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2024-04-27T15:35:20Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Ronzotherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Auguste Aymard|Aymard]], 1854
| Taxon2_Name = Nashörner
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| Bild = Ronzotherium filholi skull.JPG
| Bildbeschreibung = Schädel von ''Ronzotherium filholi''
| ErdzeitalterVon = Oberes [[Eozän]]
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* [[Eurasien]]
}}

'''''Ronzotherium''''' stellt einen der frühesten, heute ausgestorbenen Vertreter der [[Nashörner]] im westlichen [[Eurasien]] dar, der vor allem im Verlauf des [[Oligozän]] vor 33 bis 23 Millionen Jahren lebte, möglicherweise aber schon im Oberen [[Eozän]] vor gut 37 Millionen Jahren auftrat. Es handelte sich um einen für die damalige Zeit recht großen Vertreter der Nashörner, er ist aber weitgehend nur von fragmentiertem Fundmaterial bekannt. Kennzeichnend waren die Vorderfüße mit jeweils vier Zehen, die ''Ronzotherium'' zu den urtümlichen Nashörnern stellen.

== Merkmale ==
''Ronzotherium'' stellte ein mittelgroßes bis großes, aber eher schlank gebautes Nashorn dar, dessen kleineren Vertreter rund 1 t wogen,<ref name="Becker 2009" /> während größere 1,7 bis 1,9 t Körpergewicht erreichen konnten.<ref name="Mennecart et al. 2012" /><ref name="Deng 2009" /> Bekannt ist die Gattung aber weitgehend nur über Knochen- und Gebissfragmente. Markant waren die relativ schlanken Gliedmaßen, die in vier Strahlen am Vorder- (''tetradactyl'') und in drei Strahlen am Hinterfuß (''tridactyl'') endeten. Besonders ausgeprägt war wie bei den meisten [[Unpaarhufer]]n der mittlere, dritte Strahl (jeweils [[Metapodium]] III), wobei jener des Vorderfußes über 19, der des Hinterfußes bis knapp 16 cm lang wurde.<ref name="Mennecart et al. 2012" />

[[Datei:Ronzotherium filholi mandible.JPG|mini|links|Unterkiefer von ''Ronzotherium'']]
Der Schädel ist in keinem Fall bisher vollständig überliefert, die wenigen bekannten Exemplare sind stärker beschädigt. Die Stirnlinie hatte in Ansicht von der Seite einen eingedellten Verlauf. Hörner waren höchstwahrscheinlich nicht ausgebildet, da entsprechende aufgeraute Stellen fehlen. Der Naseninnenraum war eher kurz und dehnte sich bis zum zweiten oder dritten [[Prämolar]]en aus. Das [[Foramen infraorbitale]] saß oberhalb des vorletzten oder letzten Prämolaren. Der vordere Rand der [[Orbita]] wiederum befand sich auf Höhe des ersten oder zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]]. Der [[Jochbogen]] setzte sehr hoch an. Er verlief außerdem in Seitenansicht hoch geschwungen. Auf dem [[Scheitelbein]] war ein schwacher [[Scheitelkamm]] ausgeprägt. Der Hinterhauptskamm zeigte sich prominent. Ein nahezu vollständiger Unterkiefer maß etwa 57 cm in der Länge. Die kräftig ausgebildete [[Symphyse]] endete hinter dem zweiten Prämolaren. Der horizontale Unterkieferkörper hatte auf der Unterseite einen geraden Verlauf. Seine Höhe verringerte sich nach vorn kontinuierlich. Jeweils unterhalb des zweiten Prämolaren und des zweiten [[Schneidezahn]]s befand sich ein [[Foramen mentale]]. Der Kronenfortsatz ragte hoch auf und war gut entwickelt.<ref name="Tissier et al. 2021"/>

