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{{Weiterleitungshinweis|Wachstumsmodell|Zu Wachstumsmodellen der Volkswirtschaft siehe [[Wachstumstheorie]].}}
'''Populationsdynamik''' ist die Veränderung der Größe, aber auch der räumlichen Verbreitung biologischer [[Population (Biologie)|Populationen]] in kürzeren oder längeren Zeiträumen. Die Erforschung der Populationsdynamik bei einzelnen oder auch mehreren gekoppelten Populationen ist ein prominenter Gegenstand der [[Biologie]], speziell der [[Ökologie]] und der [[Theoretische Biologie|Theoretischen Biologie]]. Die Populationsdynamik von Arten wird bestimmt durch multifaktorielle Wechselwirkungen sowohl innerhalb der Population als auch mit ihrer belebten und unbelebten Umwelt. Dies gilt für kurze Zeiträume ebenso wie für sehr lange Zeiträume.

== Synökologische Aspekte ==
Natürliche, aber auch die meisten künstlichen Systeme bestehen aus mehreren Arten, zwischen denen verschiedene Wechselwirkungen bestehen:
* [[Räuber-Beute-Beziehung]]en, siehe [[Volterra-Regeln]]
* [[interspezifische Konkurrenz]]
* [[Symbiose]]n
* [[Parasitismus]]

== Randbedingungen des Populationswachstums ==
Man unterscheidet bei den Faktoren, welche die Dichte einer Population begrenzen, zwei Gruppen:

=== Dichteunabhängige Faktoren ===
Sie sind unabhängig von der Zahl der Individuen, die ein [[Biotop]] besiedeln.
* [[Wetter]] und [[Witterung]]: Das sich in Tages- und Wochenfrist ändernde, von Jahr zu Jahr leicht unterschiedliche klimatische Geschehen mit Faktoren wie Temperatur, Niederschlagsmenge, Wind, Sonneneinstrahlung etc.
* [[Katastrophe]]n: Unvorhersehbare Ereignisse wie [[Vulkanausbruch|Vulkanausbrüche]], verheerende [[Unwetter]], [[Überschwemmung]]en, die zum Tod eines Teils der Population oder der ganzen Population (lokales Aussterben) führen können.
* Unspezifische [[Fressfeind]]e: Feinde, deren Beutespektrum normalerweise andere Lebewesen umfasst und deren eigene Populationsgröße damit unabhängig von der zufällig erlegten Beute ist.
* Zwischenartliche (interspezifische) [[Konkurrenz (Ökologie)|Konkurrenz]]: Die Populationsentwicklungen von verschiedenen Tierarten im selben Biotop mit ähnlichen Ansprüchen an Nahrung, Reviere und andere Ressourcen können mehr oder weniger unabhängig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche [[ökologische Nische]]n besetzen.
* Nicht ansteckende Krankheiten: Im Gegensatz zu [[Infektionskrankheit]]en, die sich in einer dichteren Population leichter ausbreiten, sind nicht ansteckende Krankheiten statistisch auftretende Zufallsereignisse, deren relative Häufigkeit mit ansteigender Dichte nicht zunimmt.
* [[Pestizid]]e: In der [[Landwirtschaft]] führt der Einsatz von Pestiziden bei bestimmten Arten, gegen die das Pestizid eingesetzt wird, zum Tod eines Teils der Population oder sogar der gesamten Population, je nach Menge und Intensität der eingesetzten [[chemisch]]en [[Substanz]]en.
* [[Verhaltensbiologie|Verhaltensvermittelte]] Faktoren: Reaktionen von Beutetieren und/oder Beutegreifern auf Umweltreize mit [[Trophische Kaskade|trophischen Kaskaden]]<ref>Paws without claws? Ecological effects of large carnivores in anthropogenic landscapes [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1841/20161625]</ref>.

