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	<title>Plastid - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Wikipedia (Deutsch) – Lokale Kopie</subtitle>
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		<updated>2026-04-29T09:33:04Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;6 fehlende Sprachparameter eingefügt; 3 Datumsparameter konvertiert&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;{{Infobox GO-Terminus&lt;br /&gt;
| Typ = C&lt;br /&gt;
| GO = 0009536&lt;br /&gt;
| Eltern = [[Organell]]&lt;br /&gt;
| Kinder = [[Chloroplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Amyloplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Chromoplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Etioplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Leukoplasten]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Elaioplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Proteinoplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Apicoplast]] (Apikoplast)&amp;lt;br /&amp;gt;[[Gerontoplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Cyanelle]] (Cyanoplast, Muroplast)&amp;lt;br /&amp;gt;[[Proplastid]]&amp;lt;br /&amp;gt;[[Rhodoplast]]&amp;lt;br /&amp;gt;Phaeoplast&amp;lt;br /&amp;gt;[[Chromatophor]]&amp;lt;ref name=&amp;quot;BMCBiology-EvolvinganOrganelle&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |first1=Takuro |last1=Nakayama |first2=John M. |last2=Archibald |date=2012 |title=Evolving a photosynthetic organelle |journal=BMC Biology |volume=10 |issue=1 |pages=35 |doi=10.1186/1741-7007-10-35 |pmid=22531210 |pmc=3337241 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;MolecularBiologyEvol-EndosymbioticGeneTransfer&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |first1=E. C. M. |last1=Nowack |first2=H. |last2=Vogel |first3=M. |last3=Groth |first4=A. R. |last4=Grossman |first5=M. |last5=Melkonian |first6=G. |last6=Glöckner |date=2010 |title=Endosymbiotic Gene Transfer and Transcriptional Regulation of Transferred Genes in &amp;#039;&amp;#039;Paulinella chromatophora&amp;#039;&amp;#039; |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=28 |issue=1 |pages=407–22 |doi=10.1093/molbev/msq209 |pmid=20702568 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;br /&amp;gt;[[Kleptoplastid]]&amp;lt;!--&amp;lt;br/&amp;gt;[[Nitroplast]]&amp;lt;br/&amp;gt;[[Nitroplast]]--keine Photosynthese, sondern Stickstoffassimilation--&amp;gt;&lt;br /&gt;
}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Plastiden&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; (von {{grcS|πλαστός}} &amp;#039;&amp;#039;plastós&amp;#039;&amp;#039; „geformt“) sind die in [[Pflanzen]] und [[Alge]]n vorkommenden besonderen [[Organell|Zellorganellen]], die aus [[Endosymbiontentheorie|endosymbiontisch]] lebenden Zellen hervorgegangen sind und unter anderem für die [[Photosynthese]] gebraucht werden, oder die aus solchen Organellen evolutionär hervorgegangen sind.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Bau ==&lt;br /&gt;
Plastiden verfügen (fast immer&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=David Roy Smith, Robert W. Lee |Titel=A Plastid without a Genome: Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus &amp;#039;&amp;#039;Polytomella&amp;#039;&amp;#039; |Sammelwerk=Plant Physiology |Band=164 |Nummer=4 |Datum=2014-04-01 |Seiten=1812–1819 |DOI=10.1104/pp.113.233718 |PMC=3982744 |PMID=24563281 |Sprache=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;Jake Buehler: [https://www.sciencenews.org/article/reeking-parasitic-sapria-plant-lost-body-much-genetic-code A reeking, parasitic plant lost its body and much of its genetic blueprint], auf: ScienceNews vom 10. Februar 2021.