Die obere Zahnreihe enthielt zwei Paare an Schneidezähnen, die relativ klein waren. Dagegen wies der Unterkiefer nur ein Scheidezahnpaar auf, jeweils den I2, der typisch für Nashörner nach vorn gerichtet und [[Konus|konisch]] geformt war sowie einen tropfenförmigen Querschnitt besaß. Die Zahnlänge betrug dabei bis zu 8,5 cm. Ein [[Eckzahn]] war nicht ausgebildet, zur hinteren Zahnreihe bestand ein großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Die Backenzähne umfassten bei ausgewachsenen Tieren im Unterkiefer drei Prämolaren und drei Molaren je Kieferbogen – im Oberkiefer war möglicherweise zusätzlich der vorderste Prämolar ausgebildet<ref name="Fejfar" /> –, wobei die Zahnreihe nach hinten an Größe zunahm. Der vorderste Prämolar war nur 2,5 cm lang, der hinterste Molar dagegen erreichte über 7 cm Länge.<ref name="Menouret et al. 2009" /> Allgemein besaßen die Backenzähne eine niedrige (''brachyodonte'') Zahnkrone, zudem waren die hinteren Prämolaren teilweise molarisiert und ähnelten so den Molaren. Die Kauflächen besaßen zwei deutlich gewundene [[Schmelzfalte]]n, waren in ihrem Aufbau aber eher primitiv.<ref name="Becker 2009" /><ref name="Mennecart et al. 2012" />

== Fossilfunde ==
Fossilien von ''Ronzotherium'' wurden hauptsächlich im westlichen [[Eurasien]]s gefunden. Der Status der Funde aus [[Asien]] ist nicht ganz eindeutig, bedeutende Reste sind aber unter anderem aus der [[Ergilin-Dzo-Formation]] in der heutigen [[Mongolei]] nachgewiesen, sie datieren ins Obere [[Eozän]].<ref name="Antoine et al. 2003" /> Weiteres Material stammt aus dem [[Linxia-Becken]] in der [[China|chinesischen]] Provinz [[Gansu]], das dem ausgehenden [[Oligozän]] zuzuweisen ist.<ref name="Deng 2009" /><ref name="Deng 2004" /> In [[Europa]] wurden Reste an wenigstens 57 Fundstellen geborgen, die sich auf den zentralen, westlichen und südöstlichen Teil des Kontinentes von [[Rumänien]] im Süden über [[Ungarn]] bis nach [[Deutschland]] im Norden und weiter westlich bis nach [[Frankreich]] und [[England]] verteilen.<ref name="Tissier et al. 2021"/> Herausragende Fossilorte sind neben der [[Eponymer Fundort|eponymen Fundstelle]] Ronzon in Frankreich mit dem Unterkieferfund von 1854 zwei Fundstellen aus dem nordöstlichen Stadtgebiet von [[Marseille]] (Saint-Henri und Saint-André), die ein spätoligozänes Alter besitzen. Von hier stammen rund 50 Knochen- und Zahnfragmente, darunter mehrere Unterkieferfragmente und ein teilweise erhaltener Oberkiefer. Nur wenige Kilometer entfernt aus dem Ort Les Milles, nahe der Stadt [[Aix-en-Provence]], stammen fast ein Dutzend weitere Knochenreste, darunter ein nahezu vollständiger Unterkiefer.<ref name="Menouret et al. 2009" /> Aus [[Mitteleuropa]] sind mehrere Fundstellen bekannt, die überwiegend dem [[Molassebecken]] des nördlichen [[Alpen]]vorlandes angehören. Hervorzuheben etwa sind die Funde von [[Bressaucourt]] und [[Kleinblauen]] in der nordwestlichen Schweiz, darunter der Unterkiefer eines [[juvenil]]en Tieres, die zu den frühesten Nashornnachweisen in Europa gehören.<ref name="Becker 2009" /> Aus [[Rickenbach SO|Rickenbach]], ebenfalls in der Schweiz, wurden allein 35 Fossilreste des Schädel- und Körperskelettes berichtet; dieser Fundort gehört zu einer der Typuslokalitäten für faunistische Überreste aus dem späten Oligozän und stellt gleichzeitig eines der spätesten Vorkommen von ''Ronzotherium'' dar.<ref name="Mennecart et al. 2012" /> Aus Deutschland sind etwa die Zahnfunde aus dem [[Tagebau Espenhain]] südlich von [[Leipzig]] (Sachsen) hervorzuheben, die dem unteroligozänen [[Phosphoritknollenhorizont]] der [[Böhlen-Formation]] entstammen.<ref name="Uhlig et al. 2001" />

