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2026-03-17T20:01:39Z

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{{Infobox International Classification of Diseases 11
| Code-01 = LD42
| Data-01 = Polyploidien
| Code-02 = LD42.0
| Data-02 = Triploidie
| Code-03 = LD42.1
| Data-03 = Tetraploidie
| Code-04 = LD42.Y
| Data-04 = Sonstige näher bezeichnete Polyploidien
| Code-05 = LD42.Z
| Data-05 = Polyploidien, nicht näher bezeichnet
}}
[[Datei:Polyploidie.svg|mini|Haploider, diploider und hexaploider Zellkern am Beispiel eines Chromosomensatzes mit zwei Chromosomen (n=2)]]

Als '''Polyploidie''' oder '''polyploid''' wird in der [[Biologie]] der Zustand einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]] bezeichnet, bei der diese mehr als zwei [[Chromosomensatz|Chromosomensätze]] hat. Die genaue Anzahl der Chromosomensätze ist damit nicht bestimmt, es können drei (triploid), vier (tetraploid) oder auch mehr sein. Polyploidie ist also ein Sammelbegriff für „mehr als zwei Chromosomensätze“.

Beispielsweise haben Säugetiere und auch der Mensch in den meisten Zellen zwei Chromosomensätze, also von jedem Chromosomentyp (Chromosom 1, Chromosom 2 usw.) zwei Stück. Dies wird als diploid bezeichnet. In manche Zellen des Körpers werden die Chromosomen jedoch verdoppelt, ohne dass sich die Zelle teilt. Sie wird daher polyploid. So können reife [[Megakaryozyt]]en, von denen sich [[Blutplättchen]] abschnüren, acht, 16 oder noch mehr Chromosomensätze enthalten.<ref>{{Literatur |Titel=Lehrbuch Histologie |Autor=Ulrich Welsch, Thomas Deller |Auflage=3. |Verlag=Elsevier Urban & Fiscer |Ort=München |Datum=2010 |ISBN=978-3-437-44431-9 |Seiten=198}}</ref> Menschen sind also ein Beispiel für diploide Lebewesen, bei denen einzelne Zelltypen polyploid sein können.

Es gibt jedoch auch vollständig polyploide Arten. Beispielsweise entstanden viele Kulturpflanzen durch eine Verdopplung oder weitere Erhöhung der Zahl der Chromosomensätze.

== Ploidiegrade mit Beispielen ==
Ein einfacher ([[Haploidie|haploider]]) Chromosomensatz enthält jedes Chromosom einmal, ein zweifacher ([[Diploidie|diploider]]) Chromosomensatz zweimal.

Ab drei Chromosomensätzen spricht man von Polyploidie:
* '''[[Triploidie|triploid]]:''' drei Chromosomensätze, beispielsweise bei einigen [[Bärtierchen]] (Tardigrada), [[Gewöhnlicher Löwenzahn#Ploidiestufen|Gewöhnlicher Löwenzahn]] und selten bei [[Amphibien]], vergleiche [[Teichfrosch #Genetische Besonderheiten|Teichfrosch]]
* '''[[Tetraploidie|tetraploid]]:''' vier Chromosomensätze, beispielsweise [[Gewöhnlicher Löwenzahn#Ploidiestufen|Gewöhnlicher Löwenzahn]], [[Forellenfische]] und [[Wechselkröte]]n wie ''[[Bufotes oblongus]]''<ref>Christophe Dufresnes et al.: ''Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution.'' Band 141, Nr. 1066152019, Elsevier, 2019, [[doi:10.1016/j.ympev.2019.106615]].</ref>
* '''pentaploid:''' fünf Chromosomensätze, beispielsweise Alaska-[[Papier-Birke]] (''Betula papyrifera var. kenaica'', Syn''.: Betula kenaica)''<ref>{{Literatur |Titel=Berichte über die wissenschaftliche Biologie |Verlag=Springer-Verlag. |Datum=1931 |Online=https://books.google.com/books?id=MVbxAAAAMAAJ&newbks=0&printsec=frontcover&dq=%22kenaica%22+%22pentaploid%22&q=%22kenaica%22+%22pentaploid%22&hl=de |Abruf=2023-02-14}}</ref>
* '''hexaploid: ''' sechs Chromosomensätze, beispielsweise beim [[Weizen|Saatweizen]]
* '''oktoploid: ''' acht Chromosomensätze, beispielsweise bei [[Gartenerdbeere|Gartenerdbeersorten]] oder einigen [[Störe]]n
* '''dekaploid: ''' zehn Chromosomensätze, beispielsweise bei bestimmten [[Fragaria × vescana|Erdbeerhybriden]]
* '''dodecaploid: ''' zwölf Chromosomensätze, beispielsweise beim [[Silber-Brandschopf]]

Bei einer geraden Anzahl von Chromosomensätzen spricht man von '''Orthoploidie''', bei einer ungeraden von '''Anorthoploidie'''.