=== Dichteabhängige Faktoren ===
Die Stärke ihrer Auswirkungen ist von der augenblicklichen Populationsdichte abhängig.
* [[Intraspezifische Konkurrenz]]: Die Konkurrenz zwischen Individuen einer Population um Ressourcen wie [[Nahrung]], Lebensraum etc. Diese hängt von den artspezifischen Bedürfnissen ab. So benötigen Individuen einiger Tierarten große [[Revier (Tier)|Revier]]e, andere leben in Sozialverbänden (z. B. [[Herde]]n oder [[Staat (Biologie)|Staaten]]) auf engerem Raum beisammen.
* Sozialer [[Stress]] (Gedrängefaktor): Das Zusammenleben von Tieren verursacht Stress durch Begegnungen und Aggressionen. Mit zunehmender Dichte wird der Stress größer, bis bei manchen Tierarten Verhaltensänderungen, Unfruchtbarkeit oder gar der Tod eintritt.
* Fressfeinde: Tiere, die als Beute für Fressfeinde dienen, nehmen damit auch Einfluss auf deren Populationsdichte. Nimmt die Zahl der Beutetiere zu, so können auch die Fressfeinde entsprechend mehr Junge großziehen, die dann wiederum den Feinddruck auf die Beute erhöhen (siehe [[Räuber-Beute-Beziehung]]).
* Ansteckende Krankheiten ([[Infektionskrankheit]]en): Überall, wo Individuen in großer Enge leben, steigt auch die Gefahr, dass sich eine ansteckende Krankheit durch Übertragung der Erreger rasch ausbreitet und so zur [[Epidemie]] wird.
* Parasiten: Bei großer Populationsdichte können sie sich, wie auch Infektionskrankheiten, schneller ausbreiten.

== Grundformen von Populationsdynamiken ==
=== Ein-Spezies-Modelle ===
[[Datei:LogWachs1.svg|miniatur|Logistisches Wachstum ([[Sigmoidfunktion|Sigmoid]]-Kurve)]]
[[Bild:HefePop.jpg|mini|Wachstum einer Hefepopulation (K = Kapazitätsgrenze)]]
Eine Form des dichteabhängigen Wachstums wird durch die [[logistische Gleichung]] beschrieben.

==== Logistische Gleichung und Einflussfaktoren ====
Einflussfaktoren sind
* die Geburtenrate
* die Sterberate
* der begrenzende Kapazitätsfaktor
* die [[Familienplanung|reproduktive Selbstbeschränkung]]

In der Natur wird die Kapazitätsgrenze durch folgende Faktoren beeinflusst:
* dichteunabhängige Faktoren, z. B.
** Klima

* dichteabhängige Faktoren, z. B.
** Ressourcen wie Nahrung, Raum
** Versteckmöglichkeiten
** Gedrängefaktor (sozialer Stress)
** Auswanderung
** innerartliche Konkurrenz (intraspezifische Konkurrenz)

Siehe auch: [[Benjamin Gompertz|Gompertz]]’ verfeinerte Form des logistischen Modells und die mathematische Herleitung der [[Logistische Funktion|logistischen Funktion]].

==== Typische Phasen der Populationsentwicklung ====
[[Bild:AllgPop.jpg|mini|hochkant=1.8|Die sechs Phasen: Entwicklung einer Modellpopulation]]
Anmerkung: In einer realen Population müssen nicht alle Phasen auftreten. In der Grafik zeigt die Abzweigung nach unten bei Phase I beispielhaft an, dass die Population schon in Phase I absterben kann. Die Abzweigung nach rechts in Phase VI zeigt an, dass ein Rückgang der Population nicht zum Aussterben führen muss.

