülsaum|Spülsäumen]] der Meeresküste (unter Salzeinfluss gedeihende Arten sind besonders gut an mit Stickstoffsalzen überdüngte Standorte [[Präadaptation|präadaptiert]]). Bei manchen Arten spekuliert man über frühere Vorkommen an Tierbauen oder -lägern, wobei ein Nachweis hier so gut wie unmöglich ist. Einige Arten sind aus der [[Steppe]]nzone oder aus dem [[Mittelmeerraum]] zugewandert. Besonders hoch ist der Anteil der [[Neophyt]]en an der Ruderalvegetation. Der Anteil dieser neu zugewanderten Arten liegt in naturnahen Vegetationseinheiten meist unter 5 %, kann aber in Ruderalfluren auf 30 % und darüber ansteigen. Man nimmt an, dass zugewanderte Arten an ruderalen Standorten mit viel offenen Böden, geringer Prägung durch Konkurrenzvorgänge und unreifen Pflanzengemeinschaften geringen Evolutionsalters besonders gute Etablierungschancen besitzen.

== Ruderaler Strategietyp ==
Im klassischen und viel verwendeten Ordnungsschema des Ökologen [[John Philip Grime]] definiert dieser den „ruderalen“ Strategietyp als einen der drei grundlegenden Anpassungstypen der Pflanzenwelt.<ref name="Grime1974" /><ref name="Grime1979" /> Grime definiert drei Typen: Der „Konkurrenztyp“ (C nach engl. competitor) ist gegenüber anderen Pflanzenarten konkurrenzstark, langlebig und gedeiht am besten auf günstigen Standorten mit mittleren Bedingungen. Der „Stresstoleranztyp“ (S) vermag unter extremen Standortbedingungen zu gedeihen, wohin ihm andere Arten nicht folgen können. Der „Ruderaltyp“ (R) ist kurzlebig, aber ausbreitungsstark, häufig hat er besonders viele, langlebige Samen und bildet eine persistente [[Diasporenbank|Samenbank]] im Boden aus, aus der die Art sich auch nach langer Zeit regenerieren kann, wenn die Bedingungen für sie wieder günstig werden. Trägt man die Arten nach ihrem Strategietyp in einem Diagramm auf, bildet sich ein Dreieck. Misch- und Übergangstypen finden sich in der Mitte, Arten mit reinen Typen an den Spitzen.

== Vegetation ==
[[Datei:Ruderatflora1.jpg|mini|Ruderalflora]]
Von Ruderalpflanzen dominierte Vegetationsbestände lassen sich wie üblich als [[Pflanzengesellschaft]]en beschreiben. Aufgrund der Heterogenität und Vielfalt der Ruderalfluren sind dabei extrem viele Einheiten beschrieben worden. Die übergeordnete Einteilung in Klassen und Ordnungen ist dabei recht gut geklärt und relativ unstrittig. Über Anzahl, Abgrenzung und Zusammensetzung der [[Assoziation (Pflanzensoziologie)|Assoziationen]] und ranglosen Gesellschaften existieren hingegen zahlreiche verschiedene, oft krass widersprüchliche Auffassungen.

* Die von [[Einjährige Pflanze|ein]]- oder [[Zweijährige Pflanze|zweijährigen]] Arten beherrschten, kurzlebigen Ruderalfluren werden zur Klasse Sisymbrietea mit der einzigen Ordnung Sisymbrietalia gestellt. Bei den meisten älteren Autoren wurde diese Ordnung gemeinsam mit der Unkrautvegetation der Hackfruchtäcker in der Klasse Chenopodietea zusammengefasst.
* Die ausdauernden Ruderalfluren, meist aus mehrjährigen Hochstauden aufgebaut, rechnet man zur Klasse Artemisietea.
* Nährstoffreiche, meist im Halbschatten von Gehölzen optimal ausgebildete [[Saum (Biotoptyp)|Saumgesellschaften]] werden in der Klasse Galio-Urticetea zusammengefasst. Sie wurden früher meist zu den Artemisietea gestellt.
* Die verwandten, beim [[Kahlschlag]] von Wäldern aufwachsenden [[Schlagflur]]en fasst man in der Klasse Epilobietea angustifolii zusammen.
* Die Stellung der aus Gehölzarten aufgebauten ruderalen Gebüsche und [[Vorwald|Vorwälder]] im System ist stark umstritten und schwierig zu fassen, da es sich in der Regel um artenarme Gesellschaften handelt.