&amp;lt;/ref&amp;gt;) über ein eigenes ringförmiges [[Genom]] (plastidäres Genom oder auch &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;[[Chloroplasten-DNA|Plastom]]&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; genannt), sowie eigene [[Ribosom]]en (&amp;#039;&amp;#039;[[Plastoribosomen]]&amp;#039;&amp;#039; genannt), die in seine [[Cytoplasma|plasmatische]] Grundsubstanz (&amp;#039;&amp;#039;Stroma&amp;#039;&amp;#039;) eingebettet sind. Darüber hinaus liegen weitere plastidenspezifische Komponenten für die plastidäre [[Replikation]], [[Transkription (Biologie)|Transkription]] und [[Translation (Biologie)|Translation]] vor.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Nach den sie umhüllenden [[Biomembran|Membranen]] unterscheidet man einfache Plastiden, die auf ein primäres Endosymbioseereignis zurückzuführen sind und von zwei Hüllmembranen umgeben sind, und [[komplexe Plastiden]], die durch sekundäre oder tertiäre Endosymbiose entstanden und so drei oder vier Hüllmembranen besitzen.&lt;br /&gt;
Kommen in einer Zelle mehrere Plastiden vor, so sind diese meist über [[Stromuli]] miteinander verbunden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Evolution ==&lt;br /&gt;
[[Datei:Plastids types.svg|mini|Beziehungen zwischen den Typen von Plastiden in [[Gefäßpflanzen]]]]&lt;br /&gt;
Die einfachen Plastiden der [[Glaucocystaceae|Glaucocystophyceen]], [[Rotalgen]], [[Grünalge]]n (Chlorophyta) und [[Landpflanzen]] (Embryophyta) stammen wahrscheinlich aus einer primären [[Endosymbiose]]. Sie sind monophyletisch, d.&amp;amp;nbsp;h. die drei Algengruppen und die Landpflanzen (Embryophyta) stammen von einem gemeinsamen einzelligen Vorfahren ab, dessen Nachkommen sich in drei Evolutionslinien aufspalteten:&lt;br /&gt;
* Die Plastiden der Glaucocystophyceen werden &amp;#039;&amp;#039;Cyanellen&amp;#039;&amp;#039; (auch &amp;#039;&amp;#039;Cyanoplasten&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;Muroplasten&amp;#039;&amp;#039;) genannt, verwenden als Lichtsammelkomplexe [[Phycobilisom]]en und sind noch von einem Rest einer bakteriellen Zellwand umgeben.&lt;br /&gt;
* Die Plastiden der Rotalgen heißen &amp;#039;&amp;#039;Rhodoplasten&amp;#039;&amp;#039;, enthalten ebenfalls noch Phycobilisomen, jedoch keine bakterielle Zellwand mehr.&lt;br /&gt;
* Die [[Chloroplast]]en der Grünalgen und höheren Pflanzen bilden keine Phycobilisomen mehr, enthalten Chlorophyll b und bilden [[Stärke]] im Plastiden.&lt;br /&gt;
* Die Plastiden der [[Braunalgen]] nennt man auch &amp;#039;&amp;#039;Phaeoplasten&amp;#039;&amp;#039;.&lt;br /&gt;
Auch die Plastiden der [[Amöbe|amöboiden]] &amp;#039;&amp;#039;[[Paulinella]] chromatophora&amp;#039;&amp;#039; ([[Euglyphida]], s.&amp;amp;nbsp;u.), sowie einiger anderer Arten dieser Gattung, sind offenbar primäre Chloroplasten ([[Chromatophor]]en oder [[Cyanellen]] genannt). Diese [[Klade]] der Gattung &amp;#039;&amp;#039;Paulinella&amp;#039;&amp;#039; stammt offenbar von einem Vorfahren ab, der unabhängig und viel später ein Cyanobakterium aus der Verwandtschaft der Gattungen &amp;#039;&amp;#039;[[Prochlorococcus]]&amp;#039;&amp;#039; und &amp;#039;&amp;#039;[[Synechococcus]]&amp;#039;&amp;#039; aufgenommen hatte.&amp;lt;ref name=&amp;quot;paulinella&amp;quot;&amp;gt;{{cite web |first1=Luis |last1=Delaye |first2=Cecilio |last2=Valadez-Cano |first3=Bernardo |last3=Pérez-Zamorano |url=http://currents.plos.org/treeoflife/article/how-really-ancient-is-paulinella-chromatophora/ |title=How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora? |date=2016 |work=PLoS Currents |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |first1=Purificación |last1=López-García |first2=Laura |last2=Eme |first3=David |last3=Moreira |date=2017 |title=Symbiosis in eukaryotic evolution |journal=Journal of Theoretical Biology |volume=434 |pages=20–33 |doi=10.1016/j.jtbi.2017.02.031 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519317300954 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;PSanchezB2017&amp;quot;&amp;gt;{{cite journal |first1=Patricia |last1=Sánchez-Baracaldo |first2=John A. |last2=Raven |first3=Davide |last3=Pisani |first4=Andrew H. |last4=Knoll |title=Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=114 |issue=37 |pages=E7737–E7745 |doi=10.1073/pnas.1620089114 |date=2017-09-12 |url=http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1620089114 |language=en}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;W. Probst, Europa-Universität Flensburg: &amp;#039;&amp;#039;Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung.&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
