imported>Afanasovich: /* Beschreibung und Ökologie */

2024-03-19T15:35:12Z

Beschreibung und Ökologie

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Primuloideae
| Taxon_Rang = Unterfamilie
| Taxon_Autor = [[Vicent Franz Kostelesky|Kostel.]]
| Taxon2_Name = Primelgewächse
| Taxon2_WissName = Primulaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Heidekrautartige
| Taxon3_WissName = Ericales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Asteriden
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Kerneudikotyledonen
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Eudikotyledonen
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Primel.jpg
| Bildbeschreibung = [[Stängellose Schlüsselblume]] (''Primula''-''Vulgaris''-Hybride)
}}

Die '''Primuloideae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Primelgewächse]] (Primulaceae) in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Heidekrautartige]]n (Ericales) innerhalb der [[Bedecktsamer|Bedecktsamigen Pflanzen]]. Sie sind von der Dauerfrostzone bis in die [[Tropen]] zu finden; ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt jedoch in der nördlichen gemäßigten Klimazone. Viele Arten werden als [[Zierpflanze]]n verwendet. Bei einigen Arten wurde die medizinische Wirkung untersucht; die [[Droge (Pharmazie)|Droge]] einiger Primel-Arten wird Primulae radix genannt<ref>{{Webarchiv|url=http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/systematik/5_famili/primulac.htm |wayback=20040525185718 |text=Datenblatt |archiv-bot=2019-05-08 04:50:49 InternetArchiveBot }} der Uni-Greifswald.</ref>.

== Beschreibung und Ökologie ==
[[Datei:137 Primula farinosa.jpg|mini|hochkant|links|Illustration der [[Mehlprimel|Mehl-Primel]] (''Primula farinosa'') mit grundständiger Blattrosette, langem Blütenstandsschaft, doldigem Blütenstand und fünfzähligen Blüten]]
[[Datei:Dodecatheon jeffreyi 15839.JPG|mini|''[[Primula jeffreyi]]'' mit den zurückgeschlagenen Kronblättern]]

=== Vegetative Merkmale ===
Es sind meistens ausdauernde, seltener ein- oder selten zweijährige, [[krautige Pflanze]]n. Einige ''Androsace''-Arten sind etwas [[xerophyt]]isch. Manche ''Primula''-Arten bilden [[Rhizom]]e oder [[Stolon]]e aus. Manche ''Primula''-Arten mit Drüsenhaaren bilden eine kristalline Substanz, die sie mehlig ([[Mehlprimel|Mehl-Primel]]) umhüllen. Bei ''Hottonia'' sind Harzkanäle vorhanden.

Die Laubblätter sind wechselständig und spiralig oder gegenständig, oft in grundständigen Rosetten oder am Stängel verteilt, bei ''Hottonia'' in Wirteln angeordnet ([[Phyllotaxis]]). Die gestielten oder ungestielten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind meist einfach, bei ''Hottonia'' fiederteilig. Die Blattränder können glatt, gebuchtet bis gezähnt oder bewimpert sein. [[Nebenblätter]] fehlen.

=== Generative Merkmale ===
[[Datei:Primula-flowerdiagram.svg|links|mini|120x120px|[[Blütendiagramm]] von ''[[Primula]]'']]
Die Blüten stehen endständig einzeln oder in [[Dolde|doldigen]] [[Blütenstand|Blütenständen]] meist mit [[Tragblatt|Tragblättern]]; ein Blütenstandschaft kann ausgebildet sein.

