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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Pseudomonas
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Migula]] 1894
| Taxon2_WissName = Pseudomonadaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Pseudomonadales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_WissName = Gammaproteobacteria
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_WissName = Proteobacteria
| Taxon5_Rang = Abteilung
| Taxon6_Name = Bakterien
| Taxon6_WissName = Bacteria
| Taxon6_Rang = Domäne
| Bild = Pseudomonas.jpg
| Bildbeschreibung = ''Pseudomonas aeruginosa'' (Sekundärelektronenmikroskopische Aufnahme, koloriert)
| Subtaxa_Rang = Art
| Subtaxa = *''[[Pseudomonas aeruginosa|P. aeruginosa]]''
*''[[Pseudomonas cannabina|P. cannabina]]''
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*''[[Pseudomonas denitrificans|P. denitrificans]]''
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*''[[Pseudomonas putida|P. putida]]''
*''[[Pseudomonas stutzeri|P. stutzeri]]''
*''[[Pseudomonas syringae|P. syringae]]''
}}

'''''Pseudomonas''''' (fem.: die Pseudomonas, Plural für die der Gattung angehörigen Organismen: '''Pseudomonaden''', von {{grcS|ψεῦδος|pseúdos|de=Täuschung}}, {{lang|grc|μονάς|monás|de=Einheit}}) ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] stäbchenförmiger, mit polaren [[Flagellum|Geißeln]] sich aktiv bewegender, immer anaerob oder aerob veratmend, nie fermentierender [[gramnegativ]]er [[Bakterien]]. [[Spore]]n werden nicht gebildet. Das [[Genom]] der [[Art (Biologie)|Art]] [[Pseudomonas aeruginosa|''P. aeruginosa'']] wurde vollständig [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]].<ref>[http://www.pseudomonas.com/ Pseudomonas Genome Project]</ref>

== Merkmale und Stoffwechsel ==
Die Größe variiert zwischen 0,5–1,0 × 1,5–5,0 µm. Sie können sich mit einer oder mehreren polaren Geißeln aktiv bewegen (sie sind motil). Sie reagieren im [[Voges-Proskauer-Reaktion|Voges-Proskauer-Test]] negativ, im [[Katalase]]-Test positiv. Bei den meisten Arten fällt der [[Oxidase-Test]] positiv aus, z. B. bei ''[[Pseudomonas fluorescens]]'', diese Arten besitzen somit ein c-Typ-Cytochrom.

Pseudomonaden sind [[Aerobie|aerob]], das heißt, sie brauchen in der Regel [[Sauerstoff]] für ihren [[Energiestoffwechsel]], um zu wachsen. Sie nutzen also einen [[Oxidation|oxidativen]] Energiestoffwechsel mit Sauerstoff als [[Elektronenakzeptor]]. [[Zucker]] werden dabei über den [[Entner-Doudoroff-Weg]] zur Energiegewinnung abgebaut. [[Nitrat]] kann bei den meisten Arten als alternativer Elektronenakzeptor statt Sauerstoff bei der Atmung dienen ([[Nitratatmung]]). In diesem Fall wird Nitrat (NO3−) zu elementarem, molekularem Stickstoff (N2) reduziert ([[Denitrifikation]]). Da für die Nitratatmung kein Sauerstoff nötig ist, sind einige Arten auch in der Lage, unter Ausschluss frei gelösten Sauerstoffs ([[anoxisch]]) zu wachsen, doch dies ist eher selten der Fall. Als Vertreter der nitratreduzierenden Bakterien werden die Arten ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''Pseudomonas stutzeri'' und ''Pseudomonas denitrificans'' bei der [[Abfall]]behandlung zur Nitratelimination eingesetzt. Eine der wenigen Arten, die nicht zur Nitratatmung fähig sind, ist ''[[Pseudomonas fluorescens]]''.

[[Fermentation]] wird von dieser Gattung nicht als Energiestoffwechsel genutzt, alle Arten sind sogenannte Nonfermenter (Nichtfermentierer).

