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Korrigiere defekten Abschnittslink: 2025-01-10 #Retinales Pigmentepithel (RPE)⇝Netzhaut#Retinales Pigmentepithel

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{{Dieser Artikel|behandelt die Ganglienzellen der Netzhaut. Für andere Verwendungen des Wortes „Ganglienzelle“ siehe [[Ganglion (Nervensystem)]].}}

[[Datei:Retina layers.svg|mini|200px|Zelltypen in den Schichten einer [[Netzhaut|Säugetiernetzhaut]] – R: Stäbchen, C: Zapfen, H: Horizontalzelle, Bi: Bipolarzelle, A: Amakrinzelle, '''G: Ganglienzelle''', GC: Ganglienzellschicht. (Das Licht fällt hierbei von unten ein.)]]

Als '''Ganglienzellen der Netzhaut''' oder '''retinale Ganglienzellen''' ('''RGC'''<ref>Die Bezeichnung „Ganglienzelle“ geht zurück auf die [[Anatomie|anatomische]] Unterscheidung des Nervensystems in einen zentralen Anteil und den peripheren, bei dem dann Anhäufungen von Nervenzellkörpern als [[Ganglion (Nervensystem)|Ganglien]] bezeichnet werden. Derart wurden auch die Zellkörper von Neuronen der Netzhaut in der [[Netzhaut#Innere Körnerschicht|Inneren Körnerschicht]] (''Stratum nucleare internum'') als „Ganglion retinae“ und die in der Ganglienzellschicht (''Stratum ganglionare'') als „Ganglion nervi optici“ zusammengefasst. Nur letztere, die Sehnervenganglienzellen, werden üblicherweise „retinale Ganglienzellen“ (RGC) genannt.</ref>)
werden verschiedene in der [[Netzhaut#Ganglienzellschicht|Ganglienzellschicht]] ''Stratum ganglionare'' der [[Netzhaut|Retina]] gelegene [[Nervenzelle]]n des [[Auge]]s bezeichnet, deren [[Axon]]e zusammen den [[Sehnerv]] bilden.

Im [[Visuelles System|visuellen System]] stellen retinale Ganglienzellen das dritte [[Afferenz|afferente]] Neuron der [[Sehbahn]] dar: Von zwischengeschalteten Neuronen wie den [[Bipolare Zellen der Retina|Bipolarzellen]] als zweitem afferentem Neuron empfangen sie aufgearbeitete Informationen über die Erregung der Lichtsinneszellen – [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] oder [[Zapfen (Auge)|Zapfen]] als erstes afferentes Neuron –, verarbeiten diese Information und leiten daraufhin unterschiedliche eigene Signale an [[Nucleus (ZNS)|Kerngebiete]] des [[Corpus geniculatum laterale]] (CGL) im [[Metathalamus]] des [[Zwischenhirn]]s weiter. Von dort zieht die [[Sehstrahlung]] als [[Projektionsbahn]] zum primären [[Visueller Cortex|visuellen Cortex]].

Im Sehnerv laufen weniger zahlreich auch Axone von retinalen Ganglienzellen, deren Signale für grundlegende Funktionen wie den Tag-Nacht-Rhythmus oder für optische Reflexe gebraucht werden.
Diese Axone enden an
* Kernen des [[Nucleus suprachiasmaticus]] im [[Hypothalamus]] (Licht als [[Zeitgeber]] [[Circadiane Rhythmik|circadianer Rhythmen]]),
* Kernen der [[Area pretectalis]] im [[Epithalamus]] (afferenter [[Reflexbogen (Physiologie)|Reflexbogenanteil]] der [[Adaptation (Auge)#Pupillenlichtreflex|Pupillenlichtreaktion]]),
* Kernen der [[Colliculi superiores|oberen Hügel]] im [[Mittelhirn#Mittelhirndach|Mittelhirn]] (Afferenzen für reflektorische [[Augenbewegung]]en).