Die zwittrigen [[Blüte]]n sind [[radiärsymmetrisch]], meist vier- bis fünfzählig und mit doppelter [[Blütenhülle]] (Perianth). Die vier bis fünf grünen [[Kelchblatt|Kelchblätter]] sind verwachsen. Die vier bis fünf [[Kronblatt|Kronblätter]] sind gewöhnlich untereinander verwachsen ([[Sympetalie]]) mit einer langen bis kurzen Kronröhre; bei einigen Taxa sind die Kronblätter mehr oder weniger tief zweigeteilt. Es ist nur ein (der innere) Kreis mit meist fünf freien [[Staubblatt|Staubblättern]] vorhanden, die an ihrer Basis verwachsen sein können. Die Staubfäden sind auf oder über der Mitte mit der Kronröhre verwachsen. Es sind keine [[Staminodien]] vorhanden. Fünf [[Fruchtblatt|Fruchtblätter]] sind zu einem einfächerigen, oberständigen [[Fruchtknoten]] verwachsen. In freier zentraler Plazentation sind die wenigen bis vielen anatropen, bitegmischen, tenuinucellaten [[Samenanlage]]n angeordnet. Der Griffel endet in einer meist kopfigen Narbe. [[Heterostylie]] ist häufig (''Hottonia'', ''Primula''). Die [[Bestäubung]] erfolgt durch Insekten ([[Entomophilie]]).

Die [[Blütenformel]] lautet: <math>\star K_{(5)} \; [C_{(5)} \; A_{5}] \; G_{\underline{(5)}}</math>

Es werden [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] gebildet, die meist zwei bis 100 (einen bis über 200) Samen enthalten. Die kantigen bis gerundeten, braunen oder schwarzen Samen enthalten viel ölhaltiges, stärkefreies [[Endosperm]] und einen geraden [[Embryo (Botanik)|Embryo]]. Bei einigen ''Primula''-Arten ist ein [[Elaiosom]] vorhanden. Die Samenverbreitung erfolgt durch Gravität, Wasser, Wind oder Ameisen.

=== Inhaltsstoffe und Chromosomenzahlen ===
Es sind [[Cucurbitacine]] vorhanden. Als [[Expektorans]] werden die Triterpen[[saponine]] einiger [[Primeln|Primel]]-Arten genutzt.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.biologie.uni-ulm.de/lehre/bestueb/primulac.htm |wayback=20110916173937 |text=Steckbrief der Uni-Ulm. |archiv-bot=2022-12-29 12:12:23 InternetArchiveBot }}</ref>
Viele Primel-Arten produzieren als Drüsensekret das Benzochinonderivat [[Primin]], das bei Kontakt Hautreizungen verursachen kann.

Die [[Chromosom]]engrundzahlen betragen n = 8–12.

[[Datei:Androsace bryomorpha.jpg|mini|Die polsterbildende Art ''[[Androsace bryomorpha]]'' mit einzeln stehenden, nur kurz gestielten Blüten]]
[[Datei:Hottonia palustris 2.jpg|mini|Die Wasserpflanze [[Wasserfeder]] (''Hottonia palustris'')]]
[[Datei:Soldanella carpatica a3.jpg|mini|Blütenstand von ''[[Soldanella carpatica]]'' mit relativ langem Blütenstandsschaft]]

== Systematik ==
Die Unterfamilie Primuloideae wurde 1834 durch [[Vincenz Franz Kostelecky|Vincenz Franz Kosteletzky]] in ''Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora'', 3, S. 986 aufgestellt.

Der Umfang der Familie der Primulaceae wurde lange diskutiert, teilweise sehr weit gefasst oder sehr eng. Nun scheint sich eine sehr weite Auffassung der Familie durch eine Zusammenfassung morphologischer und molekularbiologischer Daten durchzusetzen. Die Familie der Primulaceae erhält dadurch den Umfang der früheren Ordnung der Primulales. Die Primulaceae s. l. werden in vier Unterfamilien gegliedert. Die Unterfamilie der Primuloideae entspricht genau dem Umfang der den zuletzt die Primulaceae s. str. aufwies. Molekularbiologischer Daten zeigen, dass die Gattung ''Primula'' in ihrem früheren Umfang nicht monophyletisch ist und die Arten der früheren Gattungen ''Dodecatheon'', ''Cortusa'', ''Sredinskya'' und ''Dionysia'' in die stark erweiterte Gattung ''Primula'' mit sechs Untergattungen und vielen Sektionen gehören. Die gleichen Untersuchungen zeigten, dass die Arten der früheren Gattungen ''Pomatosace'' und ''Douglasia'' in die Gattung ''Androsace'' mit mehreren Sektionen zu stellen sind. So reduzierte sich die Anzahl der Gattungen. Die andere Möglichkeit wäre gewesen die Gattungen ''Androsace'' und ''Primula'' jeweils in viele kleine Gattungen aufzuspalten.<ref name="Triftad2002" />