Im Verlauf der [[Sukzession (Biologie)|Sukzession]] gehen die Gesellschaften ineinander über. Die klassische Abfolge einjährige (Sisymbrietea-Gesellschaften) – zweijährige-ausdauernde Stauden (Artemisietea-Gesellschaften) – Straucharten (Rhamno-Prunetea oder ruderale Gebüsche) – Bäume (Vorwaldgesellschaften – Schlusswaldgesellschaften) ist auf vielen Standorten anzutreffen, aber keinesfalls allgemeingültig. Es kommt relativ oft vor, dass bereits auf nacktem Boden Straucharten und Vorwaldbaumarten wie [[Hänge-Birke|Birke]] und [[Salweide]] keimen und aufwachsen. Längerlebige Ruderalgesellschaften bleiben in der Regel nur dort erhalten, wo die Sukzession durch häufige [[Störung (Ökologie)|Störungen]] immer wieder unterbrochen wird. Die unbeeinflusste Sukzession verläuft in der Regel auf nährstoffreichen Böden viel schneller als auf nährstoffarmen. Bei ausreichender Samenzufuhr kann sie auf stickstoffreichen Böden bereits nach fünf Jahren das Vorwaldstadium erreichen.

== Pflanzengesellschaften Mitteleuropas und ihre Bodenansprüche in Beispielen ==

[[Datei:Wegrand1.jpg|mini|links|Wegrand mit [[Geflecktes Johanniskraut|Geflecktem Johanniskraut]], [[Ackerkratzdistel]] und Gräsern.]]
=== Kurzlebige Ruderalfluren ===
Typische Pioniervegetation auf offenen [[Rohboden|Rohböden]] ist die [[Kompasslattichflur]] mit den Arten [[Kompasslattich]] (''Lactuca serriola''), [[Portulak]] (''Portulaca oleracea''), [[Kanadisches Berufkraut]] (''Conyza canadensis'') und [[Ungarische Rauke]] (''Sisymbrium altissimum''). Vor allem in großen Städten bildet die [[Mäusegerstenflur]] mit der namengebenden [[Mäuse-Gerste]] (''Hordeum murinum'') Bestände an Straßenrändern und offenen Brachflächen. Der Kasseler Vegetationskundler Gerhard Hard hat dieser eine Monographie gewidmet.<ref name="Hard1998" /> Ähnliche Standorte, auch in Dörfern, nehmen die [[Malvenfluren]] mit [[Weg-Malve]] (''Malva neglecta''), [[Kleinblütige Malve|Kleiner Malve]] (''Malva pusilla'') und der einjährigen [[Kleine Brennnessel|Kleinen Brennnessel]] ein. Typisch für Bahnhöfe sind [[Meldenfluren]] mit [[Glanz-Melde]] (''Atriplex nitens''), [[Spieß-Melde]] (''Atriplex prostrata'') und [[Verschiedensamige Melde|Verschiedensamiger Melde]] (''Atriplex micrantha''). Erst seit etwa Mitte der 1990er Jahre breiten sich Meldenfluren auf den Mittelstreifen der Autobahnen aus, wo die Verschiedensamige Melde mit ihren unterseits silbrigen Blättern kilometerlange Bänder ausbildet. Weit verbreitet, zum Beispiel entlang der Feldwege in der Agrarlandschaft, sind auch ''Raukenfluren'' mit [[Taube Trespe|Tauber Trespe]] (''Bromus sterilis'') und [[Weg-Rauke]] (''Sisymbrium officinale''). Diese Art war namengebend für die kurzlebigen Ruderalgesellschaften insgesamt.