'''Phase I: Lag-Phase''' (engl. ''to lag'' – verlangsamen), Anlaufphase, Nullwachstum auf niedrigem Niveau

Die Populationsgröße ist weit entfernt von der Kapazitätsgrenze. Die Geburtenrate ist ungefähr gleich der Sterberate. Es herrscht kein Mangel an Ressourcen, dichteabhängige Faktoren spielen praktisch keine Rolle, es herrscht keine Konkurrenz. Die Geburtenrate ist niedrig, da bei dieser geringen Populationsdichte innerartliche Begegnungen zufallsgesteuert sind. Die dichteabhängige Mortalität durch Fressfeinde spielt nur eine geringe Rolle, da für die wenigen Individuen genügend Verstecke im Lebensraum vorhanden sind. Auch Infektionskrankheiten wirken sich auf Grund der seltenen innerartliche Begegnungen nur wenig aus.
* ''Gründerpopulation:'' Kleine Populationen entstehen durch Auswanderung eines Teils der Population (Beispiel Lemminge) oder durch Katastrophen. Besiedelt eine kleine Population einen neuen Lebensraum, kann einige Zeit vergehen, bis die neuen Nahrungsquellen von der Population durch Umstellen der Ernährungsbedingungen optimal genutzt werden.
* ''Substratanpassung:'' Bei Mikroorganismen, die verschiedene Substrate verwerten können, dauert es meistens einige Zeit (Minuten bis Stunden), bis sie sich auf veränderte Substratangebote umstellen (zum Beispiel Umstellung von anaeroben auf aeroben Stoffwechsel bei Hefezellen). In dieser Umstellungsphase ist kaum Wachstum zu beobachten. Dies gilt allgemein, wenn sich durch verbesserte Lebensbedingungen die Kapazitätsgrenze deutlich erhöht.

Schwankungen der Populationsdichte (Oszillationen) können zum Beispiel genetisch bedingt sein, Fluktuationen zufallsbedingt. Wenn dabei eine bestimmte Populationsdichte unterschritten wird, kann die Population aussterben. Beim Überschreiten eines gewissen Wertes kann die Population in die exponentielle Phase eintreten.

'''Phase II bis IV: Phase des positiven Wachstums'''

Die Geburtenrate ist höher als die Mortalitätsrate.
* '''Phase II: exponentielles Wachstum (Log-Phase).''' Es findet zunächst exponentielles Wachstum statt, da die Geburtenrate schneller ansteigt als die Mortalitätsrate. Die Ressourcen sind so reichlich vorhanden, dass innerartliche Konkurrenz keine Rolle spielt. Die Population der Fressfeinde, falls vorhanden, ist zunächst so gering bzw. Verstecke sind so zahlreich vorhanden, dass die Mortalitätsrate gering bleibt. Bei sehr günstigen Lebensbedingungen kann es durch das exponentielle Populationswachstum zu einer [[Gradation (Zoologie)|Massenvermehrung]] kommen. Mit zunehmender Populationsgröße nimmt aber auch die Sterberate zu.
* '''Phase III: lineares Wachstum.''' Steigen Geburten- und Sterberate gleich schnell an, nimmt die Population linear zu.
* '''Phase IV: verzögertes Wachstum.''' Mit zunehmender Annäherung an die Kapazitätsgrenze spielen innerartliche und evtl. zwischenartliche Konkurrenz eine immer größere Rolle, so dass der Anstieg der Geburtenrate abgebremst wird und die Sterberate weiter zunimmt. Falls es sich um Beuteorganismen handelt, nimmt mit zunehmender Beutedichte auch die Populationsdichte ihrer Fressfeinde zu oder die Beutegreifer spezialisieren sich zunehmend auf diese Beute. Das weitere Wachstum wird abgebremst.

[[Datei:SchafPop.jpg|miniatur|Entwicklung der Schafpopulation auf [[Tasmanien]]]]
'''Phase V: Stationäre Phase'''

Die hohe Geburtenrate wird durch eine hohe dichteabhängige Mortalitätsrate (innerartliche Konkurrenz, Stress, Epidemien etc.) ausgeglichen. Es liegt maximale Besetzung des Lebensraums vor, die Ressourcen werden optimal genutzt, ohne sie zu erschöpfen (siehe [[Tragfähigkeit (Ökologie)|Tragfähigkeit von Lebensräumen]]). Die Populationsdichte schwankt um den Wert ''K'', die Kapazitätsgrenze. Dichteunabhängige Einflüsse (zum Beispiel Jahreszeiten) führen zu einem oszillierenden oder (bei ungünstigen [[Habitat]]en mit stark schwankenden Umwelteinflüssen) fluktuierenden Verlauf. Je größer eine Population ist, desto stabiler ist diese stationäre Phase. Ein Überhang erhöht die Sterberate und/oder senkt die Geburtenrate kurzfristig. Er kann durch Auswandern verringert werden (Beispiel: [[Echte Lemminge|Lemminge]]).

