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[[Datei:Rhynia stem.jpg|mini|Querschnitt des Stängels von ''[[Rhynia gwynne-vaughanii]]'' ([[Dünnschliff]]), Rhynie Chert]]
Als '''Rhynie Chert''' bezeichnet man die [[fossil]]führenden [[Hornstein (Gestein)|Hornsteine]] (englisch ''chert'') aus dem [[Devon (Geologie)#Untergliederung des Devon|Unteren Devon]] (ca. 396 Millionen Jahre) nahe der Ortschaft [[Rhynie (Aberdeenshire)|Rhynie]] in der schottischen [[Unitary Authority|Council Area]] [[Aberdeenshire]]. Meist wird auch die ganze [[Fossillagerstätte]] so genannt. Bekannt ist er für die frühen Landpflanzen ''[[Rhynia]], [[Aglaophyton]], [[Horneophyton]]'' und ''[[Asteroxylon]]''.

== Entdeckungsgeschichte ==
[[Datei:Rhynie Chert polished.jpg|mini|Geschliffener Schnitt durch die Ablagerungen]]

1912 entdeckte der Arzt und Amateurgeologe [[William Mackie (Geologe)|William Mackie]] (1856–1932) unweit des Dorfes Rhynie Bruchstücke von Hornstein, der Pflanzenstängel und [[Rhizom]]e enthielt. Daraufhin führte D. Tait, ein Fossilsammler, der im Dienst des [[British Geological Survey]] stand<ref name="Tait"/>, Grabungen durch. Anhand seines Materials schrieben [[Robert Kidston]] und [[William Henry Lang]] zwischen 1917 und 1925 fünf [[Wissenschaftliche Arbeit|Arbeiten]], in denen sie die Pflanzen ''[[Rhynia]], [[Aglaophyton]], [[Horneophyton]]'' und ''[[Asteroxylon]]'' beschrieben.

Ab den 1950er Jahren beschrieb Geoffrey Lyon von der [[Universität Cardiff]], [[Wales]], Versteinerungen von keimenden Sporen. Daraufhin wurden in den 60er- und 70er Jahren erneut Grabungen durchgeführt. Lyon kaufte das Gelände und übergab es 1982 dem ''Nature Conservancy Council'' (NCC), einer Vorgängerbehörde des heutigen Eigentümers NatureScot. In den 1920er Jahren wurden auch tierische Überreste gefunden. Dazu zählten [[Kiemenfüßer|Feenkrebse]] und [[Springschwänze]]. In den 1960er Jahren konnten [[Buchlunge|Fächerlungen]] nachgewiesen werden und damit zweifelsfrei belegt werden, dass es sich bei den gefundenen [[Trigonotarbida]] um Landtiere handelte.<ref name="Selden"/> Rund 70 Jahre lang hielt der Rhynie Chert den Rekord für die ältesten bekannten Landtiere.

Die Geologie wurde lange vernachlässigt. 1988 erkannten Rice und Trewin, dass die umgebenden Silikatgesteine reich an Gold und Arsen sind, also aus heißen Quellen stammen. In den 1990er Jahren wurde in rund 700 Meter Entfernung der ebenfalls fossilreiche Windyfield Chert entdeckt, der ein Teil des Förderkanals eines [[Geysir]]s gewesen war.

== Geologie ==
[[Datei:Rhynie chert.jpg|mini|Unbehandelter Stein aus dem Rhynie Chert]]

Der Rhynie Chert und die ihn umgebenden Gesteine sind nach einer [[Datierung|Isotopendatierung]] rund 396±8 Millionen Jahre alt. Nach der heutigen Korrelation von Geochronologie und Chronostratigraphie sind sie damit in das [[Emsium]] bis [[Eifelium]]<ref name="Chronostratigraphie"/> zu stellen. Schottland war damals Teil des Kontinents [[Laurasia]].

Die Sedimente des Rhynie Chert wurden in einem schmalen [[Becken (Geologie)|Becken]] abgelagert, das durch Gesteine des [[Dalradian Supergroup|Dalradians]] und aus dem [[Ordovizium]] gebildet wurde. Die Landschaft damals bestand aus Flüssen und Seen. Die Flüsse haben hier [[Schrägschichtung|schräg geschichtete]] Sande hinterlassen, in anderen Bereichen wurde Schlamm abgelagert. Aufgrund eines [[Störung (Geologie)|Störungssystems]] gab es [[Hydrothermal|hydrothermale Quellen]]. Die Chert-haltigen Gesteine bilden heute eine nach Nordosten abtauchende [[Synklinale|Mulde]].