Zur Unterfamilie Primuloideae gehören heute nur noch sechs bis neun früher bis zu zwölf Gattungen<ref name="GRIN" /> mit etwa 900 Arten:
* [[Mannsschild]] (''Androsace'' {{Person|L.}}): Früher hat sie etwa 100 Arten (davon 73 in China) enthalten; inklusive der Gattungen ''Douglasia'' {{Person|Lindl.}}, ''Vitaliana'' {{Person|Sesl.}} heute enthält sie etwa 160 Arten in Nordamerika, einschließlich des nordwestlichen Mexikos und [[Eurasien]], hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel.<ref name="Triftad2002" /><ref name="Schneeweiss2004" />
* ''Bryocarpum'' {{Person|Hook. f. & Thomson}}: Sie enthält nur eine Art:
** ''[[Bryocarpum himalaicum]]'' {{Person|Hook. f. & Thomson}}: Sie ist im östlichen [[Himalaja]] beheimatet.
* [[Wasserfedern]] (''Hottonia'' {{Person|L.}}): Die zwei Wasserpflanzen-Arten sind in den gemäßigten Gebieten der USA und Europas verbreitet.
* ''[[Kaufmannia]]'' {{Person|Regel}}: Sie enthält nur ein oder zwei Arten; sie kommen in Zentralasien vor.<ref name="Mabberley2008" />
* ''[[Omphalogramma]]'' {{Person|(Franch.) Franch.}}: Die etwa 13 Arten sind im östlichen Himalaja, dem westlichen China (neun Arten) und nördlichen [[Myanmar]] verbreitet.
* ''Pomatosace'' {{Person|Maxim.}} (manchmal in ''Androsace'' {{Person|L.}}): Sie enthält nur eine Art:
** ''[[Pomatosace filicula]]'' {{Person|Maxim.}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2800 bis 4500 Metern in [[Tibet]], im östlichen Qinghai und im nordwestlichen Sichuan.<ref name="FoCpomatosace" />
* [[Primeln]] (''Primula'' {{Person|L.}}): Sie hat früher etwa 490 Arten enthalten; mit den molekulargenetischen Daten 500 bis etwa 600 Arten, inklusive der Gattungen ''Cortusa'' {{Person|L.}}, ''[[Dionysia]]'' {{Person|Fenzl}}, ''Dodecatheon'' {{Person|L.}}.<ref name="Mast2007" /> Sie sind weit verbreitet von Nord-, über Zentral- bis Südamerika, in Eurasien und [[Äthiopien]] sowie [[Oman]], hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel. Nur wenige Arten gibt es im tropischen Asien (Java und Sumatra).<ref name="Kovtonyuk2009" /><ref name="Triftad2002" />
* [[Alpenglöckchen]] (''Soldanella'' {{Person|L.}}): Die 10 bis 15 Arten kommen in den europäischen Gebirgen: [[Alpen]], [[Apennin]], [[Karpaten]], [[Pyrenäen]] und dem [[Balkangebirge|Balkan]] vor.