== Entstehung ==
Polyploidie einzelner Zellen eines Organismus kann durch [[Endoreplikation]] oder [[Endomitose]] entstehen.

Die Entstehung polyploider Organismen hat ihre Ursache in der Chromosomenvervielfältigung bei der [[Meiose]]. Werden keine [[Spindelapparat|Spindelfasern]] gebildet oder die homologen Chromosomenpaare bei der Reduktionsteilung aus anderen Gründen nicht getrennt, so entstehen diploide [[Gamet]]en. Die Ursachen für solche nicht erfolgten Trennungen können Stoffwechselstörungen, Umwelteinflüsse (Kälte) oder vom Menschen hinzugefügte Gifte wie [[Colchizin]] oder [[8-Hydroxychinolin]] sein.

Über [[evolution]]äre Zeiträume hinweg betrachtet stellt Polyploidie meist kein dauerhaftes Merkmal dar. Wohl entsteht sie in einem Organismus als Duplikation des gesamten Genoms (englisch: ''whole genome duplication'', WGD). Doch driften die entstandenen Genkopien im Folgenden durch [[Mutation]]en und [[Chromosomenaberration]]en auseinander, gehen verloren oder gewinnen neue Eigenschaften. Nach längerer Weiterentwicklung ist die Herkunft erhaltener Gene oft erst durch Analysen ihrer DNA-Sequenzen zu klären. Spuren früherer WGD-Ereignisse lassen sich in allen Lebewesen auffinden.

== Vorkommen ==
Die Polyploidie tritt vor allem bei [[Pflanze]]n häufig auf; typische Beispiele sind der [[Weizen]] sowie zahlreiche Arten von [[Farne]]n und [[Orchideen]]. Viele der kultivierten Obst- und Gemüsearten weisen Polyploidie auf, sei es als Folge einer Züchtung oder durch zufällige Ereignisse und Kreuzungen. So gibt es zum Beispiel bei [[Erdbeeren]] neben diploiden Arten wie [[Wald-Erdbeere]] und [[Knack-Erdbeere]] auch polyploide wie die oktoploiden Arten [[Scharlach-Erdbeere]] und [[Chile-Erdbeere]] sowie deren kultivierte Kreuzung [[Garten-Erdbeere]] oder dekaploide bestimmter Art (''[[Fragaria iturupensis]]'') oder Arthybride (''[[Fragaria × vescana]]''); bei allen liegt ein einfacher Chromosomensatz aus 7 Chromosomen zugrunde.

[[Datei:RanaEsculentaVariation.jpg|mini|Zwei triploide [[Teichfrosch]]-Männchen – eines dem [[Seefrosch]], das andere dem [[Kleiner Wasserfrosch|Kleinen Wasserfrosch]] ähnlich]]

Im Tierreich ist Polyploidie vergleichsweise seltener. Sie tritt zum Beispiel bei einzelnen Arten oder Formen der [[Amphibien]] (Triploidie beim [[Teichfrosch]], Tetraploidie bei [[Bufotes oblongus]]) und [[Nagetiere]] (Tetraploidie bei der [[Rote Viscacharatte|Roten]] und der [[Goldene Viscacharatte|Goldenen Viscacharatte]]), bei bestimmten [[Wenigborster]]n, bei Arten der [[Taufliegen]] (Drosophilidae) sowie bei verschiedenen Gattungen der [[Tellerschnecken]] (Tetra- bis Oktoploidie)<ref>Michael A. Goldman, Philip T. LoVerde, C. Larry Chrisman: ''Hybrid Origin of Polyploidy in Freshwater Snails of the Genus Bulinus (Mollusca: Planorbidae).'' In: ''Evolution.'' 37, 1983, S. 592–600.</ref> auf. Auch die gesamte Familie der [[Forellenfische]] (Salmonidae) hat sich über Polyploidisierung entwickelt.<ref>Anthony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin: ''Modern Genetic Analysis''. W.H. Freeman and Company, New York 1999.</ref>

Beim Menschen kommt Polyploidie in einigen Zelltypen physiologisch vor. Beispiele hierfür sind Zellen der [[Herzmuskel|Herzmuskulatur]], der [[Samenblase]], des [[Hypophysenvorderlappen]], der [[Hepatozyt|Leber]] oder im extravillösen [[Trophoblast]] der Plazenta.<ref>T. H. Schiebler, H.-W. Korf: ''Anatomie. Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Topographie.'' 10. Auflage. Steinkopf Verlag, 2007, S. 21.</ref><ref name="Popular Science">Phillip Velicky et al.: ''Genome amplification and cellular senescence are hallmarks of human placenta development.'' In: ''PLoS Genetics.'' Band 14, Nr. 10, 2018, [[doi:10.1371/journal.pgen.1007698]].</ref> Polyploide Embryonen sterben in der Regel schon während der Frühschwangerschaft ab.