'''Phase VI: Absterbephase'''

Die Geburtenrate ist jetzt geringer als die Sterberate. Bei kleinen Populationen können Zufallsschwankungen zum Aussterben führen. Eine Absenkung der Kapazitätsgrenze, zum Beispiel durch Umweltveränderungen oder Einwanderung neuer Fressfeinde, kann die Einstellung eines neuen Gleichgewichts auf niedrigerem Niveau bewirken.

=== Multispeziesmodelle ===
Ein relativ einfacher Fall ergibt sich durch Interaktionen zweier Spezies, die zueinander in einer [[Räuber-Beute-Beziehung]] stehen. Dieser Fall wird klassischerweise durch die [[Lotka-Volterra-Regeln]] beschrieben.

Komplexere Zusammenhänge ergeben sich durch Interaktion mehrerer Spezies. Es gibt Ansätze, solche Zusammenhänge mit Hilfe [[Mathematisches Modell|mathematischer Modelle]] zu beschreiben und zu [[Simulation|simulieren]].

== Population als System ==
Im Folgenden soll auf der Grundlage [[Systemtheorie|systemtheoretischer]] Überlegungen eine mathematische [[Modell]]ierung entwickelt werden. Es wird zunächst davon ausgegangen, dass die [[Ressource]]n für die [[Population (Biologie)|Population]] unbegrenzt vorhanden sind. In Abweichung von manchen Literaturstellen werden Geburtenrate (birthrate) und Sterberate (mortality rate) als systeminterne [[Struktur (Systemtheorie)|Steuergrößen]] angesehen. Eine Populationsänderung zum Beispiel durch Geburt wird also nicht als Folge eines Zuflusses von außen aufgefasst (dies träfe eher auf Einwanderung zu). Wechselwirkungen mit der Umwelt in Form von Zu- oder Abwanderungen werden ebenfalls nicht berücksichtigt.

* Die '''Geburtenrate''' <math>\dot B</math> ist die positive Steuergröße: Je größer die Geburtenrate ist, umso größer wird die Population.
* Die '''Sterberate''' <math>\dot M</math> ist die negative Steuergröße: Je größer die Sterberate ist, umso kleiner wird die Population.

Allgemein werden derartige Systeme durch [[Partielle Differentialgleichung]]en wie z. B. die [[KPP-Gleichung|Fisher-Gleichung]] beschrieben. Im Folgenden werden Spezialfälle dieser Gleichung behandelt.

=== Population als isoliertes System ohne Rückwirkung ===
{{Siehe auch|Systemeigenschaften}}
==== Einfluss der Geburtenrate ====
Es wird nur der Einfluss der Geburtenrate auf die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße ''N'' betrachtet:
(1){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = \dot B</math>}}

Daraus ergibt sich durch [[Integralrechnung|Integration]] unter der Voraussetzung, dass die Geburtenrate konstant ist (<math>\dot B = c_1 = \text{const.}</math>), für die Populationsgröße zu jedem beliebigen Zeitpunkt ''t'' mit der Ausgangsgröße ''N''(''t''=0) = ''N''0:
(2){{center|<math>N(t) = c_1\cdot t + N_0</math>}}

Dies ergibt ein positives [[Wachstum (Mathematik)#Lineares Wachstum|lineares Wachstum]], dessen Wachstumsgeschwindigkeit nur von der Geburtenrate abhängt: Je höher die Geburtenrate ist, desto rascher erfolgt das Wachstum.

