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2025-03-17T15:51:54Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Rhinotitan
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Walter W. Granger|Granger]] & [[William K. Gregory|Gregory]], 1943
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Brontotheriidae
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| Taxon4_Name = Unpaarhufer
| Taxon4_WissName = Perissodactyla
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| Taxon6_Name = Höhere Säugetiere
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| Bild = Rhinotitan-Paleozoological Museum of China.jpg
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Rhinotitan''
| ErdzeitalterVon = Mittleres [[Eozän]] ([[Sharamurunium]])
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* [[Ostasien]]
}}

'''''Rhinotitan''''' ist eine ausgestorbene Gattung der [[Brontotheriidae|Brontotherien]], die vorwiegend in [[Ostasien]] nachgewiesen ist und im Mittleren [[Eozän]] vor 41 bis 37 Millionen Jahren lebte. Innerhalb der Brontotherien repräsentierte sie einen eher großen Vertreter dieser fossilen [[Unpaarhufer]]gruppe, der allerdings nicht über so ausgeprägte knöcherne Hörner wie die späteren Formen verfügte. Der überwiegende Teil der Funde wurde 1922 bis 1923 während der dritten asiatischen Expedition des [[American Museum of Natural History]] in der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]] entdeckt.

== Merkmale ==
[[Datei:RhinotitanMongoliensis(Skull)-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|mini|links|Schädel von ''Rhinotitan'']]
''Rhinotitan'' war ein großer Vertreter der Brontotherien, erreichte aber nicht die Größe von ''[[Embolotherium]]'' oder ''[[Megacerops]]''. Charakteristisch war der zwischen 66 und 78 cm lange Schädel, der relativ schmal gestaltet war und wenig ausladende [[Jochbein]]bögen aufwies. Im Gegensatz zu anderen horntragenden Formen besaß der Schädel an der Stirnlinie keine so deutliche Einsattelung. Auch war das [[Hinterhauptsbein]] nicht so markant verlängert, sondern eher rechtwinklig gestaltet. Das [[Nasenbein]] verlief gerade und war kaum gebogen. Im Bereich der charakteristischen knöchernen Hörner am Übergang vom Nasen- zum [[Stirnbein]] waren beide Knochen deutlich verbreitert. Die Hörner selbst hatten eine langovale Form und ragten schräg in einem Winkel von 45° nach oben, stellten allerdings nur leichte Erhöhungen dar. Sie waren deutlich voneinander getrennt und ragten vor der [[Orbita]] auf. Diese wiederum lag vergleichbar mit ''Embolotherium'' oberhalb des zweiten [[Molar (Zahn)|Molaren]]. Der [[Zwischenkieferknochen]] wies eine abwärts gerichtete Form auf, der Naseninnenraum zwischen diesem und dem Nasenbein war sehr ausgedehnt und reichte bis zum hintersten [[Prämolar]]en.<ref name="Mihlbachler 2008"/>

Der massive Unterkiefer erreichte eine Länge von 54 bis 61 cm und konnte bis zu 13 cm hoch werden. Das Gebiss wies die vollständige Anzahl an Zähnen der frühen Säugetiere auf, wodurch sich folgende [[Zahnformel]] ergibt: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Die jeweils beiden inneren [[Schneidezahn|Schneidezähne]] besaßen eine halbkugelige bis löffelartige Form und waren relativ klein, der äußere dagegen war [[konus|konisch]] spitz und größer. Er ähnelte dadurch dem ihm direkt folgenden [[Eckzahn]], der aber eine noch größere Gestalt hatte. Das sich daran anschließende [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] erreichte eine Weite von 2,5 bis 4 cm. Die Backenzähne nahmen von vorne nach hinten an Größe zu, waren aber allgemein niederkronig (''[[brachyodont]]''). Die hinteren [[Prämolar]]en waren teilweise molarisiert, während die hinteren Backenzähne eine deutliche Längsstreckung besaßen. Der letzte [[Molar (Zahn)|Molar]] konnte über 8 cm lang werden. Charakteristisch für Brontotherien war auch der W-förmige Verlauf des Zahnschmelzes auf der Kauoberfläche der oberen Molaren.<ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Granger et al. 1943"/>

Das [[postcranial]]e Skelett ist teilweise bekannt, die Gliedmaßen ähnelten jenen der anderen Brontotherien und endeten vorn in vier, hinten in drei Strahlen. Dieses urtümliche Merkmal der [[Unpaarhufer]] ist heute lediglich noch von den [[Tapire]]n bekannt. Der [[Oberarmknochen]] maß knapp 50 cm, der [[Radius (Anatomie)|Radius]] 48 cm. Längster Langknochen war der [[Oberschenkelknochen]] mit knapp 68 cm, während das [[Schienbein]] noch 46 cm erreichte. Sowohl bei Händen als auch Füßen war der Mittelstrahl ([[Metapodium]] III) am stärksten ausgebildet. Charakteristisch für zahlreiche Unpaarhufer war der Vorderfuß etwas größer als der Hinterfuß. So erreichte der [[Metacarpus]] III 21 cm, der [[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]] III 20 cm Länge.<ref name="Mihlbachler et al. 2004"/>

