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2024-10-17T05:05:50Z

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Als '''Ribosomale DNA''' ('''rDNA''') werden jene Abschnitte der [[Desoxyribonukleinsäure]] (DNA) bezeichnet, die die [[Gen]]e für [[ribosomale RNA]] (rRNA) enthalten. Solche [[Ribonukleinsäure]]n (RNA) sind ein funktionell wesentlicher Bestandteil der [[Ribosom]]en, an denen die [[Proteinbiosynthese]] stattfindet. Die einzelnen rRNA-Stränge entstehen jeweils durch [[Transkription (Biologie)|Transkription]] von rDNA-Abschnitten. Es gibt verschiedene Arten von rRNA, die zentrale Funktionselemente von Ribosomen sind; sie werden nicht wie [[mRNA]] in Proteine übersetzt ([[Translation (Biologie)|translatiert]]).

In [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Zelle (Biologie)|Zellen]] gibt es rDNA nicht nur im Zellkern, sondern auch in den [[Mitochondriale DNA|Mitochondrien]], und bei [[Pflanzen]] zusätzlich in den [[Plastid]]en. Die von ihnen abgelesene rRNA wird nur in den Ribosomen dieser [[Organell]]en verwendet, nicht im Cytoplasma. Mitochondrien- und Plastiden-rDNA ähnelt von der Sequenz her der rDNA in [[Prokaryoten]], wodurch die [[Endosymbiontentheorie]] gestützt wird.

Eukaryotische Zellen benötigen große Mengen rRNA. Daher kommt rDNA in vielen Kopien vor. Für rDNA sind tandemartig hintereinander liegende Kopien typisch, eine Form [[Repetitive DNA|repetitiver DNA]]. Der Mengenanteil der rDNA am [[Genom]] ist für verschiedene Organismen unterschiedlich. Beim [[Mensch]]en sind es etwa 0,4 %, auf 10 der 46 [[Chromosomen]], bei ''[[Drosophila melanogaster]]'' etwa 17 %.

Es werden nicht in allen Zellen immer alle rDNA enthaltenden chromosomalen Abschnitte abgelesen und für die rRNA-Synthese verwendet. Die aktiven rDNA-Abschnitte sind im [[Zellkern]] auf einen oder wenige dichte Bereiche konzentriert, die [[Nukleolus|Nucleoli]] (auch: Nukleoli; Einzahl: Nucleolus) oder Kernkörperchen. Die rDNA enthaltenden Abschnitte werden daher auch als „[[Nukleolusorganisatorregion|Nucleolus organisierende Regionen]]“ (NORs) bezeichnet. Prokaryoten, Mitochondrien und Plastiden bilden keinen Nukleolus aus.

== rDNA bei Prokaryoten ==
Obwohl [[Archaeen]] und [[Bakterien]] eigene [[Reich (Biologie)|Reiche]] bilden, ist ihre rRNA und auch ihre rDNA ähnlich organisiert. Beide Typen von [[Prokaryoten]] besitzen typischerweise nur drei verschiedene rRNAs: 16S-, 23S- und 5S-rRNA. Deren [[Gen]]e liegen häufig als Cluster zusammen und werden gemeinsam [[Transkription (Biologie)|transkribiert]], sie bilden also ein [[Operon]].

=== Bakterien ===
Die Anzahl der rDNA Operons bei Bakterien kann variieren, z. B. zwei bei ''[[Mollicutes]]'', sieben bei ''[[Escherichia coli]]'' oder zehn bei ''[[Bacillus subtilis]]''. Die Operons werden meist mit durchlaufenden Buchstaben bezeichnet (bei ''E. coli'': rrnA bis rrnG). Oft, etwa bei ''E. coli'' enthält der rDNA-Cluster auch Gene für [[tRNA]]s.<ref name="Brosius et al. 1981">J. Brosius, T. J. Dull, D. D. Sleeter, H. F. Noller: ''Gene Organization and Primary Structure of a Ribosomal RNA Operon from „Escherichia coli“.'' In: ''J. Mol. Biol.'' 148/1981, S. 107–127</ref> Welche und ob tRNA-Gene enthalten sind, ist sehr variabel.

