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[[Datei:Pseudoknot.svg|miniatur|hochkant=1.5|Dieses Beispiel eines natürlich vorkommenden Pseudoknotens ist in der RNA-Komponente der menschlichen [[Telomerase]] zu finden. Sequenz aus<ref name="Chen">Chen, JL. und Greiger, CW. (2005): ''Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA''. In: ''[[Proc Natl Acad Sci USA]]'' 102(23); 8080–8085; PMID 15849264; [http://www.pnas.org/content/102/23/8080.full.pdf+html PDF] (freier Volltextzugriff, engl.)</ref>.]]
[[Datei:Pseudoknot 1YMO.png|miniatur|hochkant=1.5|Räumliche Darstellung eines Pseudoknots einer menschlichen Telomerase-RNA. (A): Stäbchenmodell. (B) RNA-Rückgrat. Den beiden Abbildungen liegt die pdb-Datei {{PDB|1YMO}} und das Farbschema aus [[Ribonukleinsäure]] zugrunde.]]

Ein '''Pseudoknoten''' ist eine [[Ribonukleinsäure|RNA]]-[[Sekundärstruktur]], die aus zwei [[Haarnadelstruktur]]en besteht, wobei die Schleife eines Stammes einen Teil des zweiten bildet. Pseudoknoten wurden das erste Mal 1982 in einem Mosaikvirus (TYMV, ''[[turnip yellow mosaic virus]]'') entdeckt.<ref name="Staple">Staple, DW. und Butcher, SE. (2005): ''Pseudoknots: RNA structures with diverse functions''. In: [[PLoS Biol]] 3(6); e213; PMID 15941360; {{PMC|1149493}}.</ref> Pseudoknoten falten sich in knotenförmige dreidimensionale Gebilde, die aber keine echten [[Knotentheorie|topologische Knoten]] darstellen.

== Vorhersage und Erkennung ==
Pseudoknoten können durch übliche [[Strukturaufklärung|Vorhersagemethoden]] für Sekundärstrukturen wie ''Mfold''<ref>{{Webarchiv |url=http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/interfaces/mfold-simple.html |text=Archivierte Kopie |wayback=20060426211353 |archiv-bot=}}</ref> und ''Pfold''<ref>{{Webarchiv |url=http://www.daimi.au.dk/~compbio/rnafold/ |text=Archivierte Kopie |wayback=20120510145232 |archiv-bot=}}</ref> nicht immer als solche erkannt werden, da sich die Positionen der [[Basenpaar]]ungen in der Sequenz überlappen können. Die Standardmethoden der dynamischen Programmierung erkennen gepaarte Haarnadelstrukturstämme mittels rekursiver Bewertungssysteme und können folglich nur korrekt geschachtelte, überlappfreie Basenpaarungen erkennen. Auch mit den neuen Methoden der [[stochastische kontextfreie Grammatiken|stochastischen kontextfreien Grammatiken]] ist eine Erkennung unmöglich. Sie erkennen lediglich den stabileren der beiden Pseudoknoten-Stems.

Es ist möglich, dass in einigen Situationen Methoden ähnlich der dynamischen Programmierung Pseudoknoten erkennen können, aber diese sind im Allgemeinen sehr ineffizient.<ref name="Rivas">Rivas, E. und Eddy, SR. (1999): ''A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots.'' In: ''J Mol Biol'', 285(5); 2053–2068; PMID 9925784; {{DOI|10.1006/jmbi.1998.2436}}</ref> Für das allgemeine Problem der Pseudoknoten-Vorhersage wurde bewiesen, dass es [[NP-Vollständigkeit|NP-vollständig]] ist.<ref name="Lyngso">Lyngsø, RB. und Pedersen, CN. (2000): ''RNA pseudoknot prediction in energy-based models''. In: ''J Comput Biol'' 7(3–4): 409–427; PMID 11108471; [http://www.liebertonline.com/doi/pdf/10.1089/106652700750050862 PDF] (freier Volltextzugriff, engl.)</ref>

== Biologische Bedeutung ==
Einige wichtige biologische Prozesse basieren auf RNA-Molekülen, die Pseudoknoten bilden. Beispielsweise beinhaltet die menschliche [[Telomerase]] einen Pseudoknoten, der essentiell für die Aktivität des Enzyms ist.<ref name="Chen" />

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Biochemie]]
[[Kategorie:Nukleinsäure]]
[[Kategorie:Genetik]]

Pseudoknoten - Versionsgeschichte

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