Dieses System kann als Modell für [[Staat (Biologie)|Insektenstaaten]] ([[Bienen]], [[Ameisen]], [[Termite]]n) oder andere Tierpopulationen ([[Wolf]]srudel) gelten, bei welchen nur ein Weibchen Junge zur Welt bringt, allerdings unter Vernachlässigung der Sterberate. Dabei sollte aber nicht vergessen werden, dass die Modellierung zu einem [[Stetige Funktion|kontinuierlichen]] Wachstum führt, das aber in der Natur in [[diskret]]en Schritten erfolgt. Auch dürfte die Geburtenrate nur zeitweise unter Idealbedingungen konstant sein.

==== Einfluss der Sterberate ====
Für die Sterberate ergibt sich:
(3){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = -\dot M</math>}}
mit <math>\dot M</math> = ''c''2 = const. > 0.
(4){{center|<math>N(t) = -c_2\cdot t + N_0</math>}}
Damit ergibt sich ein negatives lineares Wachstum.

Die Extinktionszeit, die Zeit also, wann die Population ausgestorben ist, lässt sich mit <math>t_\text{Extinktion} = \frac {N_0}{c_2}</math> berechnen.

In der Natur gibt es hierfür keine Entsprechung, da hier die Sterberate stets von der Populationsgröße abhängt. Eine regelmäßige Entnahme von Tieren zum Beispiel aus einer Schlachtvieh-Herde würde schon der Veränderung in einem offenen System entsprechen.

==== Einfluss von Geburten- und Sterberate ====
Werden Geburten- und Sterberate gleichzeitig berücksichtigt, ergibt sich die zeitliche Veränderung der Population aus:
(5){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = \dot {B} -\dot {M}</math>}}

Einsetzen der Gleichungen (2) und (4) und anschließende Integration ergeben:
(6){{center|<math>N(t) = (c_1-c_2)\cdot t + N_0</math>}}

Zwar liegt jetzt immer noch lineares Wachstum vor, ob aber die Population zu- oder abnimmt oder [[Stagnation|stagniert]], hängt von der Größe der Geburten- und Sterberate ab:
# ''c''1>c2: positives Wachstum
# ''c''1<c2: negatives Wachstum mit <math>t_\text{Extinktion} = \frac {N_0}{c_1-c_2}</math>
# ''c''1=c2: Nullwachstum ([[Stagnation]])

=== Population als isoliertes System mit Rückwirkung ===
In der Natur hängen Geburten- und Sterberate von der Populationsdichte und von der [[Kapazität (Ökologie)|Kapazität]] des Ökosystems ab.

==== Unabhängige Geburtenrate und abhängige Sterberate ====
Im Folgenden soll die Geburtenrate weiterhin von der Populationsgröße unabhängig sein, während die Sterberate von der Populationsdichte abhängt: <math>\dot M \sim N </math> (Je größer die Populationsdichte ist, desto größer ist die Sterberate). Aus dieser [[Proportionalität]] ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors ''c''2 = const. > 0 die Gleichung:
(7){{center|<math>\dot M = c_2N(t) </math>}}

Zu beachten ist dabei, dass ''c''2 anders als vorher N/t (Individuen pro Periode) hier nur noch die Einheit 1/t (Frequenz) hat (vergleiche [[Wachstumskonstante]]). Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Sterberate allein ergibt sich damit:
(8){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = -c_2 N(t)</math>}}

Daraus ergibt sich durch Integration:
(9){{center|<math>N(t) = N_0 \mathrm {e}^{-c_2 t}</math>}}

Die Einbeziehung der konstanten, von der Populationsdichte unabhängigen Geburtenrate   <math>\dot B = c_1 = \text{const.}</math>   ergibt:
(10) {{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = c_1 - c_2 N(t)</math>}}

Durch Integration ergibt sich die Gleichung
(11){{center|<math>N(t) = \frac {c_1}{c_2} + \left(N_0 - \frac {c_1}{c_2}\right) \mathsf {e}^{-c_2 t}</math>}}

Dieses System kann in einen von ''N''0 verschiedenen Gleichgewichtszustand übergehen. Gleichgewicht herrscht dann, wenn genau so viele geboren werden wie auch wieder sterben, wenn also <math>\dot B = \dot M</math> oder auch wenn die Änderungsrate der Populationsgröße <math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = 0</math> ist.