== Morphologie ==
Die [[Perikaryon|Zellkörper]] der Ganglienzellen liegen in der innersten, dem Glaskörper zugewandten Zellschicht (''Stratum ganglionare'') der Netzhaut. Nur im optischen Teil der Retina findet man diese Ganglienzellschicht (GC). Am stärksten ausgeprägt ist sie im [[Gelber Fleck (Auge)|gelben Fleck]] (''Macula lutea'') um die Netzhautmitte herum, wird zur Mitte hin dünner und fehlt in der [[Fovea centralis|zentralen Sehgrube]] (''Fovea centralis''). Denn an dieser Stelle sind die andernorts bedeckenden Innenschichten seitwärts verlagert und so die Sinneszellen der [[Netzhaut#Äußere Körnerschicht|äußeren Körnerschicht]] (ONL) dem einfallenden Licht freigelegt; hier sind ausschließlich Zapfen zu finden, und in der ''[[Foveola]]'' nur [[Zapfen (Auge)#Zapfentypen|M- und L-Zapfen]]. Die für diese zentralen Netzhautregionen zuständigen Ganglienzellen befinden sich in den umgebenden Randzonen der Makula.

Die [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] retinaler Ganglienzellen verzweigen sich je nach Zelltyp unterschiedlich reich und bilden in der [[Netzhaut#Innere plexiforme Schicht|inneren plexifomen Schicht]] (IPL) [[Synapse]]n mit den [[Bipolare Zellen der Retina|Bipolarzellen]] und den [[Amakrinzelle]]n der weiter außen gelegenen [[Netzhaut#Innere Körnerschicht|inneren Körnerschicht]] (INL).

Die [[Axon]]e aller Ganglienzellen, bei einer menschlichen Retina bis anderthalb Millionen, laufen inwendig als Nervenfaserschicht (''Stratum neurofibrarum'') zum [[Sehnerv]] (''Nervus opticus'') zusammen und verlassen an der Papille (''Discus nervi optici'') den Augapfel. Im [[Gesichtsfeld (Wahrnehmung)|Gesichtsfeld]] entspricht dieser Stelle der [[Blinder Fleck (Auge)|blinde Fleck]]. Von dort ziehen die Axone über das ''[[Chiasma opticum]]'', teilweise kreuzend, überwiegend zu Kerngebieten der [[Metathalamus|seitlichen Kniehöcker]] (''Corpora geniculata lateralia'', CGL) im Zwischenhirn, wo sie Synapsen mit nachgeschalteten [[Neuron]]en bilden.

Retinale Ganglienzellen sind [[Nervenzelle#Unterscheidung der Nervenzellen in Bau und Funktion|multipolare]] Neurone mit langem Axon, die in Größe, Bau und Verzweigungsmuster verschieden sein können. Allein nach [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] Kriterien – beispielsweise nach der Erscheinungsform ihres Dendritenbaums als „winzig (''midget'')“, „spärlich (''sparse'')“, „dornig (''thorny'')“ oder „zweischichtig (''bistratified'')“ geschieden – gibt es über ein Dutzend Typen.<ref>Eine knappe schematische Zusammenfassung nach Dacey et al.(Washington, 2003) wird wiedergegeben im Neuronbank Wiki unter ''Retinal Ganglion Cell'', {{Webarchiv|url=http://neuronbank.org/wiki/index.php/Retinal_Ganglion_Cell#Types |wayback=20090725070934 |text=Types of RGCs |archiv-bot=2019-05-09 22:33:44 InternetArchiveBot }}.</ref>

== Funktionelle Zuordnung ==
Darüber hinaus werden Ganglienzellen nach den Zielorten der [[Projektion (Nervensystem)|Projektion]] aufgefächert, anhand [[Elektrophysiologie|elektrophysiologischer]] Kenndaten wie der Leitungsgeschwindigkeit klassifiziert, sowie hinsichtlich des [[Lichtspektrum|Spektrums]] von Lichtreizen und der ausgelösten Signalmuster gekennzeichnet. Damit erst lassen sich dann mehrere Typen so differenzieren, dass ihnen unterschiedliche Aufgaben bei der Informationsverarbeitung zugeschrieben werden können.

Die Ganglienzellen sind die einzigen Zellen der Netzhaut, die [[Aktionspotenzial]]e ausbilden können; bei den übrigen retinalen Neuronen ist die [[Erregungsleitung]] [[elektrotonisch]].
Fortgeleitet werden diese Aktionspotenziale im Auge über die als innerste Netzhautschicht verlaufenden [[Nervenfaser]]n. Bei Primaten wie dem Menschen sind diese [[Nervenfaser#Histologie|marklos]] ausgebildet, was nur eine relativ [[Erregungsleitung#Kontinuierliche Erregungsleitung|langsame Weiterleitung]] erlaubt – doch die Lichtbrechung verringert. Mit Austritt aus dem Auge werden die einzelnen Axone der Ganglienzellen dann als Sehnervenfasern markreich von einer [[Myelinscheide]] umgeben, wodurch eine [[Erregungsleitung#Saltatorische Erregungsleitung|schnellere Leitung]] der Signale möglich wird. Der Sehnerv insgesamt ist von Fortsetzungen der [[Hirnhaut|Hirnhäute]] umhüllt und so auch anatomisch als Teil des Hirns zu erkennen.

