imported>LennKub: /* growthexperiments-addlink-summary-summary:1|0|0 */

2025-07-19T19:58:16Z

growthexperiments-addlink-summary-summary:1|0|0

Neue Seite

{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Plasmodium vivax
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Giovanni Battista Grassi|Grassi]] & [[Raimondo Feletti|Feletti]], 1890)
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Plasmodium
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_Name =
| Taxon3_WissName = Haemospororida
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name =
| Taxon4_WissName = Aconoidasida
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_Name =
| Taxon5_WissName = Apicomplexa
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name =
| Taxon6_WissName = Alveolata
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Immature and mature trophozoites of the Plasmodium vivax parasite PHIL 2720 lores.jpg
| Bildbeschreibung = [[Trophozoit]]en von ''Plasmodium vivax'' im gefärbten [[Blutausstrich]]
}}

'''''Plasmodium vivax''''' ist ein [[Einzeller|einzelliger]] [[Parasitologie|Parasit]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Plasmodium]]'' und ein [[Krankheitserreger]] der [[Malaria tertiana]]. Infektionen durch ''Plasmodium vivax'' sind häufig, und obwohl die Erkrankung als meist relativ gutartig verlaufend angesehen wird, trägt der Erreger mit geschätzten 132 bis 391 Millionen Infektionen pro Jahr in den betroffenen Ländern erheblich zur [[Morbidität]] bei.<ref name="Price">R. N. Price, E. Tjitra, C. A. Guerra, S. Yeung, N. J. White, N. M. Anstey: ''Vivax malaria: neglected and not benign.'' In: ''Am J Trop Med Hyg.'' 77(6 Suppl), Dez 2007, S. 79–87. PMID 18165478</ref> Historisch hat ''P. vivax'' unter anderem auch in Europa, vermutlich im Zusammenspiel mit anderen Faktoren, signifikant zur Sterblichkeit beigetragen, und auch heute wird die Schwere der Erkrankung leicht unterschätzt.<ref name="Mendis">K. Mendis, B. J. Sina, P. Marchesini, R. Carter: ''The neglected burden of Plasmodium vivax malaria.'' In: ''Am. J. Trop. Med. Hyg.'' 64(1, 2)S, 2001, S. 97–106. PMID 11425182</ref> Wie andere Malariaerreger wird ''Plasmodium vivax'' von weiblichen ''[[Anopheles]]''-Mücken übertragen. Das Hauptverbreitungsgebiet ist heute in Asien und im Westpazifik, aber auch in Mittel- und Südamerika ist die ''vivax''-Malaria bedeutend, während der Parasit in Afrika relativ selten ist.

== Entdeckung und Beschreibung ==
=== Geschichte ===
Malaria-Erreger wurden erstmals 1880 von [[Alphonse Laveran]] beschrieben. Laveran ging allerdings von nur einer Art des Erregers aus, die er ''Oscillaria malariae'' nannte; es wird angenommen, dass Laveran in Algerien sowohl Erreger der Malaria tropica, der Malaria tertiana als auch der Malaria quartana beobachtet hat. Diese unterschiedlichen Krankheitsverläufe und ihre Erreger konnte erst wenige Jahre später [[Camillo Golgi]] differenzieren. 1890 schlugen Grassi und Feletti nach Sichtung der Literatur für den Erreger der Tertiana-Malaria den Namen ''Haemamoeba vivax'' vor. Die Bezeichnung ''vivax'' bezieht sich auf die lebhafte amöboide Form junger [[Trophozoit]]en im [[Erythrozyt]]en, eine Eigenschaft, die die anderen klassischen Malariaerreger nicht zeigen. 1885 hatten bereits Marchiafava und Celli den Gattungsnamen ''Plasmodium'' vorgeschlagen. 1954 wurde die gängige Kombination ''Plasmodium vivax'' durch die [[Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur]] für gültig erklärt.

=== Morphologie ===

Wie bei allen Plasmodien kommt auch ''P. vivax'' in verschiedenen Entwicklungsstadien vor. Leberschizonten haben oft eine ovale Form, erreichen Größen von zirka 44 mal 52 Mikrometern und enthalten eine große Zahl von [[Merozoit]]en, die jeweils 0,8 bis 1,2 Mikrometer groß sind. Bei der Vermehrung des Parasiten in Erythrozyten sind mehrfache Infektionen einer Zelle nicht ungewöhnlich. Im Verlauf der Entwicklung der Trophozoiten sind die Erythrozyten normalerweise deutlich vergrößert und weisen eine charakteristische [[Schüffnersche Tüpfelung]] auf, die aber nicht so prominent ist wie bei ''[[Plasmodium ovale]]''. Die Trophozoiten selber zeigen ein amöboid geformtes Zytoplasma. Reife Blutschizonten enthalten 8 bis maximal 24, typischerweise 16 Merozoiten.