Der Erhaltungsgrad der Fossilien ist von zwei Faktoren abhängig: vom Zersetzungsgrad zum Zeitpunkt der [[Fossilisation]] und vom Grad der [[Verkieselung]]. In gut enthaltenen Exemplaren sind Häutungsreste ([[Exuvie]]n) von Gliederfüßern erhalten, die Darminhalte erkennbar oder die [[Fächerlunge]]n bis in die feinsten Strukturen erhalten. Durch die hydrothermalen Quellen erfolgte bei Rhynie eine rasche und weitreichende Verkieselung des pflanzlichen und tierischen Materials.

== Fossilien ==
[[Datei:Rhynia reconstruction.svg|mini|Rekonstruktion von ''Rhynia gwynne-vaughanii'']]
Am bekanntesten sind wohl die pflanzlichen Fossilien. Vielfach sind sie so gut erhalten, dass die Zellstrukturen untersucht werden können. Neben frühen [[Gefäßpflanzen]] finden sich [[Alge]]n, [[Pilze]] sowie die ältesten fossil bekannten [[Flechte]]n.

Sieben der vorkommenden Pflanzen waren echte Landpflanzen mit [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]], [[Stoma (Botanik)|Stomata]], Interzellularräumen, Gefäßsträngen mit [[Lignin]] sowie [[Sporangium|Sporangien]]. Fünf davon waren echte Gefäßpflanzen mit [[Tracheide]]n.

''[[Aglaophyton]]'' war noch keine echte Gefäßpflanze, ihr fehlten die Tracheiden. ''[[Nothia aphylla]]'' hatte ebenfalls keine Tracheiden und wuchs auf sandigen Böden und auf Pflanzenstreu. ''[[Asteroxylon mackiei]]'' war ein Vertreter der Bärlapppflanzen. ''[[Horneophyton lignieri]], [[Rhynia gwynne-vaughanii]], [[Trichopherophyton teuchansii]]'' und ''[[Ventarura lyonii]]'' waren echte Gefäßpflanzen, die aus einem kriechenden [[Rhizom]] gabelig verzweigte, blattlose Triebe bildeten. Die [[Nematophyten]] sind eine wenig bekannte, ausgestorbene Pflanzengruppe, die möglicherweise halbaquatisch lebte. Im Rhynie Chert fanden sich auch [[Cyanobakterien]], die [[Stromatolith]]en bildeten. Etliche einzellige und fädige Grünalgen der [[Chlorophyta]] sind zu finden, wie auch den [[Armleuchteralgen]] ähnliche Vertreter wie ''Palaeonitella''.

Es wurden auch etliche Pilze aus dem Rhynie Chert beschrieben. Darunter befinden sich die ältesten gut erhaltenen Exemplare endotropher [[Mykorrhiza|Mykorrhizen]]. Mit ''Winfrenatia reticulata'' beherbergt der Rhynie Chert auch die älteste bekannte Flechte. ''Paleopyrenomycites devonicus'', ein [[Schlauchpilz]] mit [[Perithecium|perithecischen]] [[Fruchtkörper]]n, lebte parasitisch im Gewebe von ''Asteroxylon'' und wurde seinerseits wieder von anderen Pilzen parasitiert.<ref name="Taylor"/>

Die [[Krebse]] sind mit ''Lepidocaris'' vertreten, stark segmentierte Tiere mit elf Paaren von blattförmigen Beinen. Sie hatten lange verzweigte Antennen und lebten aquatisch in Tümpeln.

An [[Cheliceraten]] gab es [[Trigonotarbida|Trigonotarbiden]], Spinnentiere ohne Gift- und Spinnendrüsen und mit segmentiertem Hinterleib. Sie sind im Rhynie Chert häufig zu finden und waren landlebend. Die [[Milben]] des Rhynie Chert sind die ältesten bekannten Vertreter dieser Gruppe. Die fünf bekannten Arten gehören zur rezenten Familie der [[Pachygnathidae]]. ''Rhyniella'' ist ein Vertreter der [[Collembolen]]-Familie [[Isotomidae]], zu der auch die Gletscherflöhe gehören.