Aus Gleichung (10) ergibt sich damit für die Populationsgröße im [[Gleichgewicht (Systemtheorie)|Gleichgewicht]] (equilibrium):
(12){{center|<math>N_\mathrm{eq} = \frac {c_1}{c_2}</math>}}

Wenn <math>N_0 = N_\mathrm{eq}</math>, befindet sich das System von Anfang an im Gleichgewicht und damit im stationären Zustand. Trotz des Zuwachses durch Geburt und des Verlustes durch Tod ändert sich die Populationsdichte nicht, es liegt Nullwachstum vor. Andernfalls wird (mathematisch) der Gleichgewichtszustand erst mit <math>t_\mathrm{eq} \rightarrow \infty </math> erreicht. Der Zeitpunkt <math>t_\mathrm{eq}</math>, ab dem man praktisch von Gleichgewicht sprechen kann, ließe sich mit der Festlegung berechnen, dass ein im Vergleich zu <math>N_\mathrm{eq}</math> minimaler Unterschied von ''N'' (zum Beispiel 0,01 %) bereits als Gleichgewichtssituation betrachtet wird.

[[Halbwertszeit]] der Gleichgewichtskurve:
(13){{center|<math>T_{\frac {1}{2}}= \frac {\ln 2}{c_2}</math>}}

In Anlehnung an die [[Enzym]]kinetik ließe sich eine Zeit berechnen, die der [[Michaeliskonstante]] entspricht. ''t''½''N''eq wäre der Zeitpunkt, an dem die Population die Hälfte der Gleichgewichtsgröße erreicht hat:
(14){{center|<math>t_{{\frac {1}{2}}N_{\mathrm{eq}}} = \frac {\ln {2 \left( 1- \frac {N_0}{N_\mathrm{eq}} \right)}}{c_2}</math>}}

==== Geburten- und Sterberate von Populationsgröße abhängig ====
Tragen in Populationen alle Weibchen zur Geburtenrate bei, ist auch die Geburtenrate von der Populationsdichte abhängig (je größer die Populationsdichte, desto größer die Geburtenrate):
(15){{center|<math>\dot B \sim N</math>}} Aus dieser Proportionalität ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors ''c''1 = const. > 0 die folgende Gleichung: (16){{center|<math>\dot B = c_1N(t)</math>}}

Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Geburtenrate ergibt sich damit:
(17){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = c_1N(t)</math>}}

Daraus ergibt sich durch Integration:
(18){{center|<math>N(t) = N_0 \mathsf{e}^{c_1 t}</math>}}

Damit ergibt sich für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße unter Einbeziehung von Geburten- und Sterberate:
(19){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = {c_1 N(t) - c_2 N(t)} = (c_1 - c_2) N(t)</math>}}

Daraus ergibt sich durch Integration:
(20){{center|<math>N(t) = N_0 \mathsf{e}^{(c_1 -c_2 )t}</math>}}

Fallunterscheidungen:
# ''c''1 = ''c''2: Nullwachstum (stationär) bei ''N''0
# ''c''1 > ''c''2: positives exponentielles Wachstum (beschleunigte Zunahme)
# ''c''1 < ''c''2: negatives exponentielles Wachstum (verzögerte Abnahme)

Dieses System hat keinen von ''N''0 verschiedenen Gleichgewichtszustand.

Bei einer realen Population hängen allerdings Geburten- und Sterberate nicht nur von der Populationsdichte, sondern auch vom Abstand der Population von der [[Kapazitätsgrenze]] ab, also von der im System maximal möglichen Populationsgröße. Je näher eine Populationsgröße der Kapazitätsgrenze kommt (je kleiner also die Differenz ''K''-''N''), desto niedriger wird die Geburtenrate und desto höher wird die Sterberate.