== Rezeptive Felder ==
{{Hauptartikel|Rezeptives Feld}}
Der Bereich der Netzhaut, der Einfluss auf den Erregungszustand einer bestimmten Ganglienzelle nehmen kann, wird als das ihr zugeordnete rezeptive Feld bezeichnet. Ein rezeptives Feld umfasst eine bestimmte Gruppe von Rezeptorzellen – Stäbchen oder Zapfen – und entsteht durch die [[Konvergenz (Neurophysiologie)|Konvergenz]] mehrerer Bipolarzellen auf eine Ganglienzelle. [[Horizontalzelle]]n und [[Amakrinzelle]]n wirken bei der Informationsweitergabe mit, vor allem durch [[laterale Hemmung]].

Meist lassen sich rezeptive Felder in ein Zentrum und dessen Peripherie unterteilen. Diese beiden Bereiche haben eine gegensinnige Wirkung auf die Ganglienzelle. Ist das Zentrum erregend und die Peripherie hemmend, so spricht man von einer ON-Zentrum-Ganglienzelle, im umgekehrten Fall von einer OFF-Zentrum-Ganglienzelle. Mit solch einer Form der Verschaltung kann unter anderem der Kontrast einer [[Visuelle Wahrnehmung|visuellen Wahrnehmung]] verstärkt werden. Beispielsweise ist die Aktionspotenzial-Frequenz einer ON-Zentrum-Ganglienzelle dann besonders hoch, wenn die zugeordneten [[Photorezeptor]]en des Zentrums sehr stark und die in der Peripherie ziemlich wenig gereizt werden.<ref>Eric R. Kandel, James H. Schwarz, Thomas M. Jessell (Hrsg.): ''Principles of neural science.'' 4. edition, international edition. McGraw-Hill, New York NY u. a. 2000, ISBN 0-8385-7701-6.</ref>

Die Größe der einzelnen rezeptiven Felder ist recht unterschiedlich. Sie hängt sowohl von dem Typ der Ganglienzelle als auch von ihrer Positionierung in der Netzhaut ab. Innerhalb der ''[[Macula Lutea|Macula lutea]]'' sind die rezeptiven Felder typischerweise ausgesprochen klein und umfassen nur wenige Zapfen. Für die ''[[Fovea centralis]]'' als den Bereich des schärfsten Sehens – und hier insbesondere für die ''Foveola'' als Bezugsstelle „Mitte“ der räumlichen Relationen auf der Netzhaut – findet sich schließlich auch eine Konvergenz von 1:1. Außerhalb der Makula umfassen die rezeptiven Felder deutlich mehr Sinneszellen und nehmen zur Netzhautperipherie hin an Größe zu.