Das Primärtranskript der prokaryotischen rDNA wird als 30S-prä-rRNA bezeichnet. Die 16S- und die 23S-rRNA werden durch die Ribonuclease III herausgeschnitten. Der „Feinschnitt“ und die Bearbeitung der 5S-rRNA und der tRNAs erfolgt durch weitere RNA schneidende Enzyme. Damit nicht auch die funktionellen rRNA-Bereiche geschnitten werden, werden diese gleich nach der Transkription [[DNA-Methylierung|methyliert]] und somit geschützt.

Durch die große Vielfalt der Bakterien gibt es auch Sonderentwicklungen. Bei [[Mykoplasmen]] liegt zum Beispiel die 5S-rDNA separiert von der 16S- und 23S-rDNA vor.<ref name="Taschke et al. 1986">C. Taschke, M.-Q. Klinkert, J. Wolters, R. Herrmann: ''Organization of the ribosomal RNA genes in „Mycoplasma hyopneumoniae“: The 5S rRNA gene is separated from the 16S and 23S rRNA genes.'' In: ''Mol Gen Genet.'' 205/1986, S. 428–433</ref> Beim [[Planctomyceten|Planctomycet]] ''Planctomyces limnophilus'' sind zwei Sätze ribosomaler Gene vorhanden, die 16S-rDNA liegt jeweils separat von den nahe beieinander liegenden Clustern aus 23S- und 5S-rDNA.<ref name="Ward-Rainey et al. 1996">N. Ward-Rainey, F. A. Rainey, E. M. H. Wellington, E. Stackebrandt: ''Physical Map of the Genome of „Planctomyces limnophilus“, a Representative of the Phylogenetically Distinct Planctomycete Lineage.'' In: ''Journal of Bacteriology.'' April 1996, S. 1908–1913</ref>

=== Archaeen ===
Bei einigen Archaeen liegt die 5S-rDNA etwas weiter entfernt von den anderen beiden rDNAs. Mitunter (z. B. bei ''[[Thermococcus celer]]'') gibt es auch eine weitere, wenige 1000 Basenpaare entfernte 5S-rDNA.<ref name="Neumann et al. 1983">H. Neumann, A. Gierl, J. Tu, J. Leibrock, D. Staiger, [[Wolfram Zillig]]: ''Organization of the Genes for Ribosomal RNA in Archaebacteria.'' In: ''Mol Gen Genet.'' 192/1983, S. 66–72</ref>

== rDNA bei eukaryotischen Organellen ==
Die rDNAs von [[Mitochondrien]] und von [[Plastiden]] sind prinzipiell prokaryotenähnlich,<ref name="Schwarz & Koessel 1980">Z. Schwarz, H. Koessel: ''The primary structure of 16 S rDNA from „Zea mays“ chloroplast is homologous to „E. coli“ 16-S rRNA.'' In: ''[[Nature]].'' 283/1980, S. 739–742</ref> weisen jedoch viele Sonderentwicklungen auf.

=== Plastiden ===
Der Ribosomenaufbau, die Grundreihenfolge der rRNA-Gene (16S-23S-5S) und deren Sedimentationskoeffizient (70S) sind prokaryotenähnlich. Es gibt auch in der Chloroplasten-rDNA tRNA-Gene in der Transkriptionseinheit. Die rDNA-Cluster können hinsichtlich der Länge, der tRNA-Gene und auch der Introns innerhalb der rRNA-Gene erhebliche Unterschiede aufweisen. Mitunter wird spekuliert, dass die Chloroplastengenome der pflanzlichen Großgruppen unterschiedlicher Herkunft sein könnten.

In höheren Pflanzen wie [[Virginischer Tabak|Tabak]] (''Nicotiana tabacum'') und [[Reis]] (''Oryza sativa'') wurde abweichend von der Grundstruktur noch eine 4,5S-rDNA zwischen der 5S- und der 23S-rDNA beschrieben. Diese ist [[Homologie (Biologie)|homolog]] mit dem 3'-Ende der 23S-rDNA.<ref name="Edwards et al. 1981">K. Edwards, J. Bedbrook, T. Dyer, H. Kössel: ''4.5S rRNA from „Zea mays“ chloroplasts shows structural homology with the 3’-end of prokaryotic 23S rRNA.'' In: ''Biochem. Int.'' 2/1981, S. 533–538</ref> Die 4,5S-rRNA ist mit der 23S- und der 5S-rRNA Teil der großen Ribosomenunterheit. Die [[Grünalgen|Grünalge]] ''[[Chlamydomonas reinhardtii]]'' besitzt zwischen der 16S- und 23S-rDNA noch eine 7S- und eine 3S-rDNA. Diese Kombination ist in dieser Alge einzigartig.