== Paläobiologie ==
Vor allem die späteren, im westlichen Eurasien auftretenden Angehörigen von ''Ronzotherium'' waren an eher trockenes Klima mit einer jährlichen Durchschnittstemperatur von rund 20 °C angepasst, was anhand von [[Isotopenuntersuchung]]en an Zähnen aus Rickenbach ermittelt werden konnte. Sie lebten dabei in teils offenen, [[savanne]]nartigen Landschaften, die im Zuge des ''[[Grande Coupure]]''-Ereignisses entstanden. Die meist niederkronigen Zähne geben einen, weiche Pflanzenkost bevorzugenden (''browsing'') [[Herbivore]]n an, doch kann aufgrund der vorherrschenden Landschaften auch ein gewisser Anteil harter Grasnahrung nicht ausgeschlossen werden.<ref name="Mennecart et al. 2012" /><ref name="Emery et al. 2004" />

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik eurasischen Aceratheriini nach Tissier et al. 2021<ref name="Tissier et al. 2021"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rhinocerotidae]] 
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''Ronzotherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Nashörner]]. Innerhalb der Nashörner gehört es zur „Stammgruppe“ dieser [[Unpaarhufer]]gruppe, aus der sich die [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] jüngeren Vertreter ableiten lassen. Dabei tritt ''Ronzotherium'' in [[Eurasien]] möglicherweise bereits im Oberen [[Eozän]] vor 37 Millionen Jahren auf, ähnlich früh wie sein Verwandter ''[[Guixia]]''. Beide Nashorngattungen zeigen aber aufgrund zahnmorphologischer Abweichungen unterschiedliche Verwandtschaftsverhältnisse: so ist ''Ronzotherium'' näher zu ''[[Trigonias]]'' und ''[[Penetrigonias]]'', eventuell auch ''[[Amphicaenopus]]'' zu stellen, während ''Guixia'' Ähnlichkeiten zu ''[[Teletaceras]]'' aufweist.<ref name="Antoine et al. 2003" /><ref name="Heissig 2012" />

Eine Revision der Gattung aus dem Jahr 2021 erkennt folgende Arten von ''Ronzotherium'' an:<ref name="Tissier et al. 2021"/>
* ''R. elongatum'' {{Person|[[Kurt Heißig|Heissig]]}}, 1969
* ''R. filholi'' ({{Person|[[Henry Fairfield Osborn|Osborn]]}}, 1900)
* ''R. heissigi'' {{Person|[[Miklós Kretzoi|Kretzoi]]}}, 1940
* ''R. romani'' {{Person|[[Jérémy Tissier|Tissier]], [[Pierre-Olivier Antoine|Antoine]] & [[Damien Becker|Becker]]}}, 2921
* ''R. velaunum'' ({{Person|[[Auguste Aymard|Aymard]]}}, 1853)
Ursprünglich waren aber wesentlich mehr Arten angenommen worden. Vor allem der Status der ostasiatischen Vertreter ist unklar, da die Revision von 2021 diese ausschloss und ''Ronzotherium'' als rein westeurasische Form betrachtet. Das gilt unter anderem für ''R. brevirostre'', welches auf [[E. I. Beliajeva]] aus dem Jahr 1954 zurückgeht, sowie für das von [[Bolat Demberelyin Dashzeveg]] im Jahr 1991 anhand eines nahezu vollständigen und eines stärker fragmentierten Unterkiefers beschriebene ''R. orientale''<ref name="Dashzeveg 1991" /> aus der Mongolei; letztere Form wird häufig als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ersterer betrachtet.<ref name="Tissier et al. 2021"/> Weitere Formen, wie ''R. osborni'' und ''R. gaudryi'' werden heute der Gattung ''[[Eggysodon]]'' zugewiesen, die aber als ein Mitglied der [[Hyracodontidae]] nur ein naher Verwandter der Nashörner ist.<ref name="Qiu et al. 1999" />

