imported>Ernsts: /* Eigenschaften */ Protisten statt Protozoen, QVs

2026-04-23T14:32:52Z

Eigenschaften: Protisten statt Protozoen, QVs

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[[Datei:RF00177.jpg|mini|[[Sekundärstruktur]] der [[Nukleinsäure-Nomenklatur|5']]-Domäne einer rRNA mit charakteristischen Schleifen (loops).<ref>Eintrag [https://rfam.org/family/RF00177 ''RF00177''] in der [[Rfam]]-Datenbank, abgerufen am 31. Mai 2017.</ref>]]
Die '''ribosomale Ribonukleinsäure''' ('''rRNA''') ist die [[Ribonukleinsäure]], aus der zusammen mit [[Protein]]en die [[Ribosom]]en aufgebaut sind.

[[Datei:T thermophilus S cerevisiae H sapiens.png|mini|Ein Vergleich der rRNA-Strukturen großer (links) und kleiner Untereinheiten der Ribosomen von drei [[Art (Biologie)|Spezies]] zeigt auffällige Ähnlichkeiten]]

== Eigenschaften ==
[[Datei:Ribosome shape.png|mini|Ein Ribosom setzt sich aus kleiner Untereinheit (SSU; blau) und großer Untereinheit (LSU; rot) zusammen – jeweils ribosomale Proteine heller als ribosomale RNA dargestellt]]
[[Datei:010 small subunit-1FKA.gif|mini|Beispiel für eine vollständig zusammengesetzte SSU in Prokaryonten, hier ''[[Thermus thermophilus|Thermus thermophilus]]''. Die 16S-rRNA ist orange dargestellt, die ribosomalen Proteine blau.]]
Ribosomale RNA wird im [[Nucleolus]] durch [[Transkription (Biologie)|Transkription]] anhand einer [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Vorlage erzeugt (der [[Ribosomale DNA|rDNA]]). Hierbei bewirkt zunächst eine [[RNA-Polymerasen|RNA-Polymerase]] den Aufbau zahlreicher RNA-Stränge gleicher Zusammensetzung.<ref>S. J. Goodfellow, J. C. Zomerdijk: ''Basic mechanisms in RNA polymerase I transcription of the ribosomal RNA genes.'' In: ''Sub-cellular biochemistry.'' Band 61, 2013, S. 211–236, {{DOI|10.1007/978-94-007-4525-4_10}}, PMID 23150253, {{PMC|3855190}}.</ref> Im Nucleolus wird deren [[Nukleotidsequenz]] [[Prozessierung|verändert]], wobei manche Teile ([[Internal transcribed spacer|ITS-Sequenzen]]) entfernt, über 200 [[Nukleinbasen]] enzymatisch modifiziert werden.<ref>M. Penzo, A. Galbiati, D. Treré, L. Montanaro: ''The importance of being (slightly) modified: The role of rRNA editing on gene expression control and its connections with cancer.'' In: ''[[Biochimica et Biophysica Acta]].'' Band 1866, Nummer 2, Dezember 2016, S. 330–338, [[doi:10.1016/j.bbcan.2016.10.007]], PMID 27815156.</ref> Die rRNA bindet anschließend an ribosomale Proteine (ca. 50 Proteine bei [[Prokaryoten]], ca. 80 bei [[Eukaryoten]]), wodurch Ribosomen entstehen. Als RNA-bindende Proteine gehören diese Proteinkomplexe zu den [[Ribonukleoprotein]]en.

Das Ribosom ist der Ort der [[Proteinbiosynthese]]. Drei oder vier verschiedene rRNA-Moleküle sind am Aufbau eines Ribosoms beteiligt. Die ribosomale Ribonukleinsäure hat in diesem Verbund neben einer [[enzym]]atischen Funktion (als [[Ribozym]]) auch strukturelle und Erkennungsfunktionen. So wird z. B. die [[Peptidbindung]] aufeinanderfolgender Aminosäuren von der rRNA katalysiert, während enzymatische Aktivität in Lebewesen sonst meist von Proteinen ausgeübt wird. Um den hohen Bedarf der Zelle an rRNA decken zu können – die rRNA kann bis zu 90 % der Gesamt-RNA einer Zelle ausmachen – findet sich die rDNA-Vorlage mehrfach bis vielfach auf den Chromosomen.