== Fundstellen ==
Funde von ''Rhinotitan'' sind nur aus dem nördlichen [[Ostasien]] bekannt, bedeutende Fundstellen liegen in der [[China|chinesischen]] autonomen Region [[Innere Mongolei]]. Die ersten Funde kamen 1922 und 1923 während der ''Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History'' zu Tage und wurden im [[Erlian-Becken]] nahe Ula Usu und Baron Sog entdeckt. Sie lagerten in der [[Shara-Murun-Formation]], welche dem Mittleren [[Eozän]] angehört. Dabei wurden allein 17 Funde entdeckt, darunter drei vollständige Schädel, mehrere Unterkiefer und Reste von Vorder- und Hinterbeinen. Ein Unterkieferfragment gehörte zu den ersten Brontotherien-Fossilien, die das [[American Museum of Natural History]] 1923 erreichten, und diente [[Henry Fairfield Osborn]] zur Erstbeschreibung von ''Rhinotitan mongoliensis'' (damals ''Protitanotherium mongoliense''), eine Art, die heute aber weitgehend nicht mehr anerkannt ist.<ref name="Osborn 1923"/><ref name="Osborn 1925"/> Zusätzliches Material wurde in der Zeit nach dem [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieg]] entdeckt.<ref name="Mihlbachler 2008"/>

== Paläobiologie ==
Die Eckzähne bei ausgewachsenen Individuen von ''Rhinotitan'' sind stark variabel und zeigen einen möglichen [[Geschlechtsdimorphismus]] an. Dabei können wohl die größeren und robusteren Eckzähne mit männlichen Tieren in Verbindung gebracht werden. Variierende Eckzahngrößen innerhalb der beiden Geschlechter, was auch bei anderen Brontotherien wie ''[[Gnathotitan]]'' und ''[[Parvicornus]]'' beobachtet werden konnte, sind typisch für [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] ältere Tiere mit nicht vorhandenen oder nur klein ausgebildeten Hörnern, während bei den moderneren mit großen Hörnern dieser Unterschied wieder verloren ging. Auch unter den heute lebenden [[Huftiere]]n sind solche dimorphen Ausbildungen des vorderen Gebisses (Eckzähne und Schneidezähne) bekannt und treten häufig bei denjenigen auf, die über keine oder nur gering ausgeprägte Kopfwaffen verfügen, etwa bei den [[Pferde]]n oder in extremer Weise bei den [[Wasserreh]]en. Interpretiert werden diese Variationen mit einer [[polygyn]]en Lebensweise.<ref name="Mihlbachler 2011"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Brontotheriina nach Mihlbachler 2009</small><ref name="Mihlbachler 2009"/>}}
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''Rhinotitan'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Brontotheriidae]] (ursprünglich Titanotheriidae). Diese stellen urtümliche [[Unpaarhufer]] dar, die aufgrund des Zahnbaus eine [[Taxonomie|taxonomische]] Nähe zu den heutigen [[Equidae|Pferde]] besitzen. Innerhalb der Brontotherien gehört ''Rhinotitan'' der Unterfamilie der Brontotheriinae und zur [[Tribus (Biologie)|Untertribus]] der Brontotheriina, die wiederum Teil der Tribus der Brontotheriini sind. Die Tribus der Brontotheriini hatte ursprünglich [[Bryn J. Mader]] als Unterfamilie der Telmatheriinae eingeführt, sie enthielt alle nordamerikanischen Brontotherien mit leichten Hornansätzen.<ref name="Mader 1989"/> Er benannte die Familie aber in einer späteren Untersuchung in Brontotheriinae um.<ref name="Mader 1998"/> [[Matthew C. Mihlbachler]] setzte diese Unterfamilie 2008 auf den Rang der Tribus, welche nun alle Brontotherien sowohl aus Nordamerika als auch aus Eurasien einschließt, die Ansätze einer knöchernen Hornbildung bestehend aus den aneinander liegenden Enden des Stirn- und Nasenbeins besitzen. Die Brontotheriina als Teil der Brontotheriini tragen dabei schon deutlichere Hornbildungen. Verwandte Gattungen zu ''Rhinotitan'' sind ''[[Protitan]]'' und ''[[Protitanotherium]]''.<ref name="Mihlbachler 2008"/><ref name="Mihlbachler 2009"/> Aus den Brontotheriina entwickelten sich schließlich die moderneren Brontotherien mit deutlichen und großen Hornbildungen, die einerseits den Brontottheriita mit ''[[Megacerops]]'', andererseits den Embolotheriita mit ''[[Embolotherium]]'' zugewiesen werden.<ref name="Mihlbachler 2011"/>

Zwei Arten von ''Rhinotitan'' werden heute anerkannt:
* ''R. andrewsi'' ({{Person|[[Henry Fairfield Osborn|Osborn]]}}, 1925)
* ''R. kaiseni'' ({{Person|Osborn}}, 1925)