''Heterocrania rhyniensis'' ist ein Vertreter der nur fossil bekannten Arthropodengruppe [[Euthycarcinoidea]], die sowohl Merkmale der Krebstiere als auch der Insekten aufweisen.

Die [[Hundertfüßer]] sind mit ''Crussolum'' vertreten, einem kleinen Jäger, sowie mit ''Leverhulmia mariae'', bei dem der Darminhalt erhalten war. Die Art war Sedimentfresser und ernährte sich von Pflanzenresten.

== Paläoökologie ==
Der Rhynie Chert ist das erste bekannte und noch immer das besterforschte [[terrestrisch]]e [[Ökosystem]]. Die Annahme mancher Autoren, es handle sich bei diesen Ablagerungen heißer Quellen um eine hochspezialisierte Flora und Fauna, wurde inzwischen durch Funde von anderen Orten widerlegt. Die Pflanzen bildeten einen kurzen Rasen von unter 20 Zentimeter Höhe, in dem die ersten Landtiere lebten.

Löcher in Pflanzenresten weisen darauf hin, dass es damals Tiere, möglicherweise Milben, gab, die sich von Pflanzensäften ernährten. Die meisten bekannten Tiere sind jedoch aufgrund ihrer Mundwerkzeuge als Räuber einzustufen. Es gibt einige [[Lockersediment|Sedimentfresser]], eindeutige Pflanzenfresser fehlen. Das Pflanzenmaterial wurde von [[Bakterien]] und Pilzen im Boden zersetzt, bevor es von den Sedimentfressern aufgenommen wurde. Pflanzenfresser, die Pflanzenmaterial mit Hilfe von symbiontischen Bakterien und Pilzen im Darm verdauen können, sind erst seit dem späten [[Karbon]] bekannt.

== Andere frühe Landökosysteme ==
In den 1970er Jahren wurden weitere ähnlich alte Lebensgemeinschaften entdeckt. Bei [[Alken (Untermosel)|Alken]] an der Mosel wurden Bärlapppflanzen, Rhyniophyta, Trigonotarbiden und Arthropleuriden entdeckt zusammen mit [[aquatisch]]en Tieren. Bei [[Gilboa (New York)|Gilboa]] ([[New York (Bundesstaat)|New York]]) wurden 380 Millionen Jahre alte Pflanzen und Tiere entdeckt. Die Landpflanzen und Brackwassertiere von [[Ludford Lane]] ([[Shropshire]], Großbritannien) stammen aus dem späten [[Silur]] und sind mit rund 415 Millionen Jahren die derzeit ältesten bekannten Landpflanzen.

== Belege ==
* [[Paul Selden]], John Nudds: ''Fenster zur Evolution. Berühmte Fossilfundstellen der Welt''. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, S. 47–50. ISBN 978-3-8274-1771-8

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Selden"> Selden et al. 2007, S. 49</ref>
<ref name="Chronostratigraphie">Die chronostratigraphischen Altersangaben [[Pragium]] bis frühes [[Emsium]] für den Rhynie Chert, die noch in den verschiedensten Arbeiten angegeben werden, beruhen auf einer veralteten Korrelation von Geochronologie und Chronostratigraphie (Pragium ≈ 396 bis 390, Emsium ≈ 390 bis 386).</ref>
<ref name="Taylor">T.N. Taylor: ''Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism''. Mycologia, Band 97(1), 2005, S. 269–285.</ref>
<ref name="Tait">[https://www.abdn.ac.uk/rhynie/history.htm History of Research at Rhynie - University of Aberdeen]</ref>
</references>

== Weblinks ==
* [https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/kerp/rhynie.html Die Rhynie Chert Flora, auf www.biologie.uni-hamburg.de]
* [http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/erhynie.html The Rhynie Chert and its Flora – Paläobotanische Forschungsgruppe der Universität Münster] (englisch)
* [http://www.scottishgeology.com/geo/regional-geology/grampian/rhynie/ Rhynie cherts, auf www.scottishgeology.com] (englisch)
* [https://www.ucmp.berkeley.edu/devonian/rhynie.html Rhynie Chert, Scotland] (englisch)
* [https://www.abdn.ac.uk/rhynie/index.htm Ausführliche Rhynie-Chert-Seite der Universität Aberdeen] (englisch)

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[[Kategorie:Fossillagerstätte im Vereinigten Königreich]]
[[Kategorie:Geographie (Aberdeenshire)]]
[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit des Devon]]

Rhynie Chert - Versionsgeschichte

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