Ribosomen von Prokaryoten enthalten drei unterschiedlich große rRNA-Moleküle,<ref name="Campbell">Mary Campbell: ''Biochemistry.'' Cengage Learning, 2007, ISBN 978-0-495-39041-1, S. 254.</ref><ref>W. S. Yip, N. G. Vincent, S. J. Baserga: ''Ribonucleoproteins in archaeal pre-rRNA processing and modification.'' In: ''Archaea'', Band 2013, 2013, S. 614735, [[doi:10.1155/2013/614735]], PMID 23554567, {{PMC|3608112}}.</ref> die der Eukaryoten vier.<ref name="Ulrich">Klaus Urich: ''Comparative Animal Biochemistry.'' Springer Science & Business Media, 1994, ISBN 3-540-57420-4, S. 45–46.</ref><ref group="A." name="Eu_rRNA" />
{{Anker|LSU-rRNA|SSU-rRNA}}Dabei organisiert sich die rRNA bei allen [[Zelle (Biologie)|zellulären]] Organismen grundsätzlich in zwei ribosomalen Untereinheiten:
* eine große ({{enS}} {{lang|en|'''l'''arge '''s'''ub'''u'''nit}}, LSU), mit zwei rRNAs bei Prokaryoten und drei rRNAs bei Eukaryoten
* eine kleine (en. {{lang|en|'''s'''mall '''s'''ub'''u'''nit}}, SSU) mit immer nur einer einzigen rRNA.
Die Größe der rRNAs wird herkömmlich nach ihrem Sedimentationsverhalten in [[Sedimentationskoeffizient|Svedberg]] (S) angegeben.
Diese variiert mit der Anzahl der [[Nukleinbasen]] bzw. [[Nukleotide]]n der betreffenden rRNA-Moleküle je nach Spezies. Die Angaben der Tabelle sind insofern Beispiele:

{| class="wikitable" style="text-align:center"
|+ Prokaryoten ([[Bakterien]] und [[Archaeen]])
|- class="hintergrundfarbe6"
!width="20%"| Ribosom
!width="20%"| Untereinheit
!width="20%"| rRNA
!width="20%"| Nukleotide
|-
|rowspan="3"| 70S || rowspan=2 | LSU: 50S || 23S || 2900 [[Nukleotide|nt]]
|-
| 5S || 120 nt
|-
| SSU: 30S || 16S || 1500 nt
|}