Die rDNA befindet sich häufig in den sogenannten „Inverted Repeats“, zwei langen, gegenläufigen Wiederholungseinheiten, z. B. bei der ursprünglichen [[Glaucocystaceae]] ''[[Cyanophora paradoxa]]'', dem ''[[Olisthodiscus luteus]]'' ([[Raphidophyceae]]) und den meisten grünen Pflanzen. Bei vielen [[Schmetterlingsblütengewächse]]n und bei [[Kiefern]] ist der ''inverted repeat'' sekundär verloren gegangen.<ref name="Sugiura 1992">M. Sugiura: ''The chloroplast genome.'' In: ''Plant Molecular Biology.'' 19/1992, S. 149–168</ref>
Bei der [[Rotalge]] ''[[Porphyra purpurea]]'' und bei ''[[Euglena gracilis]]'' gibt es keine Inverted Repeats.<ref name="Palmer 1985">J. D. Palmer: ''Comparative organization of chloroplast genomes.'' In: ''[[Ann. Rev. Genet.]]'' 19/1985, S. 325–354</ref> Bei ''Euglena'' liegen drei Repeats und eine zusätzliche 16S-rDNA in direkten Wiederholungseinheiten zusammen. Bei manchen [[Chromalveolata]], z. B. bei Dinoflagellaten<ref name="Howe et al. 2008">C. J. Howe, R. Ellen, R. Nisbet, A. C. Barbrook: ''The remarkable chloroplast genome of dinoflagellates.'' In: ''Journal of Experimental Botany.'' 59(5), März 2008, S. 1035–1045, {{doi|10.1093/jxb/erm292}}</ref> und [[Braunalgen]], wie ''[[Pylaiella littoralis]]'', gibt es mehrere Plastidenchromosomenringe. Bei ''P. littoralis'' liegt die rDNA auf einem Ring wie bei grünen Pflanzen in ''inverted repeats'' vor. Im kleinen Chromosomenring liegen ein 16S-[[Pseudogen]] und davon entfernt ein zweigeteiltes 23S-rDNA-Gen vor.

=== Mitochondrien ===
Die Anordnung der rDNA in [[Mitochondrium|Mitochondrien]] ist sehr heterogen. Sie ist häufig stark von der prokaryotischen Form abgewandelt, sodass zeitweise die Hypothese vertreten wurde, dass die Endosymbiose von Mitochondrien während der Evolution mehrfach stattgefunden habe.

Üblicherweise, so auch beim Menschen, sind nur noch zwei rRNA-Gene vorhanden, je eines für die rRNA der großen und der kleinen Untereinheit der Ribosomen.
Beide Gene können mitunter entfernt voneinander liegen. Die gebildeten rRNAs sind bedeutend kleiner als die der Prokaryoten: Bei Tieren 12S in der kleinen Ribosomenuntereinheit und 16S in der großen, bei Pilzen 15S in der kleinen und 21S in der großen Untereinheit.

Eine eigenständige, der 5S-rDNA ähnliche Version wurde nur in einigen [[Grünalgen]] (z. B. ''[[Prototheca wickerhamii]]''), in [[Landpflanzen]] und in dem Einzeller ''[[Reclinomonas americana]]'' beschrieben. ''Reclinomonas'' gilt als ursprünglichster mitochondrienbesitzender Eukaryot. In Rotalgen hingegen, die den grünen Pflanzen evolutionär näher stehen als dieser, ist die 5S-rDNA wiederum nicht mehr nachzuweisen.

Nur bei den Landpflanzen liegt die rDNA noch in Form eines Operons vor.<ref name="Leblanc et al. 1997">C. Leblanc, O. Richard, B. Kloareg: ''Origin and evolution of mitochondria: what have we learnt from red algae?'' In: ''Current Genetics.'' 31/1997, S. 193–207</ref>
Bei Grünalgen, wie ''Chlamydomonas reinhardtii'' sind die rDNA-Gene gestückelt und auch von anderen Genen unterbrochen. Auch bei ''Reclinomonas'' ist die Organisation als Operon nicht mehr deutlich.

