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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = Ja
| Taxon_WissName = Protopteryx
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Zhang Fucheng|Zhang]] & [[Zhou Zhonghe|Zhou]], 2000
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Protopterygidae
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| Bild = Protopteryx fengningensis (BMNHC Ph1060A) NMNS.jpg
| Bildbeschreibung = ''Protopteryx fengningensis''
| ErdzeitalterVon = Oberstes [[Hauterivium]]
| ErdzeitalterBis = Unterstes [[Barremium]]
| MioVon = ca. 131
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| Fundorte = * [[Sichakou-Becken]], [[Hebei]], [[China]]
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| Subtaxa = * ''Protopteryx fengningensis''
}}

'''''Protopteryx''''' ist eine Gattung der [[Vögel]] der Jehol-Biota. Die einzige bekannte [[Art (Biologie)|Art]] der bislang [[Monotypisch|monotypischen]] Gattung ist ''Protopteryx fengningensis'' aus der [[Huajiying-Formation]] im Autonomen Kreis [[Fengning]] im Nordosten der [[Volksrepublik China|chinesischen]] Provinz [[Hebei]].<ref name="Jin et al., 2008">F. Jin, F. Zhang, Z. Li, J. Zhang, Ch. Li & Z. Zhou: ''On the horizon of Protopteryx and the early vertebrate fossil assemblages of the Jehol Biota.'' In: ''Chinese Science Bulletin'' Vol. 53, No. 18, S. 2820–2827, 2008. {{Webarchiv|url=http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/200912/U020091215523503673965.pdf |wayback=20170809092502 |text=(Digitalisat) |archiv-bot=2022-12-29 19:33:21 InternetArchiveBot }}</ref> Er gilt als einer der ältesten und primitivsten Vertreter der [[Enantiornithes]].

== Etymologie und Forschungsgeschichte ==
Der Gattungsname setzt sich zusammen aus den [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] Wörtern {{lang|grc|''πρώτος''}} (''protos'' = „der Erste“, „Erster“) und {{lang|grc|''πτέρυξ''}} (''ptéryx'' = „Flügel“, „Schwingen“, „Feder“). Der [[Epitheton#Biologie|Artzusatz]] „''fengningensis''“ bezieht sich auf den Fundort im Autonomen Kreis [[Fengning]]. Nach Ansicht der Erstbeschreiber lässt sich der Gattungsname als „primitive Feder“ übersetzen.<ref name="Zhang & Zhou, 2000">F. Zhang & Z. Zhou: ''A Primitive Enanthiornithine Bird and the Origin of Feathers.'' In: ''Science'', Vol. 290, S. 1955–1959, 2000. {{Webarchiv|url=https://pdfs.semanticscholar.org/a5d1/14981bf5bef9fafe55f219df044ca20942de.pdf |wayback=20180217082557 |text=(Digitalisat) |archiv-bot=2022-12-29 19:33:21 InternetArchiveBot }}</ref>

Von ''Protopteryx fengningensis'' sind bislang nur zwei Exemplare bekannt: Der [[Holotypus]] (IVPP V 11665) und ein [[Paratypus]] (IVPP V 11844). Beide Exemplare zeigen weitgehend vollständige, artikulierte Skelette mit Federabdrücken und liegen jeweils in Form von Platte und Gegenplatte vor. Die [[Erstbeschreibung]] von Gattung und [[Typusart]] erfolgte 2000 durch [[Zhang Fucheng|Zhang]] & [[Zhou Zhonghe|Zhou]].<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