Die Gattung ''Ronzotherium'' besaß eine überwiegend [[Eurasien|westeurasische]] Verbreitung mit Schwerpunkt im nördlichen Bereich. Sofern die ostasiatischen Funde ihr zugerechnet werden, hatte sie ihr frühestes Erscheinen im spätesten [[Eozän]] vor 37 Millionen Jahren.<ref name="Antoine et al. 2003" /> In [[Europa]] tritt der Nashornvertreter erstmals nach dem [[Grande Coupure|Grande-Coupure]]-Ereignis des Unteren [[Oligozän]] vor etwas mehr als 33 Millionen Jahren auf, etwa gleichzeitig mit ''[[Epiaceratherium]]''. Die tetradactylen Hände verweisen ''Ronzotherium'' zu den urtümlichen Nashörnern, die sich in [[Eurasien]] noch bis ins Obere [[Miozän]] hielten, seit dem Unteren Miozän aber nach und nach durch solche mit drei Zehen am Vorderfuß ersetzt wurden. In [[Nordamerika]] starben diese vierzhehigen Nashörner schon zu Beginn des Oligozän aus und wurden vollständig von Nashörnern mit dreistrahligen Händen abgelöst.

Der Begriff ''Ronzotherium'' wurde erstmals von [[Auguste Aymard]] im Jahr 1854 erwähnt und basiert auf einem hinteren Teil eines Unterkiefers von Ronzon bei [[Le Puy-en-Velay]] ([[Département Haute-Loire]]; Frankreich).<ref name="Aymard 1854" /> Allerdings beschrieb erst [[Henry Filhol]] mehr als fünfundzwanzig Jahre später, 1881, dieses Fossil genauer. Ursprünglich als Rest eines ausgewachsenen Tieres mit den drei erhaltenen letzten Prämolaren und den drei Molaren angesehen,<ref name="Osborn 1900" /> wurde später erkannt, dass dieses Fossil einem Jungtier gehörte, bei dem der letzte Molar noch nicht durchgebrochen war, so dass die gesamte Zahnreihe die vier Prämolaren und ersten beiden Molaren umfasste.<ref name="Abel 1910" /> Der Gattungsname ''Ronzotherium'' bezieht sich einerseits auf den Fundort Ronzon, während ''θήριον'' (''thêrion'' „Tier“) [[Griechische Sprache|griechischen]] Ursprungs ist.

