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2024-01-26T17:41:21Z

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{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0019643
| Eltern = [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]
| Kinder =
}}
Der '''reduktive Citratzyklus''' (auch reduktiver Zitratzyklus, reduktiver Zitronensäurezyklus, reduktiver Tricarbonsäurezyklus bzw. reduktiver Krebs-Zyklus) ist ein zyklischer Reaktionsweg, bei dem die [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2)-Fixierung ([[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]) durch rückläufige Schritte des [[Citratzyklus]] erfolgt. Durch diese Umkehr der Schritte des Citratzyklus wird er auch als '''reverser Citratzyklus''' bezeichnet. Der Zyklus wurde 1966 durch die Arbeiten von Mike C. Evans, Bob B. Buchanan und Daniel I. Arnon entdeckt.<ref>MC. Evans et al.: ''A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium''. In: ''[[PNAS]]'', 1966, 55(4), S. 928–934; PMID 5219700, {{PMC|224252}}</ref>

== Vorkommen ==
Der reduktive Citratzyklus wurde in verschiedenen mikroaeroben und obligat [[Anaerobie|anaeroben]] Mikroorganismen nachgewiesen. Er wurde bei [[Grüne Schwefelbakterien|Grünen Schwefelbakterien]] sowie bei [[Grüne Nichtschwefelbakterien|Grünen Nichtschwefelbakterien]] identifiziert.<ref name="Brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker, Thomas D. Brock: ''Mikrobiologie''. Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 3-8274-0566-1; S. 659</ref> Ursprünglich wurde er 1966 im Grünen Schwefelbakterium ''[[Chlorobium limicola]]'' entdeckt. Es wird vermutet, dass auch das tiefabzweigende thermophile Bacterium ''[[Aquifex aeolicus]]'' über den reduktiven Citratzyklus CO2 fixiert.<ref>{{cite journal |author=M Guiral, C Aubert, MT Giudici-Orticoni |title=Hydrogen metabolism in the hyperthermophilic bacterium Aquifex aeolicus |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=33 |issue=Pt 1 |pages=22–4 |year=2005 |month=February |pmid=15667254 |doi=10.1042/BST0330022 |url=http://bst.portlandpress.com/bst/033/0022/bst0330022.htm}}</ref>

Es wurde früher vorgeschlagen, dass auch [[Archaeen]] (''[[Thermoproteus neutrophilus]]'') über diesen Stoffwechselweg Kohlenstoffdioxid fixieren können.<ref>G. Strauss et al: ''13C-NMR study of autotrophic CO2 fixation pathways in the sulfur-reducing Archaebacterium Thermoproteus neutrophilus and in the phototrophic Eubacterium Chloroflexus aurantiacus''. In: ''[[Eur J Biochem]]''., 1992, 205(2), S. 853–866; PMID 1572376.</ref> Dies wurde indes durch neuere Untersuchungsergebnisse widerlegt.<ref>W. H. Ramos-Vera, I. A. Berg, G. Fuchs: ''Autotrophic carbon dioxide assimilation in Thermoproteales revisited.'' In: ''Journal of bacteriology'', Band 191, Nummer 13, Juli 2009, S. 4286–4297; [[doi:10.1128/JB.00145-09]], PMID 19411323, {{PMC|2698501}}.</ref>

== Biochemie ==
[[Datei:Reduktiver Citratzyklus.svg|350px|mini|Der reduktive Citratzyklus als Schema. Die Anzahl der Kohlenstoffatome einzelner Metobolite ist kenntlich gemacht. Für Einzelheiten bitte Text beachten.]]
Der reduktive Citratzyklus stellt die Umkehrung
 des (oxidativen) Citratzyklus dar. Die meisten Enzyme des Citratzyklus werden auch bei diesem Stoffwechselweg verwendet – entgegen dessen Richtung. Im oxidativen Citratzyklus gibt es aber drei irreversible Schritte, die im reduktiven Citratzyklus durch drei spezielle Enzyme umgangen werden:
# Die Reduktion von [[Fumarat]] zu [[Succinat]] wird durch eine ''[[Fumarat-Reduktase]]'' katalysiert. Sie ersetzt die [[Succinat-Dehydrogenase]] im ox. Citratzyklus.
# An [[Succinyl-CoA]] kondensiert ein Molekül CO2 unter Verbrauch von reduziertem [[Ferredoxin]]. Diese reduktive [[Carboxylierung]] wird durch die ''[[α-Ketoglutarat-Synthase]]'' katalysiert. Dies umgeht die von der [[α-Ketoglutarat-Dehydrogenase]] vermittelten [[Decarboxylierung]] im ox. Citratzyklus.
# Im ox. Citratzyklus kondensiert [[Acetyl-CoA]] mit [[Oxalacetat]], was die [[Citrat-Synthase]] katalysiert. Im reduktiven Citratzyklus wird diese Reaktion durch eine ''[[ATP-Citrat-Lyase]]'' umgekehrt, wodurch [[Citrat]] in Acetyl-CoA und Oxalacetat gespalten wird. Dadurch schließt sich der Kreis. Für diese Reaktion wird [[Adenosintriphosphat|ATP]] benötigt.

