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{{Taxobox<br />
| Taxon_Name = Puffottern<br />
| Taxon_WissName = Bitis<br />
| Taxon_Rang = Gattung<br />
| Taxon_Autor = [[John Edward Gray|Gray]], 1842<br />
| Taxon2_Name = Echte Vipern<br />
| Taxon2_WissName = Viperinae<br />
| Taxon2_Rang = Unterfamilie<br />
| Taxon3_Name = Vipern<br />
| Taxon3_WissName = Viperidae<br />
| Taxon3_Rang = Familie<br />
| Taxon4_Name = Schlangen<br />
| Taxon4_WissName = Serpentes<br />
| Taxon4_Rang = Unterordnung<br />
| Taxon5_WissName = Toxicofera<br />
| Taxon5_Rang = ohne Rang<br />
| Taxon6_Name = Schuppenkriechtiere<br />
| Taxon6_WissName = Squamata<br />
| Taxon6_Rang = Ordnung<br />
| Bild = Pofadder.JPG<br />
| Bildbeschreibung = Puffotter (''Bitis arietans'')<br />
}}<br />
<br />
Die '''Puffottern''' (''Bitis'') sind eine Gattung ausschließlich in Afrika und dem südlichen [[Arabische Halbinsel|Arabien]] verbreiteter Giftschlangen aus der Familie der [[Vipern]] (Viperidae) mit derzeit 18 bekannten Arten.<br />
<br />
Die [[Typusart]] ist die in Afrika weit verbreitete [[Puffotter]] (''Bitis arietans''). Namensgebend sind die typischen Drohgebärden und -geräusche, die die Tiere bei einer Bedrohung produzieren. Dabei blähen sich die Schlangen auf und entlassen die Luft in lauten Zisch- und Knallgeräuschen (engl. „puffs“).<br />
<br />
== Merkmale ==<br />
Zu den Puffottern zählt mit der [[Östliche Gabunviper|Gabunviper]] (''Bitis gabonica'') mit einer Körperlänge von bis über zwei Metern eine der bekanntesten und größten Vipern weltweit, gleichzeitig enthält die Gattung auch die kleinsten Vipern, etwa die [[Zwergpuffotter]] (''Bitis peringueyi'') mit nur etwa 30 Zentimetern oder die [[Schneiders Zwergpuffotter]] (''Bitis schneideri''), mit 19 bis maximal 28 Zentimetern Körperlänge. Die meisten Arten sind relativ plump gebaut.<br />
<br />
Kennzeichnend für alle Arten ist ein breiter, dreieckiger Kopf mit einer abgerundeten Schnauze, der deutlich vom Körper abgesetzt und mit kleinen, deutlich gekielten Schuppen besetzt ist. Der Winkel zwischen der Kopfoberseite und den Kopfseiten sowie der [[Scutum rostrale|Rostrale]], der so genannte [[Canthus]], ist sehr scharf ausgeprägt. Bei vielen Arten kommen vergrößerte Überaugenschilde ([[Scutum oculare|Supraoculare]]) oder Nasenschilde ([[Scutum rostrale|Rostrale]]) vor, die Hörner bilden. So besitzen etwa die [[Nashornviper]] (''B. nasicornis'') und die [[Östliche Gabunviper|Gabunviper]] (''B. gabonica'') ein deutliches Nasenhorn und die [[Gehörnte Puffotter]] (''B. caudalis'') und die [[Büschelbrauen-Puffotter]] (''B. cornuta'') ausgeprägte Hörner über den Augen.<br />
<br />
Die Augen sind relativ klein und liegen bei den meisten Arten an den Körperseiten, die Nasenlöcher sind groß und weisen häufig nach oben. Das Rostrale und das [[Scutum nasale|Nasale]] sind durch 0 bis 6 Schuppen voneinander getrennt. Die Oberkieferknochen sind nur kurz und besitzen nur ein Paar gebogene [[Giftzahn|Giftzähne]].<br />
<br />