2006 stellten Zhou & Zhang für ''Protopteryx fengningensis'' eine eigene neue Familie ([[Protopterygidae]]) innerhalb einer eigenen neuen Ordnung ([[Protopterygiformes]]) auf.<ref name="Zhou & Zhang, 2006">Z. Zhou & F. Zhang: ''Mesozoic Birds of China – A Synoptic Review.'' In: ''Vertebrata Palasiatica'', Vol. 44, S. 74–98, 2006. [http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200810/P020100303369400569704.pdf (Digitalisat)]</ref> Im selben Jahr veröffentlichten He [[et al.]] absolute Altersdaten für den fossilführenden Horizont („''Protopteryx''-Horizont“) auf Basis von [[Ar-Ar-Datierung]]en an [[Feldspat#Alkalifeldspate|Kalifeldspaten]] aus vulkanischen Tufflagen und wiesen ihm ein Alter von 130,7±1,4 Ma zu.<ref name="He et al., 2006">H. Y. He, X. L. Wang, F. Jin, Z. H. Zhou, F. Wang, L. K. Yang, X. Ding, A. Boven & R. X. Zhu: ''The <sup>40</sup>Ar/<sup>39</sup>Ar dating of the early Jehol Biota from Fengning, Hebei Province, northern China.'' In: ''G³ - Geochemistry, Geophysics, Geosystems'', Vol. 7, Issue 4, 8 S., 2006. {{DOI|10.1029/2005GC001083}}</ref> Das entspricht etwa der Grenze zwischen oberstem [[Hauterivium]] und unterstem [[Barremium]] innerhalb der [[Unterkreide]].

In den oben genannten Publikationen wird als Fundschicht („Stratum typicum“) von ''Protopteryx fengningensis'', jeweils unterschiedlich, zum einen die [[Yixian-Formation]]<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> und zum anderen die [[Dabeigou-Formation]]<ref name="Zhou & Zhang, 2006" /><ref name="He et al., 2006" /> angegeben. 2008 verorten Jin [[et al.]] den Fundhorizont innerhalb der Huajiying-Formation.<ref name="Jin et al., 2008" />

== Merkmale ==
''Protopteryx'' wurde in etwa so groß wie ein Star, wobei die Autoren der Erstbeschreibung mit diesem Größenvergleich Bezug nehmen auf den in Ostasien sehr häufigen [[Weißwangenstar]]<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> (''Spodiopsar cineraceus'' = ''Sturnus cineraceus''), der geringfügig größer wird als der in Europa besser bekannte [[Star (Art)|Gemeine Star]] (''Sturnus vulgaris'').

Das auffälligste Merkmal von ''Protopteryx'' sind zwei lange zentrale [[Feder|Schwanzfedern]]. Diese besitzen einen langen Schaft (''Rachis''), der am [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|proximalen]] Ende keine [[Feder#Konturfedern 2|Fahnen]] aus [[Feder#Konturfedern 2|Federästen]] aufweist. Der Schaft selbst erscheint dabei bandartig abgeflacht. Das [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|distale]] Ende der Schwanzfedern ist nicht erhalten. Analoge Federtypen („Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers“; „PRPFs“<ref name="Xu et al., 2010">X. Xu. X. Zheng & H. You: ''Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers.'' In: ''Nature'', Vol. 464, S. 1338–1341, 2010. {{DOI|10.1038/nature08965}}</ref>) sind auch von anderen basalen Vertretern der Enantiornithes, zumindest teilweise auch von der nicht zu den Enantiornithes zählenden, annähernd zeitgleich lebenden Gattung ''[[Confuciusornis]]''<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> und von nicht zu den Vögeln zählenden Vertretern der [[Maniraptora]] wie etwa ''[[Epidexipteryx]]'' bekannt.<ref name="Xu et al., 2010" />

Die Anatomie von ''Protopteryx'' zeigt generell eine Mischung aus urtümlichen („primitiven“) und weiter entwickelten („fortgeschrittenen“) Merkmalen.

