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{{Infobox Virus
| Klassifikation = Viriforme
| Name =
| Bild = GiBV-em.jpg
| Bild_legende =
| Wiss_Name = Polydnaviridae
| Wiss_KurzName =
| Realm = nicht klassifiziert
| Reich = nicht klassifiziert
| Phylum = nicht klassifiziert
| Ordnung = nicht klassifiziert
| Familie = Polydnaviridae<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019.v1], New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref>
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| Genom = dsDNA
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| ICTV_Tax = 201904352
}}

Die '''''Polydnaviriformidae''''' (früher '''''Polydnaviridae''''', '''Polydnaviren''') sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Virushülle|behüllter]] [[Virus-Taxonomie#Viriforme|Viriformer]], d. h. [[Viren|virusartiger]] Partikel mit doppelsträngigem, [[Antigenshift|segmentierten]] DNA-[[Genom]], welche in das Genom von einigen [[Schlupfwespe]]n integriert sind und als [[viraler Vektor]] zur Beeinflussung der [[Wirt (Biologie)|Wirte]] der Schlupfwespenlarven dienen. Die Familie enthält zwei Gattungen mit geringer [[Homologie (Genetik)|Homologie]] zueinander, ''[[Ichnoviriform]]'' (früher ''Ichnovirus'', Ichnoviren) mit einfacher [[Lipiddoppelschicht]] und ''[[Bracoviriform]]'' (früher ''Bracovirus'', Bracoviren) mit doppelter Lipiddoppelschicht in ihrer jeweiligen Virushülle. Erstere kommen in [[Ichneumonidae]] vor, während letztere in [[Braconidae]] auftreten.

== Struktur ==
Während Ichnoviriforme im [[Transmissionselektronenmikroskop]] eine eiförmige Gestalt besitzen ([[Ascoviridae]]-ähnliche [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]]), sind Bracoviriforme stabförmig ([[Baculoviridae]]-ähnlich).<ref>B. A. Federici, Y. Bigot: Origin and evolution of polydnaviruses by symbiogenesis of insect DNA viruses in endoparasitic wasps. In: ''J Insect Physiol.'' (2003), Bd. 49(5), S. 419–32. PMID 12770621.</ref> Die Entstehung der Polydnaviren wird auf zwischen 64 und 100 Millionen Jahre vor unserer Zeitrechnung datiert und wird heute ausschließlich auf die Nachkommenschaft übertragen ([[vertikale Infektion]]).<ref>J. B. Whitfield: ''Estimating the age of the polydnavirus/braconid wasp symbiosis.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 99, Nummer 11, Mai 2002, S. 7508–7513, {{ISSN|0027-8424}}. {{DOI|10.1073/pnas.112067199}}. PMID 12032313. {{PMC|124262}}.</ref><ref>E. A. Herniou, E. Huguet, J. Thézé, A. Bézier, G. Periquet, J. M. Drezen: ''When parasitic wasps hijacked viruses: genomic and functional evolution of polydnaviruses.'' In: ''Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences.'' Band 368, Nummer 1626, September 2013, S. 20130051, {{ISSN|1471-2970}}. {{DOI|10.1098/rstb.2013.0051}}. PMID 23938758. {{PMC|3758193}}.</ref><ref>J. M. Drezen, B. Provost, E. Espagne, L. Cattolico, C. Dupuy, M. Poirié, G. Periquet, E. Huguet: Polydnavirus genome: integrated vs. free virus. In: ''J Insect Physiol.'' (2003), Bd. 49(5), S. 407–17. PMID 12770620.</ref> Das virale Genom ist in das Genom der Schlupfwespe integriert, während die [[Virion]]en der Polydnaviren nur in den Calyxzellen der [[Ovarien]] gebildet werden und gemeinsam mit den Wespeneiern in die parasitierte Raupe injiziert werden.<ref>J. G. Fleming, M. D. Summers: ''Polydnavirus DNA is integrated in the DNA of its parasitoid wasp host.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 88, Nummer 21, November 1991, S. 9770–9774, {{ISSN|0027-8424}}. PMID 1946402. {{PMC|52802}}.</ref> Das Virion enthält mehrere Kopien viraler [[dsDNA]] in segmentierter, ringförmiger und superspiralisierter Form mit Längen zwischen 2 [[Kilobase|Kbp]] und 31 Kbp.<ref name="ViralZone">[https://viralzone.expasy.org/147 ''Polydnaviridae''], auf: [https://viralzone.expasy.org/ ViralZone], Swiss Institute of Bioinformatics (SIB)</ref> Je nach Spezies kommen ein bis mehrere [[Kapsid]]e pro Virion vor, also innerhalb einer Virushülle.<ref name="ViralZone"/> Bracoviren verlassen die Calyxzellen durch [[Lyse (Biologie)|Lyse]], während Ichnoviren die Calyxzellen durch [[Knospung]] verlassen.<ref name="ViralZone"/>

