imported>Frühlingsmädchen: Primitivknotens

2021-11-16T18:31:04Z

Primitivknotens

Neue Seite

Als '''Primitivstreifen''' wird in der [[Entwicklungsbiologie]] ein besonderer Wulst aus [[Zelle (Biologie)|Zellen]] bezeichnet, der sich in der frühen [[Embryogenese]] auf dem Keim beziehungsweise der Keimscheibe von [[Reptilien]], [[Vögel]]n und [[Säugetiere]]n vorübergehend bildet.
[[Datei:Gray14.png|mini|Zeichnung einer Keimscheibe.<br />Zu sehen ist ein<br />– oberhalb der [[Allantois]] im [[Haftstiel]], am kaudalen Ende des [[Embryo]]s in Richtung des [[Canalis neurentericus]] verlaufender –<br /> ''Primitivstreifen'' „Primitive streak“ mit ''Primitivrinne'' und ''Primitivgrube'' (die den ''Primitivknoten'' enthält).]]
Die zweischichtige Embryonalscheibe zeigt auf der dorsalen, an die [[Amnionhöhle]] grenzenden Keimschicht ([[Epiblast]]) zunächst infolge Vermehrung (Proliferation) eine Verschiebung von Zellen, die sich von zwei Seiten her in der Mittellinie des kaudalen Bereichs anhäufen und so den ''Primitivstreifen'' darstellen, beim Menschen etwa am 17. Tag seiner Entwicklung. Der [[Embryo]] gewinnt in diesem Stadium sichtbar eine Orientierung an einer ''rostro-kaudalen'' Längsachse, die ihn von kaudal (posterior, hinten) nach rostral (anterior, vorne) zu [[Bilateria|zwei Seiten]] in Hälften zu unterscheiden erlaubt. Der Primitivstreifen wird dann durch einwandernde Zellen (Migration) stärker und nach kaudal länger. Dabei senkt er sich zur '''Primitivrinne''' ein, deren rostrale Region durch Zelleinwanderung verstärkt und zur '''Primitivgrube''' wird.

Der Primitivstreifen und der im Randwall der Primitivgrube gelegene '''Primitivknoten''' sind bei der Organisation räumlicher Muster in der Entwicklungssteuerung eines Embryos von entscheidender Bedeutung ([[Morphogenese|morphogenetische]] Organisation). Die Einsenkung des Primitivstreifens zur Primitivrinne stellt bei [[amnioten]] [[Wirbeltiere]]n die beginnende [[Gastrulation]] dar. Der Primitivknoten, auch ''Hensen-'' oder ''Hensenscher Knoten'' genannt (nach [[Victor Hensen]]),<ref>Vgl. Eintrag [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/hensenscher-knoten/31353 Hensenscher Knoten] im ''Lexikon der Biologie'' auf Spektrum.de.</ref> ist eine knotenartige Anschwellung im Wall des Randbereichs der Primitivgrube im [[Sauropsiden]]- und [[Säugetiere|Säugerkeim]]. Funktionell entspricht der Knoten dem [[Spemann-Organisator]] an der dorsalen Lippe des [[Urmund]]es von [[Amphibien]].

Im Bereich des Primitivknotens gelegene (nodale) Zellen erzeugen mit der nach posterior geneigten und rotierenden – aus [[Mikrotubuli]] und spezifischem [[Dynein]] [[Chiralität (Chemie)|chiral]] aufgebauten – [[Zilie|primären Monocilie]] in der aufliegenden extraembryonalen Flüssigkeit eine Strömung (von ventral gesehen im Uhrzeigersinn). Einem Modell zufolge werden über diese Strömung Signalstoffe verteilt. Diese [[Morphogen]]e werden durch die linksgerichtete Strömung ungleichmäßig distribuiert und die für diese Signale empfindlichen Zellen infolge des Gradienten unterschiedlich stark angesprochen.<ref>{{Literatur |Autor=Yasushi Okada, Sen Takeda, Yosuke Tanaka, Juan-Carlos Izpisúa Belmonte, Nobutaka Hirokawa |Titel=Mechanism of Nodal Flow: A Conserved Symmetry Breaking Event in Left-Right Axis Determination |Sammelwerk=Cell |Band=121 |Nummer=4 |Datum=2005-05-20 |DOI=10.1016/j.cell.2005.04.008 |Seiten=633–644 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405003491 |Abruf=2021-04-14}}</ref> Es kommt daher zu einem asymmetrischen Zellmuster, beispielsweise in der Expression von [[Nodal]]. Dies wird zum Grund für die Lateralisierung prospektiver innerer Organe, die aus dieser Zelllage später hervorgehenden, so des [[Herz]]ens, das [[Links und rechts|links]] liegt. Einem anderen Modell zufolge wird die Ausbildung der Links-Rechts-Asymmetrie nicht (nur) durch einen chemischen Gradienten der Morphogene, sondern (auch) durch einen zweiten [[Zilien]]<nowiki/>typ im Bereich des Primitivknotens vermittelt, der den generierten Flüssigkeitsstrom mechanisch wahrnimmt.<ref>{{Literatur |Autor=James McGrath, Stefan Somlo, Svetlana Makova, Xin Tian, Martina Brueckner |Titel=Two Populations of Node Monocilia Initiate Left-Right Asymmetry in the Mouse |Sammelwerk=Cell |Band=114 |Nummer=1 |Datum=2003-07-11 |DOI=10.1016/S0092-8674(03)00511-7 |Seiten=61–73 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867403005117 |Abruf=2021-04-14}}</ref> Der exakte Mechanismus der Determination der Links-Rechts-Achse ist noch nicht vollständig geklärt.<ref>{{Literatur |Autor=Nobutaka Hirokawa, Yosuke Tanaka, Yasushi Okada, Sen Takeda |Titel=Nodal Flow and the Generation of Left-Right Asymmetry |Sammelwerk=Cell |Band=125 |Nummer=1 |Datum=2006-04-07 |DOI=10.1016/j.cell.2006.03.002 |Seiten=33–45 |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S009286740600300X |Abruf=2021-04-14}}</ref> Beim Menschen kann bei Fehlen des nodalen Flüssigkeitsstroms durch zufällige Determination der Links-Rechts-Achse ein [[Situs inversus]] entstehen, z. B. im Rahmen eines [[Kartagener-Syndrom]]s, verursacht durch eine gestörte Motilität von (nodalen) Zilien des Primitivknotens.<ref>W. Janning, E. Knust: ''Genetik''. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-128772-4, Kapitel 30.2 (Ausbildung der links-rechts-Asymmetrie), S. 463.</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Embryologie]]
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]

Primitivstreifen - Versionsgeschichte

imported>Frühlingsmädchen: Primitivknotens