Mehrere ''Pseudomonas''-Arten produzieren bei Eisenmangel [[Siderophore]]; mindestens 50 verschiedene [[Pyoverdine]] wurden gefunden, außerdem [[Ferrioxamine]], die sonst nur in [[Actinobakterien]] vorkommen.<ref>S. A. Essén u. a.: ''Siderophore production by Pseudomonas stutzeri under aerobic and anaerobic conditions.'' In: ''Applied and Environmental Microbiology'', Band 73, Nr. 18, September 2007, S. 5857–5864, PMID 17675442, {{PMC|2074896}}. [[doi:10.1128/AEM.00072-07]].</ref>

Kulturen von [[Pseudomonas aeruginosa|''P. aeruginosa'']] zeichnen sich durch eine blau-grüne Färbung des Kulturmediums und süßlich-aromatischen Geruch aus.

== Ökologie ==
Pseudomonaden sind ubiquitär, also allgegenwärtig in der Umwelt („Pfützenkeim“). Man findet sie im Boden, Wasser sowie in oder auf Pflanzen und Tieren. Pseudomonaden leben oft [[saprotroph]], also von abgestorbenem organischen Material. Man findet sie auch häufig in der [[Rhizosphäre]], diese von den Pflanzen beeinflusste Umgebung stellt ein gutes Habitat für Pseudomonaden dar, sie sind gut an die Rhizosphäre angepasst.<ref>B. J. J. Lugtenberg, G. V. Bloemberg: ''Life in the rhizosphere''. In: J. L. Ramos (Hrsg.): ''Pseudomonas.'' Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York 2004, Band 1, S. 403–430.</ref> So bewegen sie sich unter anderem aktiv, sind [[Chemotaxis|chemotaxisch]] und resistent gegen spezielle Abwehrstoffe der Pflanzen. Obwohl einige [[Phytopathologie|pflanzenpathogen]] sind, tragen viele Arten auch zum Schutz der Pflanzen bei, indem sie innerhalb der Rhizosphäre andere Mikroorganismen verdrängen. Des Weiteren sind einige Arten wie ''Pseudomonas putida'' mit [[Arbuskuläre Mykorrhizapilze|arbuskulären Mykorrhizapilzen]] assoziiert und fördern somit sogar das Wachstum der Pflanzen.<ref>Veronica Artursson, Roger D. Finlay, Janet K. Jansson: ''Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth.'' In: ''Environmental Microbiology'', Band 8, Nr. 1, 2006, S. 1–10, PMID 16343316.</ref> Man spricht von ''Pflanzenwachstumsfördernde Rhizobakterien|plant-growth promoting rhizobacteria (PGPR)'', zu Deutsch ''pflanzenwachstumsfördernde Rhizobakterien''.

== Pathogenität ==
Die Pseudomonaden sind physiologisch hoch flexibel und können auch als [[Opportunistischer Erreger|opportunistische Krankheitserreger]] bei bereits geschwächten Pflanzen und Tieren auftreten. Von vielen ''Pseudomonas''-Arten existieren [[Phytopathologie|pflanzenpathogene]] Stämme, so genannte [[Pathovar]]e (Phytopathogene).
Die Art ''Pseudomonas marginalis'' verursacht, meist an Sprossachsen, die Weichfäule.
''Pseudomonas syringae subsp. [[Pseudomonas savastanoi|savastanoi]] pv. oleae '' verursacht die [[Tuberkelkrankheit]] beim [[Olivenbaum]].
''[[Pseudomonas syringae]] pv. aesculi'' ist neben der [[Kastanienminiermotte]] und seltener [[Phytophthora]]-Arten ([[Oomycetes]]) ein bedeutender Verursacher des [[Rosskastanien|Kastanien]]sterbens, der den Baum so stark schädigt, dass er anfällig für opportunistische Pilze wird.<ref>[http://www.forestry.gov.uk/fr/bleedingcanker UK Forestry Commission] Joan Webber: Bleeding Canker of Horse Chestnut, abgerufen am 13. September 2016.</ref><ref>[http://www.sz.de/panorama/kastaniensterben-mein-freund-blutender-baum-1.3158215 Süddeutsche Zeitung] Thomas Hahn: Kastaniensterben: Mein Freund, blutender Baum vom 12. September 2016, abgerufen am 13. September 2016.</ref>
Bei Tieren kann u. a. die [[Fleckenseuche der Süßwasserfische|Fleckenseuche]] der Süßwasserfische von ''Pseudomonas'' verursacht werden. Arten wie ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' können für Menschen mit geschwächtem Immunsystem gefährlich sein.