== Parasitismus und Symbiose ==
[[Datei:Pdv-host.svg|mini|Injektion von Polydnaviren]]
Polydnaviriforme sind Teil einer einzigartigen Wirts-Pathogen-Beziehung zwischen [[parasitoid]]en Schlupfwespen, den parasitierten Raupen (meist [[Lepidoptera]]) und dem [[Symbiose|symbiotischen]] Virus der Schlupfwespe. Die Raupen sind Wirte der parasitoiden Schlupfwespenlarven, während die Schlupfwespen symbiontische Wirte für die Polydnaviren sind. Gleichzeitig sind Polydnaviren [[Pathogen]]e für die Raupen,<ref>B. A. Webb, M. R. Strand, S. E. Dickey, M. H. Beck, R. S. Hilgarth, W. E. Barney, K. Kadash, J. A. Kroemer, K. G. Lindstrom, W. Rattanadechakul, K. S. Shelby, H. Thoetkiattikul, M. W. Turnbull, R. A. Witherell: ''Polydnavirus genomes reflect their dual roles as mutualists and pathogens.'' In: ''Virology.'' Band 347, Nummer 1, März 2006, S. 160–174, {{ISSN|0042-6822}}. {{DOI|10.1016/j.virol.2005.11.010}}. PMID 16380146.</ref> was den symbiotischen Nutzen für die Schlupfwespen darstellt. Die [[Virion]]en der Polydnaviren werden nur in den Calyxzellen der [[Ovarien]] gebildet und gemeinsam mit den Wespeneiern in die parasitierte Raupe injiziert.<ref>J. G. Fleming, M. D. Summers: ''Polydnavirus DNA is integrated in the DNA of its parasitoid wasp host.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 88, Nummer 21, November 1991, S. 9770–9774, {{ISSN|0027-8424}}. PMID 1946402. {{PMC|52802}}.</ref> Das Virion enthält nicht alle notwendigen Gene für eine [[Replikation]], dafür aber verschiedene, aus dem Genom der Schlupfwespe abgeleitete [[Virulenzfaktor]]en, darunter verkürzte Versionen mit Homologie zu Genen der Raupe, die deren Funktion [[Enzymhemmung|hemmen]].<ref>E. Espagne, C. Dupuy, E. Huguet, L. Cattolico, B. Provost, N. Martins, M. Poirié, G. Periquet, J. M. Drezen: ''Genome sequence of a polydnavirus: insights into symbiotic virus evolution.'' In: ''Science.'' Band 306, Nummer 5694, Oktober 2004, S. 286–289, {{ISSN|1095-9203}}. {{DOI|10.1126/science.1103066}}. PMID 15472078.</ref> Das Virus moduliert das [[Immunsystem]], den [[Stoffwechsel]] und das [[Verhalten (Biologie)|Verhalten]] der parasitierten Raupe, ohne darin repliziert zu werden. Polydnaviren und Schlupfwespen haben somit einen symbiotischen [[Mutualismus (Biologie)|Mutualismus]], denn das Virus dient als [[Viraler Vektor|Vektor]] für den transienten [[Horizontaler Gentransfer|Gentransfer]], während die Wespen nur in ihren Eierstöcken für dessen Vermehrung sorgen.