Der Körper ist mit stark gekielten und gezähnten Schuppen bedeckt, an den Körperseiten sind die Schuppen häufig leicht gebogen. In der Körpermitte variiert die Schuppenanzahl zwischen den Arten im Bereich von 21 bis 46. Die Bauchschuppen ([[Scutum ventrale|Ventrale]]) sind groß und abgerundet, es handelt sich dabei um 112 bis 146 je nach betrachteter Art. Bei einigen Arten sind sie leicht gekielt, überwiegend jedoch glatt. Die [[Scutum anale|Anale]] ist ungeteilt, an sie schließen sich 16 bis 37 paarige Unterschwanzschuppen ([[Subcaudale]]) an, die ebenfalls gekielt sein können.<br />
<br />
== Verbreitung und Lebensraum ==<br />
Die Puffottern besiedeln einen Großteil des afrikanischen Kontinents sowie einen Teil der [[Arabische Halbinsel|Arabischen Halbinsel]]. Dabei werden fast alle Lebensräume von ihnen besiedelt. So findet man beispielsweise die [[Zwergpuffotter]] (''B. peringueyi'') als ausgesprochene Wüstenart ausschließlich in der [[Namib (Wüste)|Namibwüste]] während die [[Östliche Gabunviper|Gabunviper]] (''B. gabonica'') in den Urwaldgebieten Westafrikas lebt. Die größte Verbreitung hat die [[Puffotter]] (''B. arietans''), die auf dem gesamten afrikanischen Kontinent sowie als einzige Art auch auf der Arabischen Halbinsel mit Ausnahme der Extremlebensräume zu finden ist, demgegenüber leben andere Arten wie etwa die [[Äthiopische Puffotter]] (''B. parviocula'') als [[Endemit]]en in sehr begrenzten Gebieten.<br />
<br />
== Lebensweise ==<br />
Puffottern sind durchweg bodenlebende Schlangen, nur einzelne Arten können auch klettern. Vor allem die großen Arten der Gattung bewegen sich langsam kriechend fort, kleinere Arten schlängeln oder können sich auch [[Seitenwinden|seitenwindend]] bewegen.<br />
<br />
[[Datei:Gaboon Viper (rhinoceros) 02.jpg|mini|200px|Westliche Gabunviper verspeist eine Ratte …]]<br />
Obwohl die meisten Arten langsam und träge erscheinen können sie sehr schnell zuschnappen, wenn sich ihnen ein potentielles Beutetier nähert. Sie ernähren sich durchweg abhängig von ihrer eigenen Körpergröße von kleineren Säugetieren und Echsen. Gemeinsam ist den Arten das namensgebende Drohverhalten. Dabei blähen sich die Schlangen auf und entlassen die Luft in lauten Zisch- und Knallgeräuschen (engl. „puffs“), dies kann vor allem bei den großen Arten über sehr lange Zeiträume andauern.<br />
<br />
Alle Puffottern sind lebendgebärend ([[Viviparie|vivipar]]) und können teilweise sehr große Anzahlen von Jungschlangen zur Welt bringen.<br />
<br />
Wo sich ihre Verbreitungsgebiete überlappen, konnten bereits Hybriden von ''Bitis arietans'' und ''Bitis gabonica'' sowie ''Bitis gabonica'' und ''Bitis nasicornis'' nachgewiesen werden.<ref>Chris Mattison: ''Enzyklopädie der Schlangen'', blv Verlag. ISBN 978-3-8354-0360-4.</ref><br />
<br />
== Systematik ==<br />
[[Datei:Rhino viper.jpg|mini|[[Nashornviper]] (''B. nasicornis'')]]<br />
Zu den Puffottern werden aktuell 18 Arten gezählt:<ref>nach [{{ITIS|TSN=634420|Name=''Bitis''|Linktext=nein}} ITIS]</ref><ref>{{ReptileDatabase|Bitis}}</ref><br />
* ''[[Bitis albanica]]'' {{Person|[[John Hewitt (Zoologe)|Hewitt]]}}, 1937<br />
* [[Puffotter]] (''Bitis arietans'' ({{Person|[[Blasius Merrem|Merrem]]}}, 1820))<br />
* ''[[Bitis armata]]'' ({{Person|[[Andrew Smith (Zoologe)|Smith]]}}, 1826)<br />