== rDNA im Zellkern der Eukaryoten ==
[[Datei:Eucaryot rdna.png|mini|400px|rechts|Aufbau der Transkriptionseinheiten, hier als rDNA-Repeats bezeichnet, und deren repetitive gleichgerichtete („tandemartige“) Anordnung]]
Die [[Zytoplasma|cytoplasmatischen]] Ribosomen der Eukaryoten enthalten vier verschiedene rRNAs. Diese können bis zu 90 % der Gesamt-[[Ribonukleinsäure|RNA]] einer Zelle ausmachen. Für die Produktion derart großer Mengen werden für jede der vier rRNAs viele Gene benötigt. Die Gene von dreien (die der 18S-, 5,8S- und 28S-rRNA) liegen jeweils direkt hintereinander und werden gemeinsam transkribiert, und zwar von der [[RNA-Polymerase]] I. Solche Transkriptionseinheiten liegen in großer Zahl als tandemartige Wiederholungseinheiten (engl.: ''Repeats'') vor, sie bilden die eigentliche rDNA (siehe Abbildung). Im mikroskopischen Bild der [[Metaphase]] können die Wiederholungseinheiten als sekundäre Einschnürungen (Konstriktionen) gesehen werden<ref name="Schmidt_et_al_1994">T. Schmidt, T. Schwarzacher, J. S. Heslop-Harrison: ''Physical mapping of rRNA genes by fluorescent in-situ hybridization and structural analysis of 5S rRNA genes and intergenic spacer sequences in sugar beet (Beta vulgaris).'' in: ''Theoretical and Applied Genetics Ausgabe.'' 88, S. 629–636 (1994)</ref>, da die rDNA besonders dicht verpackt vorliegt.

Die Gene der 5S-rRNA bilden eine eigene Genfamilie, die strenggenommen nicht zur rDNA gehört. Sie werden von der RNA-Polymerase III transkribiert. Bei einigen [[Hefen]], wie ''[[Hansenula polymorpha]]'' oder ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', liegen sie direkt hinter den 18S-, 5,8S-, 28S-Repeats, jedoch auf dem Gegenstrang, also in entgegengesetzter Leserichtung. Bei den meisten anderen Hefen und den restlichen Eukaryoten liegen die 5S-rRNA-Gene abseits der 18S-, 5,8S-, 28S-Repeats vor. Sie bilden ebenfalls häufig Tandem-Repeats.

Für die Synthese der Ribosomen wird von allen rRNAs die genau gleiche Anzahl benötigt. Durch die räumliche Abtrennung der 5S-rRNA-Gene wird bei den Eukaryoten (im Gegensatz zu den Prokaryoten) aber nicht automatisch gleich viel hergestellt, sodass eine besondere Regulation erforderlich ist (siehe [[#Regulation des rRNA-Gehalts|unten]]).

Die rDNA ist üblicherweise Bestandteil der [[Chromosom]]en. Nur bei einigen [[Protisten]], wie der [[Schleimpilze|Schleimpilzgattung]] ''Physarum'', liegt sie extrachromosomal vor.<ref name="Johansen et al. 1992">S. Johansen, T. Johansen, F. Haugli: ''Extrachromosomal ribosomal DNA of „Didymium iridis“: sequence analysis of the large subunit ribosomal RNA gene and sub-telomeric region.'' In: ''Curr Genet.'' 22/1992, S. 305–312</ref>

=== 18S-, 5,8S-, 28S-rDNA-Cluster{{Anker|ITS|ETS|NTS|LSU|SSU|-6=18S rDNA}} ===
[[Datei:RibosomaleTranskriptionsEinheit.jpg|mini|335px|[[Elektronenmikroskop]]ische Präparation einer rDNA aus einer [[Zuckmücke]] während der [[Transkription (Biologie)|Transkription]]. Zu sehen ist die sogenannte Tannenbaumstruktur, deren Spitze das 5'-Ende darstellt. Das 3'-Ende ist nicht pyramidenartig breit, da die rRNA sehr schnell nach der Transkription kondensiert und verpackt wird. Ein „Tannenbaum“ entspricht einer Transkriptionseinheit, der Faden zwischen den Tannenbäumen einem ''non-transcribed spacer''.]]
Die 18S-, 5,8S und 28S-rRNA Gene einer Transkriptionseinheit werden auf DNA-Ebene durch zwei sogenannte ''[[internal transcribed spacer]]'' (ITS) getrennt und gemeinsam von einem ''external transcribed spacer'' (ETS) angeführt (siehe Schemazeichnung). Mitunter gibt es auch am Repeat-Ende noch einen ETS. Aufeinander folgende Transkriptionseinheiten werden durch ''non-transcribed spacer'' (NTS) getrennt.