== Hemmung der Abwehrreaktionen ==
Die Modulation der [[Immunreaktion]] auf die injizierten Eier in den parasitierten Wirten verhindert die üblicherweise eintretende Abwehrreaktion. Diese besteht aus einer Verkapselung der Eier mit den [[Hämatozyt]]en des [[Mixocoel]]s, die anschließend durch weitere Hämatozyten über die [[Phenoloxidase]] mit [[Melanin]] die Sauerstoffversorgung des Fremdkörpers mindert, wodurch die Entwicklung eines Pathogens verlangsamt oder beendet wird. Polydnaviren können darüber hinaus unter anderem durch Hemmung von [[NF-κB]] in Hämatozyten diese inaktivieren oder zerstören, was diese Abwehr schwächt.<ref>H. Thoetkiattikul, M. H. Beck, M. R. Strand: Inhibitor kappaB-like proteins from a polydnavirus inhibit NF-kappaB activation and suppress the insect immune response. In: ''Proc Natl Acad Sci U S A'' (2005), Bd. 102(32), S. 11426–31. PMID 16061795; {{PMC|1183600}}.</ref> Das Polydnavirus von ''[[Cotesia rubecula]]'' codiert das Protein ''CrV1'', welches [[Aktin]]-Filamente in Hämatozyten depolymerisiert, wodurch deren Beweglichkeit und Stabilität eingeschränkt wird.<ref name="Drezen">JM. Drezen, S. Savary, M. Poirier, G. Periquet. Polydnaviruses, viral entities domesticated by the parasitoid wasps, Virologie. Volume 3, Number 1, 11-21, Janvier-Février 1999.</ref> Das Bracovirus des ''[[Microplitis demolitor]]'' (MdBV) induziert die [[Apoptose]] in Hämatozyten durch ''PTP-H2'', wodurch weniger Abwehr erfolgt und mehr flüssige Nahrung zur Verfügung steht.<ref name="Drezen" /> Weiterhin wird die [[Phagozytose]] und [[Adhäsion]] der Hämatozyten durch das Gen ''GLC1.8'' gemindert, was die Abwehr weiter mindert.<ref>M. Beck, M. R. Strand: Glc1.8 from Microplitis demolitor bracovirus induces a loss of adhesion and phagocytosis in insect high five and S2 cells. In: ''J Virol.'' (2005), Bd. 79(3), S. 1861–70. PMID 15650210; {{PMC|544146}}.</ref> Durch ''Egf1.0'' wird die Phenoloxidase inhibiert, was die Melaninbildung im Zuge der Immunabwehr unterbindet.<ref>M. H. Beck, M. R. Strand: A novel polydnavirus protein inhibits the insect prophenoloxidase activation pathway. In: ''Proc Natl Acad Sci U S A'' (2007), Bd. 104(49), S. 19267–72. PMID 18032603; {{PMC|2148279}}.</ref>

Das Protein ''Ankyris'' hemmt die Wirkung antiviraler [[Peptid]]e.<ref>Bae Sungwoo; Kim Yonggyun: IkB genes encoded in Cotesia plutellae bracovirus suppress an antiviral response and enhance baculovirus pathogenicity against the diamondback moth, Plutella xylostella. In: ''Journal Of Invertebrate Pathology'' (2009), Bd. 102(1), S. 79–87. {{ISSN|0022-2011}}</ref> In manchen Ichnoviren hemmt ''Vankyrin'' die Induktion der Apoptose.<ref>Fath-Goodin A.; Kroemer J. A.; Webb B. A.: The Campoletis sonorensis ichnovirus vankyrin protein P-vank-1 inhibits apoptosis in insect Sf9 cells. In: ''Insect Mol Biol'' (2009), Bd. 18(4), S. 497–506</ref><ref>G. Clavijo, T. Dorémus, M. Ravallec, M. A. Mannucci, V. Jouan, A. N. Volkoff, I. Darboux: ''Multigenic families in Ichnovirus: a tissue and host specificity study through expression analysis of vankyrins from Hyposoter didymator Ichnovirus.'' In: ''PloS one.'' Band 6, Nummer 11, 2011, S. e27522, {{ISSN|1932-6203}}. {{DOI|10.1371/journal.pone.0027522}}. PMID 22087334. {{PMC|3210807}}.</ref> Das virale Innexin-verwandte Protein ''Vinnexin'' verändert die Kommunikation zwischen den Zellen der Raupe an den [[Gap Junction]]s.<ref>N. K. Marziano, D. K. Hasegawa, P. Phelan, M. W. Turnbull: ''Functional interactions between polydnavirus and host cellular innexins.'' In: ''Journal of virology.'' Band 85, Nummer 19, Oktober 2011, S. 10222–10229, {{ISSN|1098-5514}}. {{DOI|10.1128/JVI.00691-11}}. PMID 21813607. {{PMC|3196458}}.</ref> Darüber hinaus induzieren Polydnaviren im Wirt eine [[Hyperglykämie]], was das Nahrungsangebot für die Schlupfwespenlarven verbessert.<ref name="Strand">A. J. Pruijssers, P. Falabella, J. H. Eum, F. Pennacchio, M. R. Brown, M. R. Strand: Infection by a symbiotic polydnavirus induces wasting and inhibits metamorphosis of the moth Pseudoplusia includens. In: ''J Exp Biol.'' (2009), Bd. 212(18), S. 2998–3006. PMID 19717683; {{PMC|2734494}}.</ref>