Vereinfacht werden diese Beziehungen durch das Modell des Logistischen Wachstums (Verhulst) beschrieben:

==== Mathematische Modellierung ====
Grundgleichung (nach [[Pierre-François Verhulst]]):
(21){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = {rN(t) - \frac {r}{K} \cdot N(t)^2}</math>}}

Durch Integration ergibt sich:
(22){{center|<math>N(t) = \frac {1}{\left( {\frac {1}{N_0} - \frac {1}{K}} \right) \mathsf{e}^{-r t} + \frac {1}{K}}</math>}}

Fallunterscheidung:
# ''N''<''K'': ''N''(''t'') ≈ ert, exponentielles (positiv beschleunigtes) Wachstum, wenn die Populationsgröße noch sehr weit von der Kapazitätsgrenze entfernt ist.
# ''N''=''K'': ''N''(''t'') = ''K,'' Nullwachstum (Stagnation), wenn die Populationsgröße der Kapazitätsgrenze entspricht.
# ''N''>''K'': negatives Wachstum, wenn die Populationsdichte über der Kapazitätsgrenze liegt.

Eine recht gute Übereinstimmung des Modells mit den Beobachtungen ergeben sich für Organismen, die sich durch Zweiteilung vermehren ([[Bakterien]], [[Hefen]] und andere eukaryotische [[Einzeller]]), sowie höhere Organismen, die eine niedrige Vermehrungsrate pro [[Generation]] haben und deren Generationen sich überschneiden.

Nicht beschrieben werden [[Fluktuation]]en und [[Oszillation (Topologie)|Oszillation]]en der Populationsdichte um die Kapazitätsgrenze sowie Abnahme der Population in der Nähe der Kapazitätsgrenze.

Eine Erweiterung der Formel des logistischen Wachstums um Zeitverzögerungen ergibt im Modell auch periodische Schwankungen:
(23){{center|<math>\frac {\mathrm dN}{\mathrm dt} = rN(t-\varphi)\frac {K-N(t-\tau)}{K}</math>}}
: <math>\varphi </math> = Reproduktionsverzögerung, zum Beispiel [[Tragzeit]]
: <math>\tau </math> = Reaktionszeitverzögerung der Population zum Beispiel beim Überschreiten der Kapazitätsgrenze

== Modelle für interagierende Populationen ==
=== Räuber-Beute-System ===

[[Räuber-Beute-System]] nach [[Lotka-Volterra-Gleichung]]:

(24.1){{center|<math>\frac{\mathrm dN}{\mathrm dt} = N(a-bP)</math>,}}
(24.2){{center|<math>\frac{\mathrm dP}{\mathrm dt} = P(cN-d)</math>}}

''N''(''t''): Anzahl der Beutetiere zum Zeitpunkt ''t''

''P''(''t''): Anzahl der Räuber zum Zeitpunkt ''t'',

''a'', ''b'', ''c'', ''d'' > 0: Koeffizienten

=== Wettbewerbsmodell ===
(25.1){{center|<math>\frac{\mathrm dN_1}{\mathrm dt} = r_1N_1 \left[1-\frac{N_1}{K_1}-b_{12}\frac{N_2}{K_1}\right]</math>}}
(25.2){{center|<math>\frac{\mathrm dN_2}{\mathrm dt} = r_2N_2 \left[1-\frac{N_2}{K_2}-b_{21}\frac{N_1}{K_2}\right]</math>}}

''r''(''i''): lineare Geburtenraten

''K''(''i''): Kapazitäten, limitiert durch Ressourcen

''b''(12), ''b''(21): [[Konkurrenz (Ökologie)|Wettbewerb]]seffekte von ''N''2 auf ''N''1, bzw. von ''N''1 auf ''N''2

=== Mutualismus ===
{{Hauptartikel|Mutualismus (Biologie)}}
(26.1){{center|<math>\frac{\mathrm dN_1}{\mathrm dt} = r_1N_1 \left[1-\frac{N_1}{K_1}+b_{12}\frac{N_2}{K_1}\right]</math>}}
(26.2){{center|<math>\frac{\mathrm dN_2}{\mathrm dt} = r_2N_2 \left[1-\frac{N_2}{K_2}+b_{21}\frac{N_1}{K_2}\right]</math>}}

== Fluktuierende Populationsgrößen ==
Während die theoretischen Modelle zur Interpretation tatsächlich beobachteter Fluktuationen beitragen, so können sie doch diese Fluktuationen nicht immer zweifelsfrei erklären. Mehr oder minder regelmäßige Fluktuationen werden auch als ''Oszillationen'' bezeichnet.