* [[Berg-Puffotter]] (''Bitis atropos'' ({{Person|[[Carl von Linné|Linnaeus]]}}, 1758))<br />
* [[Gehörnte Puffotter]] (''Bitis caudalis'' ({{Person|[[Andrew Smith (Zoologe)|Smith]]}}, 1839))<br />
* [[Büschelbrauen-Puffotter]] (''Bitis cornuta'' ({{Person|[[François-Marie Daudin|Daudin]]}}, 1803))<br />
* [[Östliche Gabunviper]] (''Bitis gabonica'' ({{Person|[[André Marie Constant Duméril|Duméril]]}}, {{Person|[[Gabriel Bibron|Bibron]]}} & {{Person|[[Auguste Duméril|Duméril]]}}, 1854))<br />
* ''[[Bitis harenna]]'' {{Person|[[David J. Gower|Gower]]}}, {{Person|[[Edward O. Z. Wade|Wade]]}}, {{Person|[[Stephen Spawls|Spawls]]}}, {{Person|[[Wolfgang Böhme (Zoologe)|Böhme]]}}, {{Person|[[Evan R. Buechley|Buechley]]}}, {{Person|[[Daniel Sykes|Sykes]]}} & {{Person|[[Timothy J. Colston|Colston]]}}, 2016<br />
* [[Angola-Puffotter]] (''Bitis heraldica'' ({{Person|[[José Vicente Barbosa du Bocage|Bocage]]}}, 1889))<br />
* [[Hochland-Puffotter]] (''Bitis inornata'' ({{Person|[[Andrew Smith (Zoologe)|Smith]]}}, 1838))<br />
* [[Nashornviper]] (''Bitis nasicornis'' ({{Person|[[George Shaw|Shaw]]}} & {{Person|[[Frederick Polydore Nodder|Nodder]]}}, 1792))<br />
* [[Äthiopische Puffotter]] (''Bitis parviocula'' {{Person|[[Wolfgang Böhme (Zoologe)|Böhme]]}}, 1976)<br />
* [[Zwergpuffotter]] (''Bitis peringueyi'' ({{Person|[[George Albert Boulenger|Boulenger]]}}, 1888))<br />
* [[Westliche Gabunviper]] (''Bitis rhinoceros'' ({{Person|[[Hermann Schlegel|Schlegel]]}}, 1855))<br />
* ''[[Bitis rubida]]'' {{Person|[[William Roy Branch|Branch]]}}, 1997<br />
* [[Schneiders Zwergpuffotter]] (''Bitis schneideri'' ({{Person|[[Oskar Böttger|Boettger]]}}, 1886))<br />
* [[Kenya-Puffotter]] (''Bitis worthingtoni'' {{Person|[[Hampton Wildman Parker|Parker]]}}, 1932)<br />
* [[Wüsten-Puffotter]] (''Bitis xeropaga'' {{Person|[[Wulf Dietrich Haacke|Haacke]]}}, 1975)<br />
<br />
Außerdem ist mit ''[[Bitis olduvaiensis]]'' eine ausgestorbene Puffotterart bekannt.<ref>J. C. Rage: ''Fossil snakes from Olduvai, Tanzania.'' In: L. S. B. Leakey, R. J. B. Sauvage, S. C. Coryndon (Hrsg.): ''Fossil Vertebrates from Africa.'' Band 3, Academic Press, London 1973, ISBN 0-12-440403-0.</ref><br />
<br />
== Schlangengift ==<br />
Alle Arten der Puffottern sind giftig und besitzen artspezifisch sehr unterschiedlich wirksame Gifte und Giftmengen. Wie die meisten Schlangengifte stellt auch das Gift der Puffottern ein Gemisch aus unterschiedlichen Proteinen dar, die entsprechend unterschiedlich im Körper der Beutetiere oder eines Gebissenen wirken. Die meisten Anteile des Puffotterngiftes wirken dabei [[Hämolyse|hämolytisch]].<br />
<br />
== Weblinks ==<br />
{{Commonscat|Bitis|Puffottern (''Bitis'')}}<br />
* {{ReptileDatabase|Bitis}}<br />
* [https://www.iucnredlist.org/search?query=Bitis&searchType=species Bitis-Arten] bei der [[IUCN]]<br />
<br />
== Literatur ==<br />
* David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: ''True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers.'' Krieger Publishing Company Malabar, Florida, 2003, ISBN 0-89464-877-2, S. 59–129.<br />
<br />
== Belege ==<br />
<references /><br />
<br />
[[Kategorie:Puffottern| ]]</div>imported>Special Circumstances