In der Gesamtbilanz werden für die Fixierung zweier Moleküle CO2 zu Acetyl-CoA acht [[Reduktionsäquivalent]]e (in Form von [[Nicotinamidadenindinukleotid|NAD(P)H]] und red. Ferredoxin) und zwei Moleküle ATP benötigt:

: <math>\mathrm{2\ CO_2 + 8\ [H] + 2\ ATP \longrightarrow Acetyl\text{-}CoA + 2\ ADP + H_2O}</math>

Für die Umkehrung des Citratzyklus wird also ein Molekül ATP zusätzlich benötigt, da im oxidativen Citratzyklus acht Reduktionsäquivalente und ein Molekül [[Guanosintriphosphat|GTP]] freiwerden:

: <math>\mathrm{Acetyl\text{-}CoA + GDP + H_2O \xrightarrow{Citratzyklus} 2\ CO_2 + 8\ [H] + GTP}</math>

== Biologische Bedeutung ==
Der reduktive Citratzyklus ermöglicht oben genannten Mikroorganismen die Fixierung von CO2. Acetyl-CoA wird jedoch nicht über den [[Glyoxylatzyklus]] assimiliert, sondern durch eine Ferredoxin-abhängige ''[[Pyruvat-Synthase]]'' zu [[Pyruvat]] umgesetzt, dabei wird ein drittes CO2-Molekül fixiert:

: <math>\mathrm{Acetyl\text{-}CoA + CO_2 + 2\ FD_{red} \xrightarrow{Pyruvat-Synthase} Pyruvat + CoA\text{-}SH + 2\ FD_{ox}}</math>

Pyruvat kann schließlich im Zuge der [[Gluconeogenese]] zu [[Hexosen]] metabolisiert und in den Baustoffwechsel eingeschleust werden.

Der Zyklus verbraucht im Vergleich zum Calvin-Zyklus deutlich weniger ATP: bezogen auf die Bildung eines [[Glycerinaldehyd-3-phosphat]] verbraucht rTCA 5 ATP, wogegen Organismen mit dem [[Calvin-Zyklus]] 9 bis 13 ATP benötigen.<ref>{{Cite journal| doi = 10.1073/pnas.0907176107| issn = 0027-8424| volume = 107| issue = 19| pages = 8889–8894| last1 = Bar-Even| first1 = Arren| last2 = Noor| first2 = Elad| last3 = Lewis| first3 = Nathan E.| last4 = Milo| first4 = Ron| title = Design and analysis of synthetic carbon fixation pathways| journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences]]| accessdate = 2013-10-30| date = 2010-11-05| url = http://www.pnas.org/content/107/19/8889| pmid = 20410460}}</ref>
Im Allgemeinen kann er wegen der Sauerstoffempfindlichkeit der involvierten Enzyme nur unter anaeroben bzw. (mikro)aeroben Bedingungen ablaufen.<ref>IA. Berg et al: ''Study of the distribution of autotrophic CO2 fixation cycles in Crenarchaeota''. In: ''Microbiology'', 2010, 156' (Pt 1), S. 256–269; PMID 19850614; [[doi:10.1099/mic.0.034298-0]]</ref>, unter letzteren Bedingungen wächst z. B. ''Hydrogenobacter thermophilus'' TK-6.

== Siehe auch ==
* [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation]]

== Literatur ==
* Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): ''Allgemeine Mikrobiologie''. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 247 f.
* Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: ''Mikrobiologie''. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 410 f.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker, Thomas D. Brock: ''Mikrobiologie''. Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 3-8274-0566-1, S. 659 f.
* {{Literatur
|Autor=Bob B. Buchanan et al.
|Titel=The Arnon-Buchanan cycle: a retrospective, 1966-2016
|Sammelwerk=Photosynthesis Research
|Band=134
|Nummer=2
|Datum=2017-11
|Seiten=117–131
|DOI=10.1007/s11120-017-0429-0
|PMID=29019085}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]
[[Kategorie:Stoffwechselweg]]

Reduktiver Citratzyklus - Versionsgeschichte

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