Beispiele für Fluktuationen:
* Das bekannteste Beispiel stellen die Lemminge mit einer Fluktuationsrate von 3 bis 5 Jahren, aber eine eindeutige Erklärung steht noch aus.
* Für den [[Polarfuchs]] in Skandinavien wird gelegentlich eine Fluktuationrate seiner Populationsgröße von 3, an anderer Stelle von 7 bis 11 und an wieder anderer von 22 bis 25 Jahren angegeben, hier muss das Räuber-Beute-System gleich zweimal angewendet werden: auf ihn als Räuber und auf ihn als Beute.<ref>[https://www.diss.fu-berlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_derivate_000000001557/02_literatur.pdf?hosts= Literaturübersicht, Abschnitt 2.1.5 ''Populationsdynamik, Abwanderungsverhalten und Populationsstruktur'' (S. 9)]</ref>
* Fluktuationen werden auch in europäischen Wildtierbeständen sehr deutlich wahrgenommen, so insbesondere bei [[Wildschwein]]en.<ref>Lydia Bauer: [https://www.vu-wien.ac.at/i128/pub/diplomarbeiten/wildauer%202007.pdf ''Wildschwein und Reh in den Bezirken ... seit 1950: Abschuss- und Bestandsentwicklung, mögliche Einflussfaktoren, Wildschweinschäden in der Landwirtschaft''] Diplomarbeit, Wien 2006 (PDF; 7,4 MB)</ref> Im [[Hochtaunuskreis]] galten die Jahre 2000 bis 2003 als sehr wildschweinreich, die Jahre 2004 und 2005 als sehr wildschweinarm und 2008 wiederum als außerordentlich wildschweinreich. Die örtliche Presse informiert ausgiebig über Wildschweinschäden in den einen Jahren und über Mangel an [[Wildschweinfleisch]] in den anderen. Hier gilt womöglich das [[Räuber-Beute-Beziehung|Räuber-Beute-System]], wobei der Mensch die Rolle des Räubers einnimmt, aber weitere Faktoren spielen ebenfalls bedeutsame Rollen, darunter die [[Wildschwein#Krankheiten|Schweinepest]] und die wegen der Schweinepest verstärkte Bejagung, durch die die [[Vektor (Biologie)|Übertragungsrate]] verringert wurde.

== Siehe auch ==
* [[Euler-Lotka-Gleichung]]
* [[Bakterielles Wachstum]]

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=[[Josef Hofbauer (Mathematiker)|Josef Hofbauer]], [[Karl Sigmund]] |Titel=Evolutionstheorie und dynamische Systeme. Mathematische Aspekte der Selektion |Verlag=Parey Verlag |Ort=Berlin, Hamburg |Datum=1984 |ISBN=978-3-489-61834-8}}
* [[James D. Murray]]: ''Mathematical Biology.'' Band I (3. Auflage), [[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]], 2002.
* Nicolas Bacaër: ''Eine kurze Geschichte der mathematischen Populationsdynamik'', ISBN 979-10-343-7393-2. [https://ummisco.pages.ird.fr/france/bacaer/de1.pdf PDF], 2021.
* Henderson, Kirsten, and Michel Loreau. "[https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/pan3.8 An ecological theory of changing human population dynamics]." People and Nature 1.1 (2019): 31-43.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4046803-3}}

[[Kategorie:Theoretische Biologie]]
[[Kategorie:Theoretische Ökologie]]

Populationsdynamik - Versionsgeschichte

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