Weiterhin führen Polydnaviriforme zu [[Verhalten (Biologie)|Verhaltensänderungen]] in den parasitierten Raupen, welche nach einer Infektion das Wandern und die Verpuppung unterlassen,<ref name="Strand" /> um die aus ihr geschlüpften und sich verpuppenden Schlupfwespenlarven vor Fraßfeinden oder anderen Parasitoiden zu beschützen, bis die eigenen Energiereserven aufgebraucht sind und die Raupe verstirbt.<ref>A. H. Grosman, A. Janssen, E. F. de Brito, E. G. Cordeiro, F. Colares, J. O. Fonseca, E. R. Lima, A. Pallini, M. W. Sabelis: Parasitoid increases survival of its pupae by inducing hosts to fight predators. In: ''PLoS One'' (2008), Bd. 3(6), S. e2276. PMID 18523578; {{PMC|2386968}}.</ref> Polydnaviren sind der erste bekannte Fall eines Gentransfervektors, der von Parasitoiden neben der Modulation des [[Immunsystem]]s und des [[Stoffwechsel]]s zu Verhaltensänderungen im Wirt genutzt wird. Weiterhin ist es der erste bekannte Fall, dass Wirte bis zur Selbstaufgabe die Nachkommen ihrer Parasiten oder Parasitoiden außerhalb ihres Körpers beschützen.

== Virus-like particles ==
Manche Polydnaviroforme produzieren nur [[Virus-like particle]]s (VLP) ohne enthaltene [[Nukleinsäure]]n, die an sich schon die Immunreaktion dämpfen, z. B. bei ''[[Venturia canescens]]'' ([[Schlupfwespen|Ichneumonoidea]]) und ''[[Leptopilina]]'' sp. ([[Figitidae]]a). Die VLP des ''V. canescens'' (VcVLP1, VcVLP2, VcNEP …) werden in Calyxzellen produziert, um in den Eileiter entlassen zu werden. Da die DNA-Sequenzen der VLP-Proteine größere Ähnlichkeiten mit Hymenoptera-Proteinen als mit viralen Proteinen aufweist, ist ein nichtviraler Ursprung vermutet worden.<ref>A. Reineke, S. Asgari, O. Schmidt: Evolutionary Origin of V enturia canescens Virus-Like Particles, In: ''Archives of Insect Biochemistry and Physiology'' (2006), 61:123-133.</ref>

Die Wespe ''[[Leptopilina heterotoma]]'' sezerniert VLP, welche die Lamellozyten penetrieren können.<ref>R. M. Rizki, T. M. Rizki: Parasitoid virus-like particles destroy Drosophila cellular im munity, In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]'' (1990), Bd. 87, S. 8388–8392.</ref>