{| class="wikitable" style="text-align:center"
|+ Eukaryoten ([[Pflanzen]], [[Tiere]], [[Pilze]], [[Protisten]])
|- class="hintergrundfarbe6"
!width="20%"| Ribosom
!width="20%"| Untereinheit
!width="20%"| rRNA
!width="20%"| Nukleotide
|-
|rowspan="4"| 80S || rowspan=3 | LSU: 60S || 28S || 4718 nt
|-
| 5,8S || 160 nt
|-
| 5S || 120 nt
|-
| SSU: 40S || 18S || 1874 nt
|}
Die eukaryotische 5,8S- und 28S-rRNA entsprechen zusammen in Größe und Funktion in etwa der prokaryotischen 23S-rRNA, zuzüglich so genannter Expansionssegmente (en. {{lang|en|expansion segment}}, ES, genauer [[ES39]]), die an der Oberfläche des Ribosoms lokalisiert sind und von denen ursprünglich annahm, dass sie nur in Eukaryoten vorkommen.
Inzwischen hat man jedoch bei den [[Promethearchaeia]] (früher „Lokiarchaeota“) und [[Heimdallarchaeia]] (früher „Heimdallarchaeota“) zwei große ({{lang|en|supersized}}) ESs in ihren 23S-rRNAs gefunden. Beide Gruppen gehören zum [[Reich (Biologie)|Reich]] der [[Asgard-Archaeen]] (Promethearchaeati) und gelten unter den Archaeen als die nächsten Verwandten der Eukaryoten (siehe [[Eozyten-Hypothese]])<ref>{{cite journal | author = P. I. Penev, S. Fakhretaha-Aval, V. J. Patel, J. J. Cannone, R. R. Gutell, A. S. Petrov, L. D. Williams, J. B. Glass| title = Supersized ribosomal RNA expansion segments in Asgard archaea | journal = Genome Biology and Evolution | date = 2020-08 | volume = 12 | issue = 10 | pages = 1694–1710 | pmid = 32785681 | doi = 10.1093/gbe/evaa170 | pmc = 7594248  }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Penev |first1=Petar I. |last2=Fakhretaha-Aval |first2=Sara |last3=Patel |first3=Vaishnavi J. |last4=Cannone |first4=Jamie J. |last5=Gutell |first5=Robin R. |last6=Petrov |first6=Anton S. |last7=Williams |first7=Loren Dean |last8=Glass |first8=Jennifer B. |title=Supersized Ribosomal RNA Expansion Segments in Asgard Archaea |journal=Genome Biology and Evolution |date=2020-10-01 |volume=12 |issue=10 |pages=1694–1710 |doi=10.1093/gbe/evaa170  }}</ref>
Beim [[halophil]]en Archaeon ''[[Halococcus|Halococcus morrhuae]]'' ([[Haloarchaeen]], [[Methanobacteriati]]) enthält die 5S-rRNA ebenfalls eine 108-Nukleotid-Insertion.<ref>{{cite journal |last1=Luehrsen |first1=K. R. |last2=Nicholson |first2=D. E. |last3=Eubanks |first3=D. C. |last4=Fox |first4=G. E. |title=An archaebacterial 5S-rRNA contains a long insertion sequence |journal=Nature|date=1981-05 |volume=293 |issue=5835 |pages=755–756 |doi=10.1038/293755a0|pmid=6169998 |bibcode=1981Natur.293..755L  }}</ref><ref name="Tirumalai2020">{{cite journal |last1=Tirumalai |first1=M. R. |last2=Kaelber |first2=J. T. |last3=Park |first3=D. R. |last4=Tran |first4=Q. | last5=Fox |first5=G. E.| title= Cryo-electron microscopy visualization of a large insertion in the 5S ribosomal RNA of the extremely halophilic archaeon ''Halococcus morrhuae'' |journal=FEBS Open Bio|date=2020-08-31|volume=10 |issue=10 |pages=1938–1946 | language=en |doi=10.1002/2211-5463.12962|pmid=32865340 |pmc=7530397 }}</ref>

Die eukaryotische SSU enthält in ihrer 18S-rRNA ebenfalls ESs. SSU-ESs sind aber im Allgemeinen kleiner als LSU-ESs.<ref>Victor G. Stepanov, George E. Fox: ''Expansion segments in bacterial and archaeal 5S ribosomal RNAs'', in: RNA Band 27, Nr. 2, Februar 2021, S. 133–150, [[doi:10.1261/rna.077123.120]], PMID 33184227, {{PMC|7812874}}.</ref>

=== Prokaryotische rRNA ===
Die 16S-rRNA macht zusammen mit verschiedenen Proteinen ca. 2/3 der Masse der kleineren 30S-Untereinheit der prokaryotischen Ribosomen aus und hat eine wichtige Funktion in der Initiationsphase der Translation: Durch Basenpaarung bindet das [[Nukleinsäure-Nomenklatur|3'-Ende]] der 16S-rRNA an die [[Shine-Dalgarno-Sequenz]] der [[mRNA]]. Dadurch wird das [[Startcodon]] der mRNA in die richtige Position im Ribosom gebracht. Diese Position heißt P-Stelle.