Die nichtranskribierten Spacer vor einzelnen Repeatblöcken bestehen aus einer Vervielfachung von Promotoren (insgesamt 2300 bis 5300 [[Basenpaar|bp]]), sodass sie eine hohe Bindekraft für die RNA-Polymerasen besitzen. Die hohe Promotoreffektivität bewirkt, dass die rDNA-Gene gleichzeitig vielfach transkribiert werden, was sich in der sogenannten „[[Miller-Spreitung]]“ durch „Tannenbaum-Strukturen“ zeigt (siehe Bild).

Von der 45S-prä-rRNA wird als erstes der ''external transcribed spacer'' abgetrennt, es entsteht der 41S-rRNA-Vorläufer. Dieser wird im ersten ITS in eine 20S-prä-rRNA und einen 32S-Vorläufer gespalten. Im dritten Schritt, wird vom 20S-Vorläufer der kleine ITS-Teil abgetrennt und die reife 18S-rRNA entsteht. Gleichzeitig werden vom 32S-Vorläufer die ITS herausgeschnitten und die 5,8S-rRNA an den komplementären Zentralteil der 28S-rRNA gebunden. Diese Reaktionen werden von den sogenannten ''small nucleolar ribonucleoprotein particles'' ([[snoRNA|snoRNP]]) katalysiert.

In ''Drosophila'', aber auch in vielen anderen Organismen, kann die 28S-rDNA eine sogenannte ''intervening sequence'' (IVS) enthalten. Diese wird den „Gruppe-I-[[Intron]]s“ zugerechnet, welche autokatalytisch [[Spleißen (Biologie)|spleißen]]. Dabei knüpft ein externes [[Guanin|Guanosinmonophosphat]] an das 3'-OH des Intronanfangs und das nun freigewordene 3'-Ende des ersten [[Exon]]s an das 5'-Ende des zweiten Exons. Dadurch wird das Intron freigesetzt, abgebaut und die Exons verknüpft. Wann dieses Spleißen während der rRNA-Prozession stattfindet, ist bisher jedoch nicht geklärt.

Je nach [[Art (Biologie)|Spezies]] kann die Anordnung, Verteilung und die Anzahl der Transkriptionseinheiten stark schwanken. ''[[Drosophila]]''-Männchen haben etwa 150 Kopien, die Weibchen 250. Für die [[Ackerbohne]] (''Vicia faba'') wurden 22.000 Kopien beschrieben.<ref name="Rogers & Bendich 1987">S. O. Rogers, A. J. Bendich: ''Ribosomal RNA genes in plants: variability in copy number and in the intergenic spacer.'' In: ''Plant Molecular Biology.'' 9(5)/1987, S. 509–520</ref>

Beim Menschen sind die etwa 43 kb langen 18S-5,8S-28S-Transkriptionseinheiten tandemartig zu 30 oder mehr als Cluster angeordnet. Die insgesamt zehn Cluster liegen auf den [[Chromosom#akrozentrisch|akrozentrischen]] Chromosomenpaaren 13, 14, 15, 21 und 22. Die Gesamtzahl der Transkriptionseinheiten wird auf 500 Kopien geschätzt.<ref>Liao Daiqing, in: Encyclopedia of the human genome, 2003, Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group. {{Webarchiv | url=http://www.med.ufl.edu/anatomy/faculty/liao/A0132-Nature-EHG.pdf |wayback=20060430195502 |text=pdf}}</ref>
Jede Transkriptionseinheit besitzt einen eigenen komplex regulierten [[Promotor (Genetik)|Promotor]]. Zwischen den Wiederholungseinheiten pro Cluster gibt es in regelmäßigen Abständen sogenannte Spacer-Promoter in NTS-Bereichen. Diese transkribieren eine noncoding RNA, welche die Transkription der einzelnen Transkriptionseinheiten über einen Proteinkomplex mit Namen NoRC reguliert.