Die Virulenzgene sind meistens mobil ([[Plasmid]]e) und können leicht von einer ''Pseudomonas''-Art auf eine andere, aber auch auf entfernter verwandte Bakterien übertragen werden. So besitzen die Pseudomonaden oft ein sogenanntes R-Plasmid, welches der Übertragung der Resistenzgene dient.

Das hochgefährliche [[Nervengift]] [[Tetrodotoxin]] (TTX) wird von einigen ''Pseudomonas''-Arten produziert. Auch anhydro-TTX, eine im molekularen Aufbau leicht abweichende Variante, wurde bei dieser Gattung nachgewiesen. ''Pseudomonas'' und auch verschiedene [[Vibrionen]] werden für die starke Giftigkeit verschiedener [[Kugelfische]] verantwortlich gemacht.<ref>A. C. Scoging: ''Marine biotoxins.'' In: ''Journal of Applied Microbiology Symposium Supplement'', Band 84, 1998, S. 418–508. {{doi|10.1046/j.1365-2672.1998.0840s141S.x}}.</ref> Der Fisch nimmt die Bakterien vermutlich durch die Nahrung (zum Beispiel verschiedene Krebstiere, Würmer und Rotalgen) auf. ''Pseudomonas'' wurde bei dem [[Kugelfisch]] ''[[Takifugu]] poecilonotus'' (Synonym: ''Fugu poecilonotus'') nachgewiesen.<ref>M. Yotsu u. a.: ''Production of tetrodotoxin and its derivatives by Pseudomonas sp. isolated from the skin of a pufferfish.'' In: ''[[Toxicon]]'', Band 25, 1987, S. 225–228, PMID 3576639.</ref> Man geht hierbei von einer [[Symbiose]] zwischen dem Kugelfisch und den Bakterien aus. Der Kugelfisch setzt das Gift für die Verteidigung bzw. Abschreckung gegen Räuber ein und liefert den Bakterien wiederum ein geeignetes Habitat. Die Fähigkeit der Bakterien, insbesondere der Vibrionen, Tetrodotoxin zu bilden, wurde allerdings wieder in Frage gestellt.<ref>Kendo Matsumura: ''Reexamination of Tetrodotoxin Production by Bacteria.'' In: ''Applied and Environmental Microbiology'', September 1995, S. 3468–3470 ([http://aem.asm.org/cgi/content/abstract/61/9/3468 online]).</ref><ref>D. S. Kim, C. H. Kim: ''No ability to produce tetrodotoxin in bacteria — authors reply.'' In: ''Applied and Environmental Microbiology'', Mai 2001, S. 2393–2394 ({{Webarchiv|url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/67/5/2393 |wayback=20071205065458 |text=online |archiv-bot=2022-12-30 00:25:02 InternetArchiveBot }}).</ref>

== Klinische Bedeutung ==
Die Gattung ist klinisch besonders wichtig, weil die Mehrheit ihrer Mitglieder [[Resistenz]]en gegen [[Antibiotikum|Antibiotika]] aufweist. Außerdem sind sie fähig, bei höherer Zelldichte [[Biofilm]]e (Schleime) zu bilden, die sie gegen Fresszellen und Antibiotika schützen. Während Bakterien der Gattung ''Pseudomonas'' bei Menschen mit intaktem Immunsystem selten Krankheiten verursachen, können sie bei Patienten, deren [[Immunsystem]] bereits geschwächt ist (beispielsweise in Krankenhäusern, sogenannte [[Nosokomiale Infektion|Hospitalismuskeime]]), die Infektion von Wunden, Atem- und Harnwegen, [[Lungenentzündung]] sowie Sepsis und Herzerkrankungen verursachen. Wundinfektionen durch [[Pseudomonas aeruginosa|''P. aeruginosa'']] zeichnen sich durch ihre blau-grüne Färbung und ihren süßlich-aromatischen Geruch aus. Besonders gefährdet sind Patienten mit der Erbkrankheit [[Cystische Fibrose]] ([[Mukoviszidose]]), bei denen Lungenentzündungen durch ''Pseudomonas'' die häufigste Todesursache sind.