Zähne sind, wie bei den meisten Vertretern der Enantiornithes, noch vorhanden, scheinen in ihrer Anzahl jedoch stark reduziert zu sein. Fossil belegt sind lediglich zwei spitzkonische, glatte Zähne im Bereich der [[Zwischenkieferknochen|Prämaxilla]] des Oberkiefers sowie je ein Zahn im vorderen und im mittleren Bereich des Unterkieferknochens.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

Die [[Handknochen]] sind länger als bei anderen enanthiornithen Vögeln. Alle drei Finger der Hand tragen kräftige Krallen. [[Alula|Daumenfittiche]], bedeutsam für die [[Aerodynamik]] bei langsamem Flug und beim Start, sind vorhanden. Das [[Rabenbein|Coracoid]] weist bereits ein kleines Procoracoid auf. Damit besitzt ''Protopteryx'' die anatomischen Voraussetzungen für ein [[Flügel (Vogel)#Muskulatur, Sehnen und Bänder|Dreiknochenloch]] (''Foramen triosseum''; engl. „triosseal canal“).<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> Durch diese Öffnung im [[Schultergürtel]] verläuft bei modernen Vögeln eine Sehne, die den am Brustbeinkamm ansetzenden [[Flügel (Vogel)#Muskulatur, Sehnen und Bänder|''Musculus supracoracoideus'']] mit dem Oberarmknochen verbindet; eine bedeutende Anpassung für den Flug durch aktiven Flügelschlag. Wahrscheinlich konnte ''Protopteryx'' besser fliegen als ''[[Archaeopteryx]]'' oder ''Confuciusornis''. Die [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|distalen]] [[Handwurzelknochen]] und die [[Mittelhandknochen]] sind jedoch noch nicht vollständig zum [[Flügel (Vogel)#Skelett|''Carpometacarpus'']] verschmolzen und erinnern noch stark an die anatomischen Verhältnisse bei ''Archaeopteryx''.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

Das [[Vogelskelett#Wirbelsäule und Rumpf|Synsacrum]] besteht aus sieben miteinander verschmolzenen Wirbeln.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> Das [[Vogelskelett#Wirbelsäule und Rumpf|Pygostyl]] ist, wie bei den meisten Vertretern der Enantiornithes, mit Ausnahme von ''[[Cruralispennia]]'', stabförmig und zeigt noch nicht die typische Pflugschar-Form der [[Ornithuromorpha]].<ref name="Wang et al., 2017">M. Wang, J. K. O’Connor, Y. Pan & Z. Zhou: ''A bizarre Early Cretaceous enantiornithine bird with unique crural feathers and an ornithuromorph plough-shaped pygostyle.'' In: ''Nature Communications'', 12 S., 2017. {{DOI|10.1038/ncomms14141}}</ref>

Das [[Wadenbein]] (''Fibula'') ist, ähnlich wie bei ''[[Archäopteryx]]'', ''Confuciusornis'' und den [[Pengornithidae]], der mit ''Protopteryx'' am nächsten verwandten Gruppe der basalen Enantiornithes, noch nicht stark reduziert, sondern reicht fast bis zu den [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|lateralen]] [[Kondylus|Gelenkknorren]] des [[Tibiotarsus]]. Sowohl bei den modernen Vögeln und deren nächsten, ausgestorbenen Verwandten (Ornithuromorpha), als auch bei den weiter fortgeschrittenen Vertretern der Enantiornithes ist das Wadenbein hingegen stark verkürzt und erreicht meist nur die Hälfte der Länge des Tibiotarsus.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /><ref name="Wang et al., 2017" />

== Palökologie ==
Für ''Protopteryx'' wird, wie für die meisten Vertreter der Enantiornithes, eine baumbewohnende Lebensweise angenommen.<ref name="O´Connor et al., 2012">J. K. O’Connor, L. M. Chiappe, Ch.-M. Chuong, D. J. Bottjer & H. You: ''Homology and Potential Cellular and Molecular Mechanisms for the Development of Unique Feather Morphologies in Early Birds.'' In: ''Geosciences'', Vol. 2012, No. 2, S. 157–177, 2012. {{DOI|10.3390/geosciences2030157}}</ref>