=== 5S-rRNA-Gene ===
5S-rRNA-Gene liegen ebenfalls in Tandemwiederholungen vor. Beim Menschen ist ein Block auf dem langen Arm von Chromosom 1 nahe dem [[Telomer]] vorhanden, bei ''Drosophila melanogaster'' ein Block auf Chromosom 3. Beim [[Krallenfrosch]] (''Xenopus laevis'') sind etwa 24.000 Kopien nahe den Enden der meisten Chromosomen verteilt. Die DNA-Abschnitte zwischen 5S-rRNA-Genen heißen ebenfalls ''non-transcribed spacer''. Sie können sowohl zwischen einzelnen Genkopien als auch zwischen nahe verwandten Arten stark variieren.

5S-rRNA-Gene werden im Unterschied zu den anderen rRNA-Genen, aber ebenso wie die [[tRNA]]s, von RNA-Polymerase III transkribiert. Sie besitzen keine Introns und werden auch nicht [[Spleißen (Biologie)|prozessiert]]. Der Promoter liegt innerhalb der codierenden Sequenz und wird ''internal control region'' genannt. Er besteht aus einer Box A, einem ''intermediate element'' und einer Box C (von 5' nach 3').


Die 5S-rRNA-Gene des Krallenfrosches unterscheiden sich innerhalb eines Individuums dadurch, dass einige nur in [[Eizelle]]n, andere hingegen nur in [[Somatische Zelle|Somazellen]] aktiv sind.

=== Regulation des rRNA-Gehalts ===
Eukaryotische Zellen müssen dafür sorgen, dass 5S-RNA und die anderen RNAs in den gleichen Mengen produziert werden. Eine unterschiedliche [[Prozessivität]] der RNA-Polymerasen I und III wird unter anderem durch unterschiedliche Kopienanzahlen der rRNA Gene ausgeglichen. Zudem kann auch die unterschiedliche Struktur der jeweiligen NTS-Regionen zu einer differentiellen Regulation führen. So wird in bestimmten Situationen nur ein Teil der zellulären rDNA transkribiert.

In manchen Situationen muss jedoch der Gesamtgehalt der rDNA-Gene verändert werden. Bei den [[Polytänchromosom]]en von ''Drosophila'' wird die rDNA zum Beispiel unterrepliziert. Häufiger jedoch
ist es nötig, mehr Ribosomen zu produzieren, etwa in Eizellen. Dies wird durch eine intrazelluläre Vervielfältigung ([[Amplifikation (Genetik)|Amplifikation]]) der Gene ermöglicht. Dabei werden rDNA-Gene aus dem Chromosom herausgeschnitten, zirkularisiert und durch ''rolling circle''-[[Replikation]] amplifiziert. Diese stark anfärbbaren, 1901 erstmals beschriebenen DNA-Ringe werden nach ihrem Entdecker '''Giardina-bodies''' genannt. Sie sind etwa beim [[Gelbrandkäfer]], beim [[Heimchen]], beim [[Krallenfrosch]] und beim [[Hamster]] beobachtet worden. Der molekulare Mechanismus ist noch ungeklärt.

== Ribosomale DNA und Evolution ==
Ribosomen sind komplexe und lebensnotwendige Bestandteile einer jeden Zelle, dementsprechend ist die Konservierung recht hoch. Bei Eukaryoten gibt es im Gegensatz zu den Prokaryoten mehrere hundert Kopien, sodass eine unabhängige Evolution zu erwarten wäre. Die Cluster werden allerdings durch inäquales [[Crossing-over|Crossing over]] homogenisiert und somit wie ein Einzelgen vererbt.<ref name="Arnheim et al. 1980">N. Arnheim, M. Krystal, R, Schmickel, G. Wilson, O. Ryder, E. Zimmer: „Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and apes“ In: ''[[Proc. Natl. Acad. Sci. USA]]''. 77(12)/1980, S. 7323–7327</ref><ref name="Hillis & Dixon 1991">D. M. Hillis, M. T. Dixon: ''Ribosomal DNA: Molecular Evolution and Phylogenetic Inference.'' In: ''The Quarterly Review of Biology.'' 66(4)/1991, S. 411–453</ref> Bei Hybriden, die beide Genome der Stammeltern besitzen (allo[[Diploidie|tetraploid]]), wird nur die rDNA eines Elters transkribiert, was als „[[nukleoläre Dominanz]]“ bezeichnet wird.<ref name="Honjo & Reeder 1973">T. Honjo, R. H. Reeder: ''Preferential transcription of Xenopus laevis ribosomal RNA in interspecies hybrids between Xenopus laevis and Xenopus mulleri.'' In: ''J. Mol. Biol.'' 80/1973, S. 217–228</ref><ref name="Chen & Pikaard 1997">Z. J. Chen, C. S. Pikaard: ''Transcriptional analysis of nucleolar dominance in polyploid plants: biased expression/silencing of progenitor rRNA genes is developmentally regulated in Brassica.'' In: ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA.'' 94/1997, S. 3442–3447</ref>