Auch von einigen [[Bakterien]] ist Polyploidie bekannt. Ein Extrembeispiel ist hier das bis zu 0,6 Millimeter große [[Riesenbakterium]] ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'', das bis zu 200.000 Kopien seines Genoms enthält.<ref name="Mendell">J. E. Mendell et al.: ''Extreme polyploidy in a large bacterium.'' In: ''Proc Natl Acad Sci USA.'' Band 105, Nr. 18, 2008, S. 6730–6734; PMID 18445653, [[doi:10.1073/pnas.0707522105]].</ref>

== Allopolyploidie ==
''Allopolyploidie'' wird eine Form der Polyploidie genannt, bei der Chromosomensätze aus verschiedenen Arten gemeinsam vorliegen.<ref>Wilhelm Seyffert (Hrsg.): ''Lehrbuch der Genetik.'' 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1022-3, S. 504.</ref>

Bei der Kreuzung zweier verwandter Arten entstehen gemeinhin sterile Nachkommen, da bei den [[Arthybride]]n in der Regel die Chromosomenpaarung gestört ist und daher die [[Meiose]] nicht korrekt ablaufen kann. Manche Chromosomen paaren sich noch korrekt; sie werden als homolog bezeichnet. Manche Chromosomen sind nicht mehr vollständig homolog und paaren sich in der Meiose nicht mehr; diese werden als [[homöolog]] bezeichnet. Bei solchen [[Hybride]]n, insbesondere von Pflanzen, kann dann eine Polyploidisierung des Chromosomensatzes auftreten, bei der es sich um Allopolyploidie handelt.

Geht diese Polyploidisierung aus der Kreuzung zweier normaler diploider Eltern auf, spricht man von einem polyploiden Artbastard. In diesem Fall liegen zwei jeweils doppelte Chromosomensätze vor. Wenn die Chromosomen der Elternarten hinreichend verschieden sind, können sich die jeweils doppelt vorhandenen Chromosomen der väterlicherseitigen und der mütterlichseitigen Chromosomensätze paaren. Dieser Nachkomme kann damit fruchtbar (fertil) sein und somit kann eventuell eine konstante Bastardart entstehen. Deren cytologischen und genetischen Verhältnisse gleichen denen einer Diploidie. Wenn die Chromosomen der Eltern jedoch sehr ähnlich sind, kann es bei der Chromosomenpaarung während der Meiose infolge von Verwechslungen zu problematischen Paaren kommen und die Nachkommen sind nur eingeschränkt fertil oder steril.

Bei der Kreuzung zweier tetraploider Arten kann ein wiederum tetraploider sogenannter „Additionsbastard“ entstehen, der im Gegensatz zum polyploiden Artbastard jedoch [[heterozygot]] ist. Solche Arten werden ''amphidiploid'' genannt.

In einigen Pflanzengattungen ist die Allopolyploidie recht häufig. Beispiele sind [[Tabak (Gattung)|Tabak]] (''Nicotiana''), [[Baumwolle]] (''Gossypium''), [[Nachtschatten]] (''Solanum''), einige [[Kreuzblütler]] wie der [[Raps]] und viele [[Süßgräser]]. Ein bekanntes Beispiel ist der [[Weizen]], wo es diploide Arten wie [[Einkorn]], allotetraploide Arten wie [[Emmer (Getreide)|Emmer]] und [[Hartweizen]] und sogar allohexaploide Arten wie [[Dinkel]] und [[Saatweizen]] gibt. An letzterem sind drei Arten beteiligt. Beim Weizen sind über 40 verschiedene allopolyploide Formen bekannt, beim Tabak sind es rund 60. Ihre Chromosomenzahlen reichen dabei von 36 bis 144.

== Autopolyploidie ==
Polyploidie, die auf der Vervielfachung von Chromosomensätzen innerhalb derselben Art beruht, wird als ''Autopolyploidie'' (bzw. ''Autodiploidie, Autotriploidie, Autotetraploidie'' etc.) bezeichnet, in Abgrenzung zur Allopolyploidie. Autopolyploide Pflanzen verfügen durch die Zunahme des Kernvolumens meist über größere Zellen. Vielfach sind die Blüten größer, was in der Pflanzenzüchtung ausgenutzt wird. Kommt Polyploidie nur in einzelnen [[Somatische Zelle|somatischen Zellen]] vor, spricht man von ''Endopolyploidie''. Erst wenn sie in der Keimbahn vorkommt, kann Polyploidie an die Nachkommen weitergegeben werden (Keimbahnpolyploidie).<ref>Wilhelm Seyffert (Hrsg.): ''Lehrbuch der Genetik.'' 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1022-3, S. 502 f.</ref>