Die Gesteine der Huajiying-Formation wurden im Sichakou-Sedimentbecken im Nordosten der Provinz Hebei in einem [[Ablagerungsmilieu|lakustrinen Milieu]] abgelagert, wobei durch ein nahe gelegenes Vulkangebiet immer wieder vulkanische Aschen und [[Pyroklastika]] in den Sedimentationsraum eingebracht wurden.<ref name="Wang et al., 2015" />

Der „''Protopteryx''-Horizont“ lieferte neben ''Protopteryx'' auch noch Fossilien weiterer früher Vertreter der Vögel wie ''[[Eoconfuciusornis]]''<ref name="Zhang et al., 2008">F. Zhang, Z. Zhou & M. J. Benton: ''A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight.'' In: ''Science in China Series D: Earth Sciences'', Vol. 51, No. 5, S. 625–639, 2008. [https://s3.amazonaws.com/academia.edu.documents/32127801/2008Zhang.pdf?AWSAccessKeyId=AKIAIWOWYYGZ2Y53UL3A&Expires=1519489622&Signature=KzYFtR%2BQtQGU765dU59mdz7uHdo%3D&response-content-disposition=inline%3B%20filename%3D2008zhang.pdf (Digitalisat)]</ref>, ''[[Eopengornis]]''<ref name="Wang et al., 2014">X. Wang, J. K. O’Connor, X. Zheng, M. Wang, H. Hu & Z. Zhou: ''Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces).'' In: ''Biological Journal of the Linnean Society'', Vol. 113, S. 805–819, 2014. {{DOI|10.1111/bij.12313}}</ref>, ''Cruralispennia''<ref name="Wang et al., 2017" /> und ''[[Archaeornithura]]''<ref name="Wang et al., 2015">M. Wang, X. Zheng, J. K. O’Connor, G. T. Lloyd, X. Wang, Y. Wang, X. Zhang & Z. Zhou: ''The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China.'' In: ''Nature Communications'', 9 S., 2015. {{DOI|10.1038/ncomms7987}}</ref>. Damit waren in diesem Lebensraum bereits Vertreter aller drei mesozoischen Großgruppen der [[Pygostylia]] ([[Confuciusornithidae]], Enantiornithes und Ornithuromorpha) gleichzeitig vorhanden.

Dazu kommen noch zwei Fische aus der Ordnung der [[Störartige]]n (''[[Peipiaosteus|Peipiaosteus fengningensis]]'' und ''[[Yanosteus|Yanosteus longidorsalis]]''), sowie [[Salamander]] und Säugetiere. Neben den Überresten von Wirbeltieren treten auch Fossilien von Pflanzen und [[Wirbellose]]n (diverse [[Weichtiere]], [[Muschelschaler]], [[Ostrakoden]], aber auch [[Insekten]] und [[Spinnentiere|Spinnen]]) auf. Insbesondere Pflanzen- und Insektenreste sind relativ häufig. Die Faunen-Gesellschaft des „''Protopteryx''-Horizonts“ wird zuweilen auch als „''Peipiaosteus fengningensis''-''Protopteryx fengningensis'' Assemblage“ bezeichnet.<ref name="Jin et al., 2008" />

== Literatur ==
* Mee-mann Chang (Hrsg.): ''The Jehol Fossils. The Emergence of Feathered Dinosaurs, Beaked Birds and Flowering Plants.'' Academic Press, Amsterdam u. a. 2008, ISBN 978-0-12-374173-8.
* Luis M. Chiappe & Meng Qingjin: ''Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs'', 304 S., Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2016, ISBN 978-1-4214-2024-0 [https://books.google.at/books?hl=de&id=V-ICDQAAQBAJ&q=Protopteryx#v=snippet&q=Protopteryx&f=false (Leseprobe)]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Enantiornithen]]
[[Kategorie:Enantiornithes]]

Protopteryx - Versionsgeschichte

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