== Quellen ==
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/ericalesweb.htm#Primulaceae Die Unterfamilie der Primuloideae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ ''APWebsite'', Version 14, Juli 2017]. (Abschnitte Systematik und Beschreibung).
* Anita F. Cholewa, Sylvia Kelso: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10728 ''Primulaceae'', S. 257 – textgleich online wie gedrucktes Werk]. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): ''Flora of North America North of Mexico.'' Band 8: ''Paeoniaceae to Ericaceae.'' Oxford University Press, New York / Oxford 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. (Abschnitt Beschreibung).
* Ludwig Martins, Christoph Oberprieler, Frank H. Hellwig: ''A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data.'' In: ''Plant Systematics and Evolution.'' Band 237, 2003, S. 75–85. [[doi:10.1007/s00606-002-0258-1]] [https://www.researchgate.net/publication/225818170_A_phylogenetic_analysis_of_Primulaceae_sl_based_on_internal_transcribed_spacer_ITS_DNA_sequence_data online].

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="GRIN">
{{GRIN|ID=2543|Rang=subfamily|WissName=Primuloideae|Zugriff=2011-05-20}}
</ref>
<ref name="Kovtonyuk2009">
{{Literatur
|Autor=N. K. Kovtonyuk, A. A. Goncharov
|Titel=Phylogenetic relationships in the genus Primula L. (Primulaceae) inferred from the ITS region sequences of nuclear rDNA
|Sammelwerk=Russian Journal of Genetics
|Band=45
|Nummer=6
|Datum=2009-06
|ISSN=1022-7954
|Seiten=663–670
|DOI=10.1134/S1022795409060052}}
</ref>
<ref name="Triftad2002">
{{Literatur
|Autor=Ida Trift, Mari Källersjö, Arne A. Anderberg
|Titel=The Monophyly of Primula (Primulaceae) Evaluated by Analysis of Sequences from the Chloroplast Gene rbcL
|Sammelwerk=Systematic Botany
|Band=27
|Nummer=2
|Datum=2002
|Seiten=396–407
|Kommentar=Abstract
|Online=[http://www.bioone.org/doi/full/10.1043/0363-6445-27.2.396 bioone.org]
|JSTOR=3093879}} {{DOI|10.1043/0363-6445-27.2.396|Problem=2018-11}}
</ref>
<ref name="Schneeweiss2004">
{{Literatur
|Autor=Gerald M. Schneeweiss, Peter Schönswetter, Sylvia Kelso, Harald Niklfeld
|Titel=Complex Biogeographic Patterns in Androsace (Primulaceae) and Related Genera: Evidence from Phylogenetic Analyses of Nuclear Internal Transcribed Spacer and Plastid trnL-F Sequences
|Sammelwerk=Systematic Biology
|Band=53
|Nummer=6
|Datum=2004
|ISSN=1076-836X
|Seiten=856–876
|DOI=10.1080/10635150490522566}}
</ref>
<ref name="Mast2007">
{{Literatur
|Autor=Austin R. Mast, James L. Reveal
|Titel=Transfer of Dodecatheon to Primula (Primulaceae)
|Sammelwerk=Brittonia
|Band=59
|Nummer=1
|Datum=2007
|Seiten= 79
|DOI=10.1663/0007-196X}}
</ref>
<ref name="Mabberley2008">
{{Literatur
|Autor=David John Mabberley
|Titel=Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses
|Auflage=3.
|Verlag=Cambridge University Press
|Datum=2008
|ISBN=978-0-521-82071-4
|Online={{Google Buch| BuchID = 9RyKKHtwXUYC | Seite = }}}}
</ref>
<ref name="FoCpomatosace">
Qiming Hu, Sylvia Kelso: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=126499 ''Pomatosace Maximowicz'' - textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 15: ''Primulaceae.'' Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-91-7.
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Primuloideae|Primuloideae}}
* [http://delta-intkey.com/angio/www/primulac.htm Die Familie der Primulaceae, aber genau dem Umfang als heutige Primulaceae und Primuloideae] bei [http://delta-intkey.com/angio/ DELTA.] (englisch <small>zuletzt abgerufen Mai 2011</small>)

[[Kategorie:Primuloideae| ]]
[[Kategorie:Primuloideen| ]]

Primuloideae - Versionsgeschichte

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