== Zelltypen und Informationsverarbeitung ==
Nach dem gegenwärtigen Stand des Wissens werden bei der [[Visuelle Wahrnehmung|visuellen]] Informationsverarbeitung in [[Primaten]] drei Haupttypen retinaler Ganglienzellen unterschieden.<ref>Barry B. Lee, Paul R. Martin, Ulrike Grünert: ''Retinal connectivity and primate vision'' In: ''Progress in Retinal and Eye Research.'' Bd. 29, Nr. 6, November 2010, {{ISSN|1350-9462}}, S. 622–639, [[doi:10.1016/j.preteyeres.2010.08.004]]</ref> Deren Aktivitätsmuster, wenn angeregt durch natürliche Bilder, sind in den folgenden Videos dargestellt:<ref name="SchottdorfLee2021">Manuel Schottdorf, Barry B. Lee: ''A quantitative description of macaque ganglion cell responses to natural scenes: the interplay of time and space.'' In: ''[[The Journal of Physiology]].'' Band 599, Nummer 12, 06 2021, S. 3169–3193, {{DOI|10.1113/JP281200}}, PMID 33913164, {{PMC|8998785}}.</ref>
{|style="margin: 0 auto;"
|
|[[Datei:Natural scenes through the parvocellular "Green-on" retinal pathway.ogg|mini|350px|Gezeigt ist die Aktivität eines Arrays von midget-Ganglienzellen in Graustufen (rechts), die von einem natürlichen Video (links) verursacht wird. Diese Zellen reagieren auf mittel- (grün) und langwelliges (rot) Licht und formen den magnozellulären Sehpfad.]]
|[[Datei:Natural scenes through the magnocellular "OFF" retinal pathway.ogg|mini|350px|Gezeigt ist die Aktivität eines Arrays von parasol-Ganglienzellen in Graustufen (rechts), die von einem natürlichen Video (links) verursacht wird. Man beachte die deutlich transienteren Aktivitätsmuster im Vergleich zu den midget-Ganglienzellen. Parasol-Ganglienzellen sind außerdem farbenblind und Teil der parvozellulären Signalbahn.]]
|[[Datei:Natural scenes through the koniocellular "Blue-on" retinal pathway.ogg|mini|350px|Gezeigt ist die Aktivität eines Arrays von bistratified-Ganglienzellen in Graustufen (rechts), die von einem natürlichen Video (links) verursacht wird. Man beachte die niedrigere Auflösung im Vergleich zu parasol- und midget-Ganglienzellen. Bistratified-Ganglienzellen werden stark von kurzwelligem (blauem) Licht getrieben und bilden die erste Stufe des koniozellulären Pfades.]]
|}

* [[parasol-Ganglienzellen]] – Auf diesen Zelltyp konvergieren so genannte diffuse Bipolarzellen, die ihrerseits ihren Input von L- und M-Zapfen erhalten, also jenen Sinneszellen, die besonders empfindlich auf lang- bzw. mittelwelliges Licht reagieren. Die rezeptiven Felder sind sehr transient in der Zeit, und die Dendritenbäume stark ausgebildet (parasol, englisch für ‚Sonnenschirm‘). Da die parasol-Ganglienzellen nicht zwischen den beiden Zapfentypen unterscheiden, sind sie „unfarbig“, ihr Ausgangssignal ist achromatisch. Es dient vermutlich hauptsächlich der Hell-Dunkel-Unterscheidung und wird an die [[Metathalamus#Magnozelluläre Schichten (Nucleus ventralis CGL)|magnozellulären Schichten des CGL]] weitergegeben. Parasol-Ganglienzellen verarbeiten daneben auch Signale von Stäbchen, die mit ihrer hohen Sensitivität vor allem dem Dämmerungssehen dienen und zwischen verschiedenen Spektralbereichen nicht unterscheiden.
* [[midget-Ganglienzellen]] – Im Vergleich zu den parasol-Zellen haben die midget-Ganglienzellen einen kleinen Dendritenbaum und rezeptive Felder, deren Zentrum meist einzig nur einen M-Zapfen oder einen L-Zapfen umfasst (midget, englisch für ‚Winzling‘). Dieses über midget-Bipolarzellen zugeordnete Zentrum kann ON oder OFF geschaltet sein, die umgebende Periphere dann jeweils umgekehrt. Im gemeinsamen Zusammenspiel leisten sie die Aufarbeitung des Rot/Grün-Kontrasts und verrechnen die Signale von L-Zapfen und M-Zapfen gegeneinander als Differenz (vereinfacht: L − M oder M − L). Das Video zeigt Aktivität des M - L typs. Die Axone der midget-Ganglienzellen projizieren in die [[Metathalamus#Parvozelluläre Schichten (Nucleus dorsalis CGL)|parvozellulären Schichten des CGL]]. Bei diesem Teilsystem handelt es sich um das evolutionär jüngste; die unterschiedlichen [[Opsin]]e der M- und L-Zapfen sind erst bei den Primaten durch eine Genduplikation entstanden<ref>Gerald H. Jacobs, [[Jeremy Nathans]]: ''Der merkwürdige Farbensinn der Primaten.'' In: ''[[Spektrum der Wissenschaft]].'' 5/2010, S. 44–51.</ref>. In der menschlichen Retina sind etwa 80 % der Ganglienzellen vom midget-Zelltyp.
* [[bistratified-Ganglienzellen]] – Dieser Zelltyp hat sehr große rezeptive Felder mit einem ON-Zentrum von mehreren S-Zapfen, also den für kurzwelliges Licht besonders empfindlichen Sinneszellen. Deren Signale werden über konvergierende blue-Bipolarzellen erregend an Dendriten der Ganglienzelle geleitet („Blue-ON“). Eine Peripherie im eigentlichen Sinn fehlt hier; diffuse Bipolarzellen sammeln hingegen Signale von M- und L-Zapfen und geben sie hemmend (OFF) an eine zweite Dendritenschicht der bistratified-Ganglienzellen weiter (bistratified, für ‚zweifach geschichtet‘). Damit wird dem Signal der S-Zapfen ein kombiniertes Signal von L- und M-Zapfen gegenübergestellt und verrechnet (vereinfacht: S − (M+L)). Auf diese Weise kann der Blau/Gelb-Kontrast hervorgehoben werden. Die Axone der bistratified-Ganglienzellen ziehen in die [[Metathalamus#Zuordnung der Gesichtsfeldhälfte|koniozellulären Schichten des CGL]], die als Unterschichten interlaminar jeweils einer groß- bzw. kleinzelligen Schicht anliegen.