Das bakterielle Gen für 16S-rRNA enthält neun [[hypervariable Region]]en (V1-V9) mit einer Länge von etwa 30 bis 100 [[Basenpaar]]en, die an der [[Sekundärstruktur]] dieser SSU beteiligt sind.<ref name="pmid6462918">{{cite journal |author=Michael W. Gray, David Sankoff, Robert J. Cedergren |title=On the evolutionary descent of organisms and organelles: a global phylogeny based on a highly conserved structural core in small subunit ribosomal RNA |journal=Nucleic Acids Research |volume=12 |issue=14 |pages=5837–5852 |date=1984-07 |pmid=6462918 |pmc=320035 |doi=10.1093/nar/12.14.5837 |language=en}}</ref>
In einer Studie von Chakravorty ''et al.'' aus dem Jahr 2007 charakterisierten die Autoren die Regionen V1-V8 einer Reihe von [[Krankheitserreger]]n, um festzustellen, welche hypervariablen Regionen für krankheitsspezifische und breit angelegte Tests am nützlichsten sind. Unter anderem stellten sie fest, dass die V3-Region bei allen getesteten Erregern am besten zur Identifizierung der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] geeignet war und dass die V6-Region am genauesten zur Unterscheidung der [[Art (Biologie)|Spezies]] aller getesteten und vom [[Centers for Disease Control and Prevention|CDC]] überwachten Erreger (darunter ''[[Bacillus anthracis]]'') geeignet ist.<ref name=":3">{{cite journal |author=Soumitesh Chakravorty, Danica Helb, Michele Burday, Nancy Connell, David Alland |title=A detailed analysis of 16S ribosomal RNA gene segments for the diagnosis of pathogenic bacteria |journal=Journal of Microbiological Methods |volume=69 |issue=2 |pages=330–339 |date=2007-05 |pmid=17391789 |pmc=2562909 |doi=10.1016/j.mimet.2007.02.005 |language=en}}</ref>




=== Eukaryotische rRNA ===
Die Regionen der Chromosomen, die die rDNA beherbergen, lagern sich im Zellkern während der [[Interphase]] des Zellzyklus zu einem oder mehreren [[Nucleolus|Nucleoli]], auch Kernkörperchen genannt, zusammen. Die rRNA wird dort von der [[RNA-Polymerasen|RNA-Polymerase]] I synthetisiert, während prä-mRNA von RNA-Polymerase II synthetisiert wird. Dabei wird zunächst eine [[Präkursor|45S-Prä-rRNA]] erzeugt, deren Prozessierung die 18S-, 5,8S- und 28S-rRNAs in gleicher Anzahl liefert. Lediglich die 5S-rRNA wird davon unabhängig an anderer Stelle und zwar durch die RNA-Polymerase III transkribiert. Diese und die ribosomalen Proteine (die im [[Cytosol]] synthetisiert wurden) werden zum Kernkörperchen gebracht, wo sich daraus die große und die kleine Untereinheit des Ribosoms bilden, um anschließend aus dem Kern ausgeschleust zu werden. Nackte, d. h. nicht von Proteinen bedeckte RNA würde zu schnell beschädigt werden. Ein spezieller Regulationsmechanismus sorgt dafür, dass die 5S-rRNA in der passenden Menge gebildet wird.





== Anwendungen ==
Die Sequenz der rRNA wird im Zuge [[Phylogenomik|phylogenomischer]] Untersuchungen zur Bestimmung von Verwandtschaftsgraden bestimmt (rRNA und ITS).<ref>A. W. Coleman: ''Nuclear rRNA transcript processing versus internal transcribed spacer secondary structure.'' In: ''Trends in genetics: TIG.'' Band 31, Nummer 3, März 2015, S. 157–163, [[doi:10.1016/j.tig.2015.01.002]], PMID 25648500.</ref><ref>K. Fukuda, M. Ogawa, H. Taniguchi, M. Saito: ''Molecular Approaches to Studying Microbial Communities: Targeting the 16S Ribosomal RNA Gene.'' In: ''Journal of UOEH.'' Band 38, Nummer 3, September 2016, S. 223–232, [[doi:10.7888/juoeh.38.223]], PMID 27627970.</ref><ref>A. L. Torres-Machorro, R. Hernández, A. M. Cevallos, I. López-Villaseñor: ''Ribosomal RNA genes in eukaryotic microorganisms: witnesses of phylogeny?'' In: ''FEMS microbiology reviews.'' Band 34, Nummer 1, Januar 2010, S. 59–86, [[doi:10.1111/j.1574-6976.2009.00196.x]], PMID 19930463.</ref> Dadurch kann ein [[phylogenetischer Baum]] erstellt werden. Andere [[Marker (Genetik)|Marker]] sind der [[Elongationsfaktor]] Tu (EfTu), das Gen der Untereinheit I der [[Cytochrom-c-Oxidase]], das Gen des [[Cytochrom b]] der [[Cytochrom-c-Reduktase]], die Gene für die [[ATP-Synthase|ATP-Synthetase]] und die Gene von [[Hitzeschockproteine]]n.