== Vorkommen ==
Polydnaviriforme kommen in verschiedenen Unterfamilien der Schlupfwespen vor, darunter
* ''Bracoviriform'' bei:
:* [[Microgastrinae]]<ref>{{cite journal|last=Murphy|first=Nicholas|last2=Banks|first2=Jonathan C.|last3=Whitfield|first3=James B.|last4=Austin|first4=Andrew D.|date=2008-04-01|title=Phylogeny of the parasitic microgastroid subfamilies (Hymenoptera: Braconidae) based on sequence data from seven genes, with an improved time estimate of the origin of the lineage|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790308000444|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=47|issue=1|pages=378–395|doi=10.1016/j.ympev.2008.01.022| language=en}}</ref>
:* [[Miracinae]]<ref name=Burke2012>{{cite journal|last=Burke|first=Gaelen R.|last2=Strand|first2=Michael R.|date=2012-01-31|title=Polydnaviruses of Parasitic Wasps: Domestication of Viruses To Act as Gene Delivery Vectors|url=https://www.mdpi.com/2075-4450/3/1/91|journal=Insects|volume=3|issue=1|pages=91–119|doi=10.3390/insects3010091|pmc=4553618|pmid=26467950| language=en}}</ref>
:* [[Cheloninae]]<ref name=Burke2012 />
:* [[Cardiochilinae]]<ref name=Burke2012 />
:* [[Khoikhoiinae]]<ref name=Burke2012 />
:* [[Mendesellinae]]<ref name=Burke2012 />
* ''Ichnoviriform'' bei:
:* [[Campopleginae]]<ref name=Burke2012 />
:* [[Banchinae]]<ref name=Burke2012 />

== Systematik ==
=== Interne Systematik ===
Mit Stand Mitte April 2024 sind vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) besteht die Familie ''Polydnaviridae'' aus den beiden folgenden Gattungen:<ref name="ICTV_Tax">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].</ref><ref name="ICTV_VMR">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/vmr Virus Metadata Resource (VMR)].</ref>

Familie '''''Polydnaviriformidae''''' (früher '''''Polydnaviridae''''')
* Gattung ''[[Bracoviriform]]'' (früher ''Bracovirus'', BV, Bracoviren)<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/577 Bracovirus], auf: ViralZone</ref>
* Gattung ''[[Ichnoviriform]]'' (früher ''Ichnovirus'', IV, Ichnoviren)<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/576 Ichnovirus], auf: ViralZone</ref>

=== Externe Systematik ===
Nukleinsäureanalysen legen eine sehr lange Verbindung der Viren mit den Wespen nahe (mehr als 70 Millionen Jahre).

Bezüglich der Co-Evolution der Wespen und der Viren wurden zwei gegensätzliche Vorschläge unterbreitet.
* Der erste Vorschlag geht von der Annahme aus, dass das Virus von Wespengenen abstammt. Viele parasitoide Wespen, die keine Polydnaviriforme verwenden, injizieren Proteine mit viele gleichwertige Funktionen haben, d. h. die Immunantwort des Wirts auf das Parasitenei unterdrücken und deshalb {{enS|Virus-like particles}} (VLPs) genannt werden ([[#Virus-like particles|siehe unten]]). In diesem Modell haben die braconiden und ichneumoniden Wespen Gene für diese Funktionen in die Viren verpackt – was im Wesentlichen zu einem Gentransfersystem führt, bei dem die Raupe selbst die immunsuppressiven Faktoren produziert. In diesem Szenario wurden die Strukturproteine der Viren ([[Kapsid]]e) wahrscheinlich von vorhandenen Viren „entlehnt“.
* Der alternative Vorschlag nimmt an, dass Wespenvorfahren eine vorteilhafte [[Symbiose]] mit einem vorhandenen Virus entwickelten, die schließlich zur Integration des Virus in das [[Genom]] der Wespe führte. Die für die Virusreplikation und die Kapside verantwortlichen Gene waren dann unnötig und irgendwann nicht mehr im Virus-Genom enthalten.
Diese zweite Hypothese wird durch die unterschiedlichen Morphologien zwischen IV und BV gestützt, was auf unterschiedliche Abkunft der beiden Gattungen schließen lässt.
Die IV weisen bemerkenswerte Ähnlichkeiten mit [[Ascoviridae|Ascoviren]] auf und haben sich vermutlich aus diesen entwickelt,<ref name="Federici2009">{{Literatur |Autor=B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot |Titel=Ascoviruses: superb manipulators of apoptosis for viral replication and transmission |Sammelwerk=Current Topics in Microbiology and Immunology |Band=328 |Datum=2009 |ISBN=978-3-540-68617-0 |Seiten=171–196 |DOI=10.1007/978-3-540-68618-7_5 |PMID=19216438}}</ref>
während sich die BV möglicherweise vor etwa 100 Millionen Jahren aus den ''[[Nudiviridae]]'' entwickelt haben.<ref name=Herniou2013>{{cite journal |author=Herniou EA, Huguet E, Thézé J, Bézier A, Periquet G, Drezen JM |year= 2013 |title= When parasitic wasps hijacked viruses: genomic and functional evolution of polydnaviruses |url= |journal= Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume= 368 |issue= 1626  |doi= 10.1098/rstb.2013.0051 |pmid= 23938758 |pmc= 3758193| language=en}}</ref><ref name="Bézier2009">A. Bézier, M. Annaheim, J. Herbinière, C. Wetterwald, G. Gyapay, S. Bernard-Samain, P. Wincker, I. Roditi, M. Heller, M. Belghazi, R. Pfister-Wilhem, G. Periquet, C. Dupuy, E. Huguet, A. N. Volkoff, B. Lanzrein, J. M. Drezen: Polydnaviruses of braconid wasps derive from an ancestral nudivirus. In: ''Science'' (2009), Bd. 323(5916), S. 926–30, PMID 19213916, [[doi:10.1126/science.1166788]].</ref>
Die ''Polydnaviridae'' (d. h. die Gruppe der Bracoviren) scheinen nach Koonin ''et al.'' (2015 und 2019) zusammen mit den ''[[Nimaviridae]]'', ''[[Hytrosaviridae]]'', ''[[Baculoviridae]]'' und den ''Nudiviridae'' eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe zu bilden, für die die Autoren folgenden Stammbaum vorschlagen:<ref name="KooninYutin2019">Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065352718300551 Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism], in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, [[doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002]], S. 167–202</ref><ref name="KooninDoljaKrupovic2015">Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: ''Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity'', in: ''Virology'' Mai 2015; 479–480. 2–25. {{PMC|5898234}}, PMID 25771806.</ref>