== Terminologie ==
Nach den Zelltypen ihrer jeweiligen Zielregionen benannt, heißen parasol-Ganglienzellen auch ''M-Zellen'' („M“ hier für ''[[Metathalamus#Magnozelluläre Schichten (Nucleus ventralis CGL)|magnozellulär]]'') und midget-Ganglienzellen auch ''P-Zellen'' („P“ hier für ''[[Metathalamus#Parvozelluläre Schichten (Nucleus dorsalis CGL)|parvozellulär]]''); gelegentlich werden die bistratified-Ganglienzellen als ''K-Zellen'' („K“ für ''[[Metathalamus#Zuordnung der Gesichtsfeldhälfte|koniozellulär]]'') bezeichnet.

== Photosensitive Ganglienzellen ==
Daneben finden sich im Säugetierauge auch 1–3 % an retinalen Ganglienzellen, die nicht zur visuellen Bildverarbeitung beitragen, sondern dem non-visuellen System okulärer Photosensitivität zugeordnet werden. Diese Neuronen enthalten ein Photopigment, [[Melanopsin]], das sie selbst lichtempfindlich macht. Licht überführen sie in ein länger anhaltendes und depolarisiertes [[Rezeptorpotential]], im Unterschied zu den [[Zilie#Primäre Zilien|ciliären]] Photorezeptoren mit Kontakt zum retinalen [[Netzhaut#Retinales Pigmentepithel|Pigmentepithel]] (RPE).

* [[Photosensitive retinale Ganglienzelle|(intrinsisch) photosensitive retinale Ganglienzellen]] (ipRGCs) – Hier werden bisher fünf Haupttypen (M1, M2, M3, M4, M5) mit Subtypen unterschieden. Doch sind deren Abgrenzungen noch unscharf und insbesondere ihre jeweilige physiologische Aufgabe im Einzelnen noch unklar. Sie erhalten aus der Retina Signale, vornehmlich von ON-Bipolaren Zellen, und geben auch Signale an Neuronen der Retina weiter, insbesondere Amakrinzellen. Ihre wesentliche Funktion wird jedoch getragen von ihren mit den Sehnerven verlaufenden Neuriten zu
:* Kernen des [[Nucleus suprachiasmaticus]] im [[Hypothalamus]] (Licht als [[Zeitgeber]] [[Circadiane Rhythmik|circadianer Rhythmen]]),
:* Kernen der [[Area pretectalis]] im [[Epithalamus]] (afferenter [[Reflexbogen (Physiologie)|Reflexbogenanteil]] der [[Adaptation (Auge)#Pupillenlichtreflex|Pupillenlichtreaktion]]),
:* Kernen der [[Colliculi superiores|oberen Hügel]] im [[Mittelhirn#Mittelhirndach|Mittelhirn]] (Afferenzen für [[Augenbewegung|reflektorische Augenbewegungen]]).

== Siehe auch ==
* [[Sehbahn]]
* [[Netzhaut]]

== Anmerkungen und Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Sehen]]
[[Kategorie:Anatomie des Auges]]
[[Kategorie:Zelltyp]]

Retinale Ganglienzelle - Versionsgeschichte

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