=== Evolution der rDNA ===
Auffällig ist insbesondere die Repeatstruktur der rDNA.
Sie findet sich in Bakterien, Archaeen, im eukaryotischen [[Cytoplasma]] und manchen (pflanzlichen) mitochondrialen DNAs.
So ist durchaus eingänglich, dass die 16S-rDNA mit der 18S-rDNA<ref name="Rubtsov et al. 1980">P. M. Rubtsov, M. M. Musakhanov, V. M. Zakhaiyev, A. S. Krayev, K. G. Skryabin, A. A. Bayev: ''The structure of the yeast ribosomal RNA genes. I. The complete nudeotide sequence of the 18S ribosomal RNA gene from „Saccharomyces cerevisiae“.'' In: ''[[Nucleic Acids Research]].'' 8/23/1980, S. 5779–5794</ref>
und die 23S-rDNA mit der 28S-rDNA [[Homologie (Biologie)|homologisierbar]] sind.
Die 5.8S-rDNA ist homolog zum Ende der 23S-rDNA von Prokaryoten<ref name="Olsen et al. 1986">G. J. Olsen, D. J. Lane, S. J. Giovannoni, N. R. Pace: ''Microbial ecology and evolution: a ribosomal RNA approach.'' In: ''Ann. Rev. Microbiol.'' 40/1986, S. 337–365</ref>
Die 5S-rDNA der Prokaryoten ist homolog zur 5S-rDNA der Eukaryoten.

Wie vor allem die rDNA in Mitochondrien zeigt, kann es zu diversen Veränderungen in der Anordnung kommen, ohne dass die Funktionalität der Ribosomen darunter leiden muss. Da die genauen Wechselwirkungen der rRNAs noch nicht genug verstanden sind, bleiben viele Fragen noch offen.

=== Evolutionsforschung mit der rDNA ===
[[Datei:Phylogenetic tree.svg|mini|335px|rechts|Carl Woeses Stammbaum auf Basis von rDNA. Oft auch als „rRNA-Stammbaum“ bezeichnet, wurde jedoch die rDNA sequenziert.]]
Die zentrale Bedeutung der rDNA im Ribosom ist auch für Evolutionsforscher von Interesse, denn defekte Genkopien sind ganz überwiegend schädlich – und das für alle Proteinsynthesen der Zelle – und werden [[Selektion (Evolution)|ausselektiert]]. Zudem sind Ribosomen in allen Lebewesen vorhanden, sogar der Brückenschlag zwischen Prokaryoten und Eukaryoten ist möglich. So wird beispielsweise die 16S-rDNA genutzt, um Großgruppen von [[Bakterien]] zu systematisieren. Aber auch bei der Großsystematik der Eukaryoten sind die Sequenzen der reifen rRNA der Ribosomenuntereinheiten durchaus ein beliebter Marker. Die rDNA der Plastiden und Mitochondrien wird ebenso häufig verwendet.

Ein Vergleich zwischen Prokaryoten und Eukaryoten hinsichtlich ihrer ribosomalen DNA zeigt nur wenige kurze Sequenzen, die gleich sind. Doch zeigen die rRNA-Moleküle trotz unterschiedlicher Basenzusammensetzung morphologisch in Form und Faltung von [[Sekundärstruktur]]en eine Ähnlichkeit.

Die weniger stark durch Selektion beeinflussten ITS-Sequenzen spielen bezüglich der [[Phylogenese|Phylogenie]] auf [[Gattung (Biologie)|Gattung]]s- und [[Art (Biologie)|Artebene]] eine Rolle. Üblicherweise wird die 5,8S-rDNA gleich mitsequenziert, da sie größenmäßig kaum ins Gewicht fällt. Um statistisch eine größere Sicherheit zu bekommen, werden die ITS-Sequenzen durch mindestens einen weiteren Marker ergänzt. Die Nutzung von ITS-Sequenzen ist mittlerweile zurückgegangen – einerseits, da andere Marker des Zellkerns verfügbarer werden und andererseits, da die Nutzung von ITS größere Probleme für die molekular basierte Phylogenie mit sich bringt. So sind zwar die einzelnen Basen nicht konserviert, sehr wohl aber gewisse sekundäre Strukturelemente wie Faltungen, sodass die Mutationen in dieser Hinsicht nicht frei sind. Auch kann die Angleichung verschiedener ITS-Kopien bei Hybriden in nur wenigen Generationen erfolgen, womit ITS sich ähnlich den Chloroplasten verhalten kann. Dennoch ist die hohe Kopieanzahl und somit die bessere Verfügbarkeit labortechnisch ein Argument für ITS-Vergleiche.