Die Funde, die während der ''Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History'' entdeckt worden waren und heute zu ''Rhinotitan'' gestellt werden, hatte ursprünglich [[Henry Fairfield Osborn]] in den 1920er Jahren anderen Brontotherien-Gattungen zugewiesen, so ''[[Protitanotherium]]'' für ''R. andrewsi'' und ''[[Dolichorhinus]]'' für ''R. kaiseni''.<ref name="Osborn 1923"/><ref name="Osborn 1925"/> Den Gattungsnamen ''Rhinotitan'' etablierten [[Walter W. Granger]] und [[William K. Gregory]] 1943. Gründe dafür waren Unterschiede in der Form der Schneidezähne und des Hinterhauptsbeines, die größere Ähnlichkeiten zu anderen asiatischen Brontotherien zeigten als zu den zugewiesenen nordamerikanischen Formen.<ref name="Granger et al. 1943"/> Eine von Osborn anhand eines Unterkieferfragments bestimmte dritte Art ''Rhinotitan mongoliensis'' (ursprünglich ''Protitanotherium mongoliense'') wird heute als [[Nomen dubium]] angesehen, da das zugehörige Material kaum diagnostische Merkmale zeigt. Ähnliches gilt für die unspezifischen Zahnfunde aus einer Kohlemine nördlich von [[Wladiwostok]], die für die Art ''Rhinotitan orientalis'' Pate standen,<ref name="Janovskaja 1957"/> ebenso wie für die Zähne aus Lunan in der chinesischen Provinz [[Yunnan]], auf deren Grundlage ''Rhinotitan quadridens'' beschrieben wurde.<ref name="Xu et al. 1962"/><ref name="Mihlbachler 2008"/> Für den Gattungsnamen ''Rhinotitan'' gaben Granger und Gregory 1943 keine [[Etymologie|etymologischen]] Bedeutung an,<ref name="Granger et al. 1943"/> er setzt sich aber aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''ῥίς'' (''rhīs'' „Nase“; Genitiv ῥινός ''rhinós'') und ''Τιτάν'' (''Titán'' „Titan“ oder „Riese“) zusammen.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Mihlbachler 2008">Matthew C. Mihlbachler: ''Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla).'' Bulletin of the American Museum of Natural History 311, 2008, {{ISSN|0003-0090}}, S. 1–475</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2004">Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas, Robert J. Emry und Bolat Bayshashov: ''A New Brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakstan and a Phylogeny of Asian ‘‘Horned’’ Brontotheres.'' American Museum Novitates 3439, 2004, S. 1–43</ref>
<ref name="Mihlbachler 2009">Matthew C. Mihlbachler: ''A New Species of Brontotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) from the Santiago Formation (Duchesnean, Middle Eocene) of Southern California.'' Proceedings of the San Diego Society of Natural History 41, 2009, S. 1–36</ref>
<ref name="Mader 1998">Bryn J. Mader: ''Brontotheriidae'' In: Christine M Janus, Kathleen M Scott und Louis L Jacobs (Hrsg.): ''Evolution of Tertiary mammals from North America, Vol. 1.'' Cambridge 1998, S. 525–536</ref>
<ref name="Mader 1989">Bryn J. Mader: ''Brontotheriidae: A systematic revision and preliminary phylogeny of North American genera.'' In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of perissodactyls.'' New York und London, 1989, S. 458–484</ref>
<ref name="Mihlbachler 2011">Matthew C. Mihlbachler: ''A New Uintan Horned Brontothere from Wyoming and the Evolution of Canine Size and Sexual Dimorphism in the Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia).'' Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1), 2011, S. 202–214</ref>
<ref name="Osborn 1925">Henry Fairfield Osborn: ''Upper Eocene and Lower Oligocene Titanotheres of Mongolia.'' American Museum Novitates 202, 1925, S. 1–12</ref>
<ref name="Granger et al. 1943">Walter W. Granger und William K. Gregory: ''A revision of zhe Mongolian Titanotheres.'' Bulletin of the American Museum of Natural History 80, 1943, S. 349–389</ref>
<ref name="Janovskaja 1957">Н. М. Яновская: ''Первая находка Rhinotitan из емейства Brontotheriidae в CCCP.'' Vertebrata Palasiatica 1 (3), 1957, S. 187–192</ref>
<ref name="Xu et al. 1962">Xu Yu-xuan und Chiu Chan-siang: ''Early Tertiary Mammalian Fossils from Lunan, Yunnan.'' Vertebrata Palasiatica 6 (4), 1962, S. 313–332</ref>
<ref name="Osborn 1923">Henry Fairfield Osborn: ''Titanotheres and lophiodonts in Mongolia.'' American Museum Novitates 91, 1923, S. 1–5</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{commonscat|Rhinotitan|''Rhinotitan''}}

[[Kategorie:Brontotherien]]
[[Kategorie:Brontotheriidae]]

Rhinotitan - Versionsgeschichte

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