=== Keimbahnpolyploidie ===
Fällt bei einer [[Meiose]] die [[Reduktionsteilung|Reduktion]] aus, so entstehen statt haploider [[Gamet]]en nun diploide. Deren Verschmelzung mit einem haploiden Gameten führt zu einer triploide [[Zygote]], bei Verschmelzung zweiermit diploider Gameten entsteht eine tetraploide Zygote. Triploidie tritt bei Pflanzen häufiger auf. Nicht selten sind triploide Pflanzen in ihrer Vitalität und der physiologischen Ertragsleistung den diploiden überlegen. Solche werden daher in der Pflanzenzucht öfter bevorzugt, müssen jedoch entweder vegetativ vermehrt werden (wie einige [[Pappeln|Pappelsorten]]) oder wie die [[Zuckerrübe]]n jeweils aus diploiden und tetraploiden Eltern entstehen.

=== Endopolyploidie ===
Bei der Endopolyploidie sind nur einige Gewebe oder Zellen eines Organismus polyploid. Beispiele hierfür sind die Brennhaare der [[Brennnessel]] oder die [[Megakaryozyt]]en des Menschen. Diese polyploiden Zellen entstehen durch [[Endomitose]] oder [[Endoreduplikation]]. In beiden Fällen werden die [[Chromatid]]en [[Replikation|verdoppelt]], ohne dass der Zellkern sich anschließend teilt. Dies wird auch als somatische Polyploidie bezeichnet, denn sie ist auf [[somatische Zelle]]n beschränkt und betrifft nicht die [[Keimbahn]]. Endopolyploidie betrifft meist besondere Zellen mit hohen Stoffwechselleistungen. Spezielle Formen sind die [[Polytänchromosom]]en.

== Vor- und Nachteile ==
Polyploidie bei Pflanzen äußert sich nicht selten in einer erhöhten Vitalität, da die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] der [[Proteinbiosynthese]] vermehrt parallel erfolgen kann und so die Bildung von Proteinen, z. B. Enzymen, schneller möglich ist. Bei Tieren dagegen ist Polyploidie eine in den meisten Fällen letale Veränderung des Genoms.

Eine Polyploidisierung wirkt nicht selten als genetische Barriere bei der [[Artbildung]]. Sie ermöglicht so auch das Entstehen neuer Arten ohne geographische Isolation, also eine [[sympatrische Artbildung]]. Dass [[Elter]]n unterschiedlichen Ploidiegrades miteinander kompatible [[Geschlechtszelle]]n produzieren können, stellt eine Ausnahme dar (siehe hierzu [[Chromosom#Nicht-diploide Chromosomensätze|nicht-diploide Chromosomensätze]]).

== Künstliche Erzeugung ==
In der Pflanzenzüchtung wird die Bildung der Mikrotubuli als Fasern des [[Spindelapparat]]es auf künstliche Weise verhindert. Das Gift der [[Herbstzeitlose]] (''Colchicum autumnale'') [[Colchicin]] oder [[8-Hydroxychinolin]] können neben anderen Wirkungen auch Polyploidie verursachen; sie werden daher für diesen Zweck in der [[Pflanzenzüchtung]] eingesetzt. Anwendung finden solche Verfahren beispielsweise, um kräftigere und ertragreichere Getreidesorten zu züchten. In der DDR wurde in den 1970er Jahren die Polyploidie für die Züchtung verbesserter Gemüsesorten eingesetzt.<ref>{{Literatur |Autor=Skiebe, K. et al. |Titel=Züchtung von polyploidem Spargel (Asparagus officinalis L.) (Breeding of Polyploid Asparagus) |Sammelwerk=Plant Breeding ( Zeitschrift für Pflanzenzüchtung). |Nummer=Volume 106, Issue 2 |Verlag=Wiley-VCH GmbH, |Ort=Weinheim |Datum=1991 |Seiten=99 - 106}}</ref> Aus diesen Zuchtarbeiten entstanden die tetraploiden Sorten Spargel `Eros` und Radies `Certina`. Der tetraploide Zustand der Pflanzen war aber auf Dauer nicht ausreichend stabil. Es entstanden bei der Vermehrung immer wieder geschädigte Pflanzen mit abweichenden (aneuploiden) Chromosomenzahlen, und die Zuchtmethode konnte sich nicht dauerhaft durchsetzen.

== Siehe auch ==
* [[Euploidie]]

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* [[Peter Schopfer]], [[Axel Brennicke]]: ''Pflanzenphysiologie.'' 6. Auflage. Elsevier, 2005, ISBN 3-8274-1561-6.

== Weblinks ==
* http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/bio/6438 (zur Autopolyploidie)

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[[Kategorie:Genetik]]

Polyploidie - Versionsgeschichte

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