== Geschichte ==
[[Ribosom]]en von [[Eukaryoten]] bestehen aus vier verschiedenen rRNAs, die je zu gleicher Anzahl vorkommen. [[Cyrus Levinthal]] et al. fanden 1962 heraus, dass rRNAs und tRNAs von der DNA [[Transkription (Biologie)|transkribiert]] werden und sich nicht selbständig replizieren können.<ref name="Levinthal et al. 1962">C. Levinthal, A. Heynan, A. Higa: ''Messenger mRNA turnover and protein synthesis in „B. subtilis“ inhibited by Actinomycin D.'' In: ''Proc. Nat. Acad. Sci.'' 48/1962, S. 1631–1638</ref> Im Jahre 1965 zeigten [[Sol Spiegelman]] und [[Ferrucio Ritossa]] durch die [[Hybridisierung (Molekularbiologie)|Hybridisierung]] von rRNA mit ''Drosophila''-Zellkernen mit unterschiedlicher Anzahl an [[Nukleolusorganisatorregion]]en, dass diese Regionen die codierende rDNA enthalten.<ref name="Ritossa & Spiegelman 1965">F. Ritossa, S. Spiegelman: ''Localization of DNA complementary to ribosomal RNA in the nucleolus oreganizer region of „Drosophila melanogaster“.'' In: ''Proc. Nat. Acad. Sci.'' 53/1965, S. 737–745</ref>

[[Carl Woese]] veröffentlichte 1977<ref name="Woese & Fox 1977">C. R. Woese, G. E. Fox: ''Phylogenetic Structure of the Prokaryotic Domain: The Primary Kingdoms.'' In: ''Proc. Nat. Acad. Sci.'' 74(11)/1977, S. 5088–5090</ref> seinen ''tree of life'', einen Stammbaum, der alle Großgruppen erstmals in Zusammenhang bringen konnte. Dieser basierte auf Sequenzen der 16S-rDNA aus [[Mitochondrium|Mitochondrien]] und stellte die [[Archaeen]] als eigenes [[Reich (Biologie)|Reich]] heraus.

[[Thomas R. Cech]] entdeckt 1982 die ''intervening sequence'' in der 28S-rRNA des [[Wimpertierchen|Ciliaten]] ''Tetrahymena thermophila'', ein autokatalytisch [[Splicing|spleißendes]] [[Intron]]. Für diese bahnbrechende Entdeckung, dass RNA auch enzymatische Funktionen übernehmen und sich selbst spleißen kann, bekam er mit [[Sidney Altman]] 1989 den [[Nobelpreis für Chemie]].

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Literatur ==
=== Prokaryoten ===
* A. M. Nedelcu: ''Fragmented and scrambled mitochondrial ribosomal RNA coding regions among green algae: a model for their origin and evolution.'' In: ''Mol Biol Evol.'' 14(5)/1997, S. 506–517; PMID 9159928.
* Seyffert: ''Lehrbuch der Genetik.'' Spektrum, 2. Aufl., 2003.

=== Eukaryoten ===
* Graw: ''Genetik.''; 4. Auflage, 2006 (ehem. Hennig)
* L. Klabunde: ''[http://www.ub.uni-duesseldorf.de/home/etexte/diss/diss_files/672.pdf Koproduktion pharmazeutischer Proteine und Hilfsfaktoren zur Optimierung mikrobieller Expressionssysteme bei Beschränkung auf ein einziges integratives Vektorsystem].'' 1996
* N. Neves, M. Delgado: ''Ribosomal DNA heterochromatin in plants.'' Cytogenet Genome Res 109:104–111 (2005); PMID 15753565.

{{DEFAULTSORT:Ribosomale Dna}}
[[Kategorie:Desoxyribonukleinsäure]]
[[Kategorie:Repetitive DNA]]

Ribosomale DNA - Versionsgeschichte

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