Die [[Antibiotikum|Antibiotika]]-Klassen der [[Tetracycline]] und der [[Aminoglycoside]] binden an rRNA.<ref>C. U. Chukwudi: ''rRNA Binding Sites and the Molecular Mechanism of Action of the Tetracyclines.'' In: ''Antimicrobial agents and chemotherapy.'' Band 60, Nummer 8, August 2016, S. 4433–4441, [[doi:10.1128/AAC.00594-16]], PMID 27246781, {{PMC|4958212}}.</ref><ref>J. Trylska, M. Kulik: ''Interactions of aminoglycoside antibiotics with rRNA.'' In: ''Biochemical Society transactions.'' Band 44, Nummer 4, August 2016, S. 987–993, [[doi:10.1042/BST20160087]], PMID 27528743.</ref>

=== Phylogenetik ===
Ribosomale RNA erlangte in den letzten Jahrzehnten enorme Bedeutung als Werkzeug zur Aufklärung der [[Phylogenetik|Stammesgeschichte]], [[Evolution]] des Lebens und der Erforschung verwandtschaftlicher Beziehungen unter den Organismen. Die Analyse der rRNA ist heute eine anerkannte Methode zur Einordnung einer [[Art (Biologie)|Art]] in den universellen Stammbaum des Lebens und zur Ermittlung der nächstverwandten Arten. So ist die erwähnte Ähnlichkeit der RNA aus [[Mitochondrien]] und Plastiden eine starke Stütze der [[Endosymbiontenhypothese]] für diese Organellen.

Ribosomale RNA war wahrscheinlich bereits Bestandteil der ersten lebenden Einheiten auf der Erde und damit der Vorfahren aller heute lebenden Organismen ([[Endosymbiontentheorie]]). Sie gehört zur Grundausstattung ''jeder'' heute lebenden Zelle. Gleichzeitig hat sie in ''allen'' Organismen die gleiche Funktion und die [[Gen]]e der rRNA unterliegen wahrscheinlich nur selten einem [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]]. Man geht deshalb davon aus, dass die rRNA-Moleküle in allen Organismen mit vergleichbarer Geschwindigkeit evolvieren und nicht nur die Entwicklungsgeschichte des jeweiligen rRNA-Genes, sondern die eines gesamten Organismus widerspiegeln. Sie gelten als ideale „[[Molekulare Uhr|molekulare Chronometer]]“, mit deren Hilfe sich verwandtschaftliche Beziehungen unter den Organismen rekonstruieren lassen.

RNA ist ein instabileres Molekül als DNA und ihre Analyse daher technisch aufwendiger. Deshalb arbeitet man in der Praxis fast immer mit den ''Genen'' der rRNA, also der rDNA und leitet hiervon die [[DNA-Sequenzierung|Sequenz]] der rRNA ab.

=== Erkenntnisse ===
[[Datei:Phylogenetic tree.svg|mini|Universeller [[Stammbaum]] des Lebens, auf Basis der rRNA-Sequenzen erstellt.<ref group="A.">Von den Archaeen sind hier nur [[Methanobacteriati]] erfasst, keine [[Asgard-Archaeen]]; weshalb die Archaeen eine Schwestergruppe der Eukaryoten darzustellen scheinen. Berücksichtigt man die den Eukaryoten näherstehenden Asgard-Archaeen und [[Thermoproteati]] (TACK), sieht man, dass die Eukaryoten aus der Mitte der Archaeen entspringen ([[Eozyten-Hypothese]]).</ref>]]
Die auf Basis der ribosomalen RNA entwickelten Stammbäume gelten inzwischen als zuverlässig und die meisten der hiermit errechneten Verwandtschaftsbeziehungen wurden auch mit anderen Methoden bestätigt. Dennoch kann die Anwendung der rRNA-Methode nicht allein für die korrekte Einordnung eines [[Organismus]] herangezogen werden. Die errechnete Position im Stammbaum muss stets mit anderen Methoden bestätigt werden. Hierzu zählen nach wie vor auch [[Morphologie (Biologie)|morphologische]] und [[physiologisch]]e Merkmale. So ist es beispielsweise nicht möglich, allein auf Basis einer rRNA-Analyse eine neue Art zu definieren.