{{PlastidenKladogramm}}{{Absatz}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Bei den [[Gefäßpflanzen]] unterscheidet man neben den (photosynthetisch aktiven) Chloroplasten weitere Typen von Plastiden: die [[Gerontoplast]]en und [[Etioplast]]en als Entwicklungen der Chloroplasten, sowie den [[Chromoplast]]en und den [[Leukoplasten]], aus dem [[Amyloplast]]en, [[Elaioplast]]en und [[Proteinoplast]]en hervorgehen können. [[Proplastid]] wird jener Vorläufertyp genannt, aus dem sich die Plastiden entwickeln können.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die übrigen Algen aus den Evolutionslinien der [[Stramenopile]]n, [[Haptophyta]], [[Cryptophyceae]], [[Chlorarachniophyta]] und [[Euglenozoa]] bilden komplexe Plastiden. Die Wirtszellen sind nicht mit den obengenannten der Plantae (Rotalgen, Grünalgen, sog. höhere Pflanzen und vermutlich auch Glaucocystophyceen) verwandt, jedoch ihre Plastiden, die höchstwahrscheinlich aus sekundären [[Endosymbiontentheorie|Endosymbiosen]] herstammen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die photosynthetisch aktiven Vertreter der Euglenozoa (= Euglenida) und die Chlorarachniophyta erhielten ihre Plastiden durch Aufnahme einer Grünalge, enthalten also komplexe Chloroplasten, alle übrigen sind auf Rotalgen zurückzuführen, also komplexe Rhodoplasten. Bei Dinoflagellaten finden sich verschiedene Endosymbiose-Ereignisse von sekundären Endosymbiosen mit Rotalgen, tertiären Endosymbiosen mit Haptophyceen und Cryptophyceen bis zu instabilen [[Kleptoplastid]]en, die wieder verdaut werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Seit den 1990er-Jahren hat man plastidenähnliche [[Organell|Zellorganellen]] auch in verschiedenen [[Protozoen]], den [[Apicomplexa]], gefunden. Über die „Apicoplasten“ genannten Zellbestandteile verfügen etwa auch die [[Malaria]]-Erreger aus der Gattung [[Plasmodien|Plasmodium]]. Nach heutigem Stand des Wissens handelt es sich hierbei um komplexe [[Rhodoplast]]en.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Teilung ==&lt;br /&gt;
Lange Zeit war unbekannt, wie Plastiden sich teilen und ihre Form verändern. Heute weiß man, dass auch [[Bakterien]] ein [[Zytoskelett]] besitzen, dessen [[Protein]]e [[Evolution|evolutionäre]] Vorläufer des [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Zytoskeletts sind. Aus Versuchen am [[Laubmoos]] &amp;#039;&amp;#039;[[Physcomitrella patens]]&amp;#039;&amp;#039; (unter anderem mit [[Knockout-Moos]]en) ist bekannt, dass die [[FtsZ]]-Proteine, [[Tubulin]]-[[Homologie (Genetik)|Homologe]], nicht nur an der Chloroplasten-Teilung beteiligt sind&amp;lt;ref name=&amp;quot;René Strepp(1998)&amp;quot;&amp;gt;René Strepp, Sirkka Scholz, Sven Kruse, Volker Speth, [[Ralf Reski]]: &amp;#039;&amp;#039;Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ, an ancestral tubulin.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].&amp;#039;&amp;#039; Band 95, 1998, S.&amp;amp;nbsp;4368–4373 [http://www.pnas.org/content/95/8/4368.abstract (Abstract)].&amp;lt;/ref&amp;gt;, sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Plastiden ausbilden können. Sie erfüllen ähnliche Funktionen wie das Zytoskelett im [[Cytoplasma]].&amp;lt;ref name=&amp;quot;Ralf Reski(2002)&amp;quot;&amp;gt;Ralf Reski: &amp;#039;&amp;#039;Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Trends in Plant Science.&amp;#039;&amp;#039; Band 7, 2002, S.&amp;amp;nbsp;103–105 [http://www.cell.com/trends/plant-science/abstract/S1360-1385(02)02232-X (Abstract)].&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref name=&amp;quot;Kiessling, J.(2000)&amp;quot;&amp;gt;J. Kiessling, S. Kruse, S.&amp;amp;nbsp;A. Rensing, K. Harter, E.&amp;amp;nbsp;L. Decker, R. Reski: &amp;#039;&amp;#039;Visualization of a cytoskeleton-like FtsZ network in chloroplasts.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;[[Journal of Cell Biology]].&amp;#039;&amp;#039; Band 151, 2000, S.&amp;amp;nbsp;945–950 [http://jcb.rupress.org/cgi/content/abstract/151/4/945 (Abstract)].&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Sonstiges ==&lt;br /&gt;
* Ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis ist mit einem &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;nicht&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in der [[Kieselalgen]]&amp;lt;nowiki /&amp;gt;familie [[Rhopalodiaceae]] (Ordnung Rhopalodiales) bekannt.&amp;lt;ref name=Nakayama2017&amp;gt;Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: https://www.nature.com/articles/s41598-017-13578-8 Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms], in: [[Nature]] Scientific Reports, Band 7, Nr.&amp;amp;nbsp;13075, 12. Oktober 2017, [[doi:10.1038/s41598-017-13578-8]]&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
* Ein weiterer Fall ist das [[Wimpertierchen]] &amp;#039;&amp;#039;[[Pseudoblepharisma]] tenue&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;ref&amp;gt;NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2528046 &amp;#039;&amp;#039;Pseudoblepharisma tenue&amp;#039;&amp;#039; Kahl, 1926] (species)&amp;lt;/ref&amp;gt; (Heterotrichea), das neben einem [[Grünalgen]]-Endosymbionten (&amp;#039;&amp;#039;[[Chlorella]]&amp;#039;&amp;#039; sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein [[Schwefelpurpurbakterien|Schwefelpurpurbakterium]] aus der Familie [[Chromatiaceae]] (Candidatus &amp;#039;&amp;#039;[[Thiodictyon]] intracellulare&amp;#039;&amp;#039;&amp;lt;ref&amp;gt;NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2784338 Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue] (species)&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/thiodictyon-syntrophicum &amp;quot;&amp;#039;&amp;#039;Candidatus&amp;#039;&amp;#039; Thiodictyon syntrophicum&amp;quot; Peduzzi et al. 2012&amp;lt;/ref&amp;gt;).&amp;lt;ref name=SAMG2021&amp;gt;Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: [https://advances.sciencemag.org/content/7/24/eabg4102 A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts], in: Science Advances, Band 7, Nr.&amp;amp;nbsp;24, 11. Juni 2021, eabg4102, [[doi:10.1126/sciadv.abg4102]]. Dazu:&lt;br /&gt;
* [https://web.archive.org/web/20210709182319/https://www.eurekalert.org/pub_releases_ml/2021-06/uoc-v061421.php Ungewöhnliche Symbiose aus Wimpertierchen, Grünalgen und Purpurbakterien], auf: EurekAlert! vom 14. Juni 2021&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* Patrick J. Keeling: &amp;#039;&amp;#039;The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids&amp;#039;&amp;#039;. In: &amp;#039;&amp;#039;Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.&amp;#039;&amp;#039; Band 365, Nr. 1541, 2010, S. 729–748, PMID 20124341, [http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1541/729.full.pdf+html PDF] (freier Volltextzugriff, englisch)&lt;br /&gt;
* Przemysław Gagat, Paweł Mackiewicz: [https://d-nb.info/1120829321/34 &amp;#039;&amp;#039;Cymbomonas tetramitiformis&amp;#039;&amp;#039; - a peculiar prasinophyte with a taste for bacteria sheds light on plastid evolution], in: Symbiosis, 10. November 2016, [[doi:10.1007/s13199-016-0464-1]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
{{Commonscat|Plastids|Plastids}}&lt;br /&gt;
* Wilfried Probst: [http://www.wilfried-probst.de/site/tag/exosymbiose/ Frühe Evolution und Symbiose],  Europa-Universität Flensburg, Institut für Biologie und Sachunterricht und ihre Didaktik: §Plastiden, abgerufen am 19. April 2019&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Zellorganell]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Ulanwp</name></author>
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