{{Klade|style=font-size:75%;line-height:100%
|label1=''[[Naldaviricetes]]''
|1={{Klade
|1=''[[Nimaviridae]]''
|label2=''Lefavirales''
|2={{Klade
|1=''[[Hytrosaviridae]]''
|2={{Klade
|1=''[[Baculoviridae]]''
|2=''[[Nudiviridae]]''
|3='''''Polydnaviri[formi]dae''''' (ohne die Ichnoviren, d. h. nur die Bracoviren)
}}
}}
}}
}}

Die beiden Virusgattungen in der Familie sind nach Dupuy ''et al.'' (2006) nicht phylogenetisch verwandt, was bedeutet, dass dieses Taxon möglicherweise überarbeitet werden muss,<ref name=Dupuy2006>{{cite journal |author=Dupuy C, Huguet E, Drezen JM |year= 2006 |title=Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses |url= |journal=Virus Res |volume=117 |issue=1 |pages=81–89 |doi=10.1016/j.virusres.2006.01.001 |pmid=16460826| language=en}}</ref> was bislang (Stand Mitte April 2024) aber noch nicht geschehen ist. Die ''Polydnaviriformdae'' ohne ''Ichnoviriform'' sind (wie vermutet) entweder eine Schwesterklade der ''Baculoviridae'' oder der Gattung ''Deltanudivirus'' (mit Tipula oleracea nudivirus, ToNV) innerhalb der ''Nudiviridae''.<ref name="Bézier2014">Annie Bézier, Julien Thézé, Frederick Gavory, Julien Gaillard, Julie Poulain, Jean-Michel Drezen, Elisabeth A. Herniou: ''The Genome of the Nucleopolyhedrosis-Causing Virus from ''Tipula oleracea'' Sheds New Light on the ''Nudiviridae'' Family.'' In: ''Journal of Virology'', 2014, [[doi:10.1128/JVI.02884-14]], PMID 25540386 ({{enS}}).</ref>

== Weblinks ==
* [https://www.youtube.com/watch?v=vMG-LWyNcAs&feature=player_embedded Video über Verhaltensänderungen in der Schlupfwespenbeute (englisch)]. Abgerufen am 22. Juni 2012.

== Einzelnachweise ==
<references/>

[[Kategorie:Virusfamilie]]
[[Kategorie:Symbiose]]
[[Kategorie:Insektenvirus]]

Polydnaviriformidae - Versionsgeschichte

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