Große Bedeutung hat die rRNA-basierte [[Phylogenetik]] bei Mikroorganismen, denn [[Einzeller]] sind anhand morphologischer und physiologischer Merkmale allein schwer einzuordnen. Hier bietet die Analyse der ribosomalen RNA eine schnelle und zuverlässige Ergänzung. Anhand empirischer Daten geht man heute davon aus, dass Bakterien, deren 16S-rRNA-Sequenzen zu 97–98 % übereinstimmen, einer Art zugerechnet werden können.

Man hat aus verschiedenen Umweltproben (zum Beispiel Wasser, Boden oder Klärschlamm) [[DNA]] isoliert und hieraus rRNA-Sequenzen bestimmt. In einem Gramm Waldboden fand man so zum Beispiel rRNA-Gene von etwa 13.000 (!) verschiedenen „Arten“. Vergleicht man diese Sequenzen mit denen von [[Kultivierung|kultivierbaren]] und daher bekannten Mikroorganismen, kann man abschätzen, dass wir heute nur 1–5 % aller Mikroorganismen überhaupt kennen. Von der Existenz der übergroßen Mehrheit aller [[Bakterien]] und [[Archaeen]] weiß man nur durch ihre rRNA-Sequenzen, ohne eine Vorstellung davon zu haben, wovon sie leben und welche Rolle sie in der Natur spielen.

Alle bisher gültig beschriebenen (das heißt [[Kultivierung|kultivierbaren]]) Bakterien werden – je nach Autor – derzeit in 26 Phyla oder [[Stamm (Biologie)|Stämme]] eingeordnet. Jedoch verteilt sich die übergroße Mehrheit aller Bakterien auf nur wenige Stämme, zum Beispiel auf die [[Proteobacteria]], [[Firmicutes]] und [[Actinobacteria]]. Die meisten Phyla werden hingegen nur durch einen oder wenige kultivierbare Vertreter repräsentiert (zum Beispiel [[Acidobacteria]]), obwohl man weiß, dass diese Gruppen viel mehr Vertreter umfassen müssen.

26 weitere Phyla werden nur mit Hilfe von aus Umweltproben isolierten rRNA-Sequenzen postuliert, ohne bisher einen Vertreter kultiviert und charakterisiert zu haben.

Die wichtigste Konsequenz aus der Anwendung der rRNA-basierten Phylogenetik war bisher aber die Einteilung aller Organismen in die drei Domänen der Bakterien, Archaeen und Eukaryoten. Aber auch die derzeit aktuelle Einteilung der [[Urmünder]] ([[Protostomia]]), der artenreichsten Tiergruppe, in [[Häutungstiere]] ([[Ecdysozoa]], u. a. [[Insekten]], [[Fadenwürmer]]) und [[Lophotrochozoen]] (Lophotrochozoa, u. a. [[Weichtiere]], [[Ringelwürmer]]) ist vor allem anhand von Untersuchungen der 18-rRNA der Ribosomen entwickelt worden.

== Weblinks ==
* [https://www.arb-silva.de/ SILVA rRNA-Datenbanken]

== Anmerkungen ==
<references group="A.">
<ref name="Eu_rRNA">
Spricht man von eukaryotischer rRNA, so ist stets die der [[Mitochondrium|Mitochondrien]] und [[Plastid]]en ausgenommen. Diese besitzen nämlich eigene Ribosomen (wie die [[Mitochondriales Ribosom|mitochondrialen Ribosomen]]), die aber eher prokaryotischem Muster entsprechen. Dabei gibt es allerdings vielerlei Variationen. So enthalten z. B. die mitochondrialen Ribosomen vieler Spezies, so auch die des Menschen, nur zwei rRNA-Moleküle.
</ref>
</references>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:RNA]]

Ribosomale RNA - Versionsgeschichte

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