=== Ausdauernde Ruderalfluren ===
Typisch für feuchte stickstoffreiche Standorte wärmerer Lagen ist die ''Kletten-Beifuß-Flur'' mit [[Große Klette|Großer Klette]] (''Arctium lappa'') und [[Beifuß]] (''Artemisia vulgaris''), der namengebenden Art für die ausdauernden Ruderalfluren. Auf etwas trockeneren Standorten werden sie von [[Rainfarn-Beifuß-Fluren]] ersetzt, in denen (neben reichlich Brennnesseln) auch der [[Rainfarn]] (''Tanacetum vulgare'') vorkommt. Recht selten geworden sind „dörfliche Unkrautfluren“ mit [[Guter Heinrich|Gutem Heinrich]] (''Chenopodium bonus-henricus'') und [[Schwarznessel]] (''Ballota nigra''). Ähnliche Plätze bevorzugt die [[Schierlingsflur]] mit dem hochgiftigen [[Gefleckter Schierling|Gefleckten Schierling]] (''Conium maculatum''). Auch diese Art ist seit einiger Zeit auf die Autobahn-Mittelstreifen übergegangen. Wärmere und trockenere Standorte besiedeln [[Möhren-Steinklee-Fluren]]. Gesellschaften aus diesem Verwandtschaftskreis sind vor allem im Hochsommer oft besonders bunt und blütenreich. Typische Arten sind [[Wilde Möhre]] (''Daucus carota''), [[Weißer Steinklee]] (''Melilotus albus''), [[Echter Steinklee]] (''Melilotus officinalis''), [[Kleinblütige Königskerze]] (''Verbascum thapsus'') und andere ''Verbascum''-Arten, [[Gewöhnlicher Natternkopf]] (''Echium vulgare''). Auf noch wärmeren Standorten kommt die auffallende [[Eselsdistel]] (''Onopordum acanthium'') hinzu. Sehr viele der kennzeichnenden Arten sind Zweijährige, die im ersten Jahr eine Blattrosette ausbilden, erst im zweiten Jahr blühen und danach absterben. Auf sandigen Böden kommen zur selben Artenkombination Arten wie [[Dach-Trespe]] (''Bromus tectorum'') und [[Nachtkerze]]n (''Oenothera biennis'' agg.) hinzu. Häufiger Begleiter sind die Goldrutenarten [[Kanadische Goldrute]] (''Solidago canadensis'') und [[Riesen-Goldrute]] (''Solidago gigantea''). In älteren Sukzessionsstadien können sie artenarme [[Hochstaudenflur]]en fast ohne weitere Arten ausbilden.

Auf nährstoffreichen frischen Böden, gern im Halbschatten von Gehölzen, wächst die [[Brennnessel-Giersch-Flur]], neben der namengebenden [[Große Brennnessel|Großen Brennnessel]] (''Urtica dioica'') und dem [[Giersch]] (''Aegopodium podagraria'') oft mit [[Rote Lichtnelke|Roter Lichtnelke]] (''Silene dioica'') und [[Gefleckte Taubnessel|Gefleckter Taubnessel]] (''Lamium maculatum''). Noch schattigere Standorte nehmen ''Waldinnensäume'' ein, z. B. mit [[Knoblauchsrauke]] (''Alliaria petiolata''), [[Echte Nelkenwurz|Echter Nelkenwurz]] (''Geum urbanum''), [[Gundermann]] (''Glechoma hederacea''), [[Ruprechtskraut]] (''Geranium robertianum''), [[Hecken-Kälberkropf]] (''Chaerophyllum temulum''). Auf entsprechenden Standorten breitet sich allerdings seit einigen Jahrzehnten, mit weiterhin zunehmender Tendenz, das einjährige [[Drüsiges Springkraut|Drüsige Springkraut]] (''Impatiens glandulifera'') aus, welches durch seine Wuchshöhe beinahe alle anderen Arten verdrängen kann.