== Literatur ==
* Jérémy Tissier, Pierre-Olivier Antoine und Damien Becker: ''New species, revision, and phylogeny of Ronzotherium Aymard, 1854 (Perissodactyla, Rhinocerotidae).'' European Journal of Taxonomy 753, 2021, S. 1–80, [[doi:10.5852/ejt.2021.753.1389]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Becker 2009">Damien Becker: ''Earliest record of rhinocerotoids (Mammalia: Perissodactyla) from Switzerland: systematics and biostratigraphy.'' Swiss Journal of Geosciences 102, 2009, S. 489–504, [[doi:10.1007/s00015-009-1330-4]] </ref>
<ref name="Deng 2009">Tao Deng: ''Late Cenozoic environmental changes in the Linxia basin (Gansu, China) as indicated by cenograms of fossil Mammals.'' Vertebrata Palasiatica 47 (4), 2009, S. 282–298</ref>
<ref name="Mennecart et al. 2012">Bastien Mennecart, Laureline Scherler, Florent Hiard, Damien Becker und Jean-Pierre Berger: ''Large mammals from Rickenbach (Switzerland, reference locality MP29, Late Oligocene): biostratigraphic and alaeoenvironmental implications.'' Swiss Journal of Geosciences 131 (1), 2012, S. 161–181, [[doi:10.1007/s13358-011-0031-6]]</ref>
<ref name="Emery et al. 2004">E. Emery, D. Becker und J.-P. Berger: ''The macromammalian fauna (Ungulata) of Rickenbach (Solothurn), Late Chattian, Swiss Molasse : biostratigraphy, paleoecology and paleoclimate.'' Abstracts 2nd Swiss Geoscience Meeting, Lausanne, 2004 ([http://geoscience-meeting.scnatweb.ch/sgm2004/abstracts_2004/Emery_Becker_et_al.pdf]; PDF; 124 kB)</ref>
<ref name="Deng 2004">Deng Tao: ''Linxia Basin: An Ancient Paradise for Late Cenozoic Rhinoceroses in North China.'' Paleomammalogy 24 (2), 2010, S. 103–106</ref>
<ref name="Uhlig et al. 2001">Undine Uhlig und Madelaine Böhme: ''Ein neuer Rhinocerotidae (Mammalia) aus dem Unteroligozän Mitteleuropas (Espenhain bei Leipzig, NW-Sachsen, Deutschland).'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, Stuttgart 220, 2001, S. 83–92</ref>
<ref name="Antoine et al. 2003">Pierre-Olivier Antoine, Stéphane Ducrocq, Laurent Marivaux, Yaowalak Chaimanee, Jean-Yves Crochet, Jean-Jacques Jaeger, and Jean-Loup Welcomme: ''Early rhinocerotids (Mammalia: Perissodactyla) from South Asia and a review of the Holarctic Paleogene rhinocerotid record.'' Canadian Journal of Earth Sciences 40, 2003, S. 365–374</ref>
<ref name="Abel 1910">Otto Abel: ''Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas.'' Abhandlungen der Kaiserlich und Königlichen Geologischen Reichsanstalt 20 (3), 1910, S. 1–52</ref>
<ref name="Heissig 2012">Kurt Heissig: ''The American genus Penetrigonias Tanner & Martin, 1976 (Mammalia: Rhinocerotidae) as a stem group elasmothere and ancestor of Menoceras Troxell, 1921.'' Zitteliana A 52, 2012, S. 79–95, [[doi:10.5282/ubm/epub.15299]]</ref>
<ref name="Qiu et al. 1999">Qiu Zhan Xiang und Wang Ban Yue: ''Allacerops (Rhinocerotoidea, Perissodactyla). its discovery in China and its systematic position.'' Vertebrata Palasiatica 37 (1), 1999, S. 48–61</ref>
<ref name="Osborn 1900">Henry Fairfield Osborn: ''Phylogeny of the rhinoceroses of Europe. Rhinoceros contributions, No. 5.'' Bulletin American Museum of Natural History 13, 1900, S. 229–2676</ref>
<ref name="Menouret et al. 2009">Bernard Ménouret und Claude Guérin: ''Diaceratherium massiliae nov. sp. des argiles oligocènes de Saint-André et Saint-Henri à Marseille et de Les Milles près d’Aix-en-Provence (SE de la France), premier grand Rhinocerotidae brachypode européen.'' Geobios 42, 2009, S. 293–327</ref>
<ref name="Fejfar">Oldrich Fejfar und Thomas M. Kaiser: ''Insect bone-modification and paleoecology of Oligocene mammal-bearing sites in the Doupov Mountains, northwestern Bohemia.'' Paleontologia Electronica 8 (8A), 2005, S. 1–11</ref>
<ref name="Dashzeveg 1991">Demberrlyin Dashzeveg: ''Hyracodontids and rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotoidea) from the Paleogene of Mongolia.'' Palaeovertebrata 21 (1/2), 1991, S. 1–84</ref>
<ref name="Aymard 1854">A. Aymard: ''Des terrains fossilifères du bassin supérieur de la Loire.'' Comptes Rendus des Séances de l’Académie des Sciences 38, 1854, S. 673–677 ([https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k2995k/f673.image])</ref>
<ref name="Tissier et al. 2021">Jérémy Tissier, Pierre-Olivier Antoine und Damien Becker: ''New species, revision, and phylogeny of Ronzotherium Aymard, 1854 (Perissodactyla, Rhinocerotidae).'' European Journal of Taxonomy 753, 2021, S. 1–80, [[doi:10.5852/ejt.2021.753.1389]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ronzotherium|''Ronzotherium''}}

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]
[[Kategorie:Rhinocerotidae]]

Ronzotherium - Versionsgeschichte

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