Zur Therapie eignen sich [[Penicillin|Acylaminopenicilline]] wie [[Piperacillin]], [[Cephalosporine]] ab der dritten Generation (insbesondere Ceftazidim und Cefepim; Ceftriaxon und Cefotaxim hingegen sind nicht wirksam), [[Fluorchinolone]], [[Aminoglykoside]] sowie [[Carbapeneme]].

Klinische Studien zu Pseudomonas-Impfungen werden seit einiger Zeit durchgeführt, etwa vom österreichischen Biotech-Unternehmen [[Intercell]], das seinen [[Impfstoff]] bereits in Phase III testet.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.intercell.com/main/company/news/news-full/article/intercell-starts-a-pivotal-phase-iiiii-efficacy-study-with-its-pseudomonas-aeruginosa-vaccine-candi/|archive-is=20130216073700|text=Intercell starts a pivotal Phase II/III efficacy study with its Pseudomonas aeruginosa vaccine candidate}}</ref> Die referenzierte Studie kam nicht zum gewünschten Ergebnis.<ref >[https://www.lisavienna.at/de/news/valnevas-impfstoffkandidat-gegen-pseudomonas-aeruginosa-vla43-hat-positiven-impfstoffeffekt-in-ein/ Impfstoffkandidat gegen Pseudomonas aeruginosa (VLA43) hat positiven Impfstoffeffekt in einer Phase II/III-Studie nicht bestätigt]. Auf: LISAvienna.at vom 2. Juni 2016.</ref>

== Anwendungen ==
Wie im September 2023 berichtet werden mit Hilfe gentechnisch veränderter [[Stamm (Biologie)#Als taxonomische Rangstufe bei Prokaryoten|Stämme]] des Bodenbakteriums ''Pseudomonas putida'' Verfahren entwickelt, um Kunststoffe wie [[Polyethylenterephthalat]] (PET) zu Produkten wie [[Terephthalsäure]] bzw. [[Ethylenglycol]] für ein anschließendes [[Upcycling]] abzubauen. Auch die biotechnische Erzeugung von [[Muconsäure]], einem Ausgangsstoff für [[Polyamide#Nylon|Nylon]], wird getestet.<ref>[https://www.n-tv.de/wissen/Bakterien-machen-PET-Kunststoffe-zu-neuem-Rohstoff-article24424283.html Problem Plastikmüll – Bakterien machen PET-Kunststoffe zu neuem Rohstoff]. Auf: [[n-zv.de]] vom 26. September 2023. Quelle: ntv.de, Stefan Parsch, dpa.</ref>

== Literatur ==
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock – Mikrobiologie''. 11. Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.
* ''Genus Pseudomonas.'' In: [[George M. Garrity]] (Hrsg.): ''[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]''. 2. Auflage, Band 2: ''The Proteobacteria. Part B: The Gammaproteobacteria''. Springer, New York 2005, ISBN 0-387-95040-0.
* Martin Dworkin u. a. (Hrsg.): ''The Prokaryotes. A Handbook of the Biology of Bacteria''. Band 6: ''Proteobacteria: Gamma Subclass.'' 3. Auflage, Springer-Verlag, New York 2006, ISBN 0-387-30746-X.

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
{{Wiktionary}}
* [http://www.uchospitals.edu/news/2005/20050728-pseudomonas.html Immune System's Distress Signal Tells Bacteria When To Strike Back] – englischsprachiger Wissenschaftsartikel zum Mechanismus der Umwandlung des harmlosen Darmbewohners ''P. aeruginosa'' in einen tödlichen, [[Sepsis]] verursachenden Krankheitserreger

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Pseudomonadaceae]]
[[Kategorie:Pseudomonadaceae (Familie)]]

Pseudomonas - Versionsgeschichte

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