=== Ruderale Vorwaldgesellschaften ===
Spätere Sukzessionsstadien auf Ruderalstandorten führen zum Eindringen von Gehölzarten in die Ruderalvegetation. Auf stickstoffreichen Böden ist oft der [[Holunder]] (''Sambucus nigra'') die erste Gehölzart. Auf nährstoffärmeren Böden beginnt die Sukzession mit der [[Sandbirke]] (''Betula pendula''), d. h. hier fehlt ein Strauchstadium. Birkenpionierwälder wachsen großflächig auf feinerdearmen Rohböden, auf Bahnschotter oder Industriebrachen. Häufige Begleiter sind [[Robinie]] (''Robinia pseudoacacia''), seit etwa zwei Jahrzehnten zunehmend [[Sommerflieder]] (''Buddleja davidii''), in jüngster Zeit zusätzlich [[Götterbaum]] (''Ailanthus altissima''). Anstelle der Birkenvorwälder können manchmal Dickichte der [[Armenische Brombeere|Armenischen Brombeere]] (''Rubus armeniacus''), einer verwilderten Gartenpflanze, treten. Dickichte und Wäldchen aus diesen Arten finden sich oft kilometerlang entlang von Bahndämmen. Auf besseren Böden, z. B. Gartenbrachen, bilden die Laubbaumarten [[Berg-Ahorn]] (''Acer pseudoplatanus'') und [[Gemeine Esche|Esche]] (''Fraxinus excelsior'') charakteristische Vorwälder, meist mit Arten der Waldinnensäume und Holunder als Unterwuchs.

== Siehe auch ==
* [[Halbruderaler Trockenrasen]]
* [[Schuttvegetation]]
* [[Industriefestigkeit]]

== Literatur ==
* {{BibISBN|3825281043}}
* Claus-Peter Hutter (Hrsg.), Annette Otte, Conrad Fink: ''Ackerland und Siedlungen. Biotope erkennen, bestimmen, schützen.'' [[Weitbrecht (Unternehmerfamilie)|Weitbrecht]], Stuttgart 1999, ISBN 3-522-72061-X.
* Leonie Jedicke, Eckhard Jedicke: ''Farbatlas Landschaften und Biotope Deutschlands.'' Eugen Ulmer, Stuttgart, 1992. ISBN 3-8001-3320-2.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ruderal vegetation|Ruderalvegetation}}
{{Commonscat|Fallow|Brachfläche}}
* [http://www.ruderal-vegetation.de/ Ruderalvegetation] – sehr informative Seite von Dietmar Brandes, Technische Universität Braunschweig
* [http://www.schmitzens-botanikseite.de/archiv2.htm Pflanzengesellschaften des Rheinlands]
* [http://www.floraweb.de/vegetation/gesellschaften.html Die deutschen Pflanzengesellschaften mit Roter Liste bei Floraweb]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Grime1974">
[[John Philip Grime]]: ''Vegetation classification by reference to strategies.'' In: ''Nature.'' Band 250, 1974: S. 26–31, [[doi:10.1038/250026a0]]
</ref>
<ref name="Grime1979">
John Philip Grime: ''Plant strategies and vegetation processes.'' Wiley, Chichester u. a. 1979, ISBN 0-471-99695-5, 222 S.
</ref>
<ref name="Hard1998">
Gerhard Hard: ''Ruderalvegetation: Ökologie und Ethnoökologie, Ästhetik und „Schutz“.'' In: ''Notizbuch der Kassler Schule.'' Band 49, 1998, Kassel, ISBN 3-00-003491-9.
</ref>
</references>

[[Kategorie:Pflanzensoziologie]]
[[Kategorie:Biotoptyp]]

Ruderalvegetation - Versionsgeschichte

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