<gallery caption="Entwicklungsformen im gefärbten Blutausstrich">
P vivax trophozoite4.jpg|Trophozoit mit amöboidem Zytoplasma
P vivax gametocyte3.jpg|Gametozyt
P vivax gametocyte4.jpg|Gametozyt
</gallery>

Unreife Gametozyten sind mikroskopisch leicht von den ungeschlechtlichen Formen zu unterscheiden, da ihr Zytoplasma nicht amöboid geformt ist. Reife Makrogametozyten füllen die Wirtszelle vollständig aus; das Zytoplasma ist nach Färbung hellblau gefärbt mit verteiltem dunklem Pigment, der [[Zellkern]] relativ klein. Reife Mikrogametozyten zeigen ein blaugraues Zytoplasma mit einem großen Zellkern.

=== Systematik ===
Traditionell wird ''Plasmodium vivax'' mit vielen anderen [[Primaten]] infizierenden Plasmodien in die Untergattung ''Plasmodium'' eingeordnet.
Eine sehr nahe mit ''P. vivax'' verwandte Art ist ''P. simium'', die bei Affen in Brasilien gefunden wurde. Nach bisher vorliegenden Gensequenzen sind beide Arten praktisch identisch, und es wird vermutet, dass ''P. simium'' durch einen Wirtswechsel von ''P. vivax'' vom Menschen zu den Affen entstanden ist.<ref name="Cornejo">O. E. Cornejo, A. A. Escalante: ''The origin and age of Plasmodium vivax.'' In: ''Trends Parasitol.'' 22(12), Dez 2006, S. 558–563. PMID 17035086</ref>

Nah verwandt, aber eindeutig zu unterscheiden sind eine Reihe von Plasmodienarten, die in Asien verschiedene [[Makaken]] infizieren, darunter ''P. cynomolgi'' und ''P. simiovale'', aber auch ''[[Plasmodium knowlesi]]''. Es wird angenommen, dass ''P. vivax'' seinen Ursprung bei diesen Plasmodien hat und vor mehreren 100.000 Jahren in Asien von Makaken auf den Menschen übergegangen ist.<ref name="Cornejo" /> Die Nähe von ''P. vivax'' zu ''P. knowlesi'' wurde auch durch Analysen der vollständig sequenzierten [[Genom]]e beider Arten bestätigt, die eine weitgehende [[Syntänie]] der [[Chromosom]]en zeigten.<ref>J. M. Carlton, J. H. Adams, J. C. Silva, S. L. Bidwell, H. Lorenzi, E. Caler, J. Crabtree, S. V. Angiuoli, E. F. Merino, P. Amedeo, Q. Cheng, R. M. Coulson, B. S. Crabb, H. A. Del Portillo, K. Essien, T. V. Feldblyum, C. Fernandez-Becerra, P. R. Gilson, A. H. Gueye, X. Guo, S. Kang'a, T. W. Kooij, M. Korsinczky, E. V. Meyer, V. Nene, I. Paulsen, O. White, S. A. Ralph, Q. Ren, T. J. Sargeant, S. L. Salzberg, C. J. Stoeckert, S. A. Sullivan, M. M. Yamamoto, S. L. Hoffman, J. R. Wortman, M. J. Gardner, M. R. Galinski, J. W. Barnwell, C. M. Fraser-Liggett: ''Comparative genomics of the neglected human malaria parasite Plasmodium vivax.'' In: ''Nature.'' 455(7214), 9. Okt 2008, S. 757–763. PMID 18843361</ref>
Ein in der Literatur „''P. vivax''-like“ genannter seltener Malariaerreger sieht zwar mikroskopisch aus wie ''P. vivax'', ist aber molekular sehr ähnlich dem ''P. simiovale'', möglicherweise sogar identisch mit diesem.<ref>S. H. Qari, Y. P. Shi, I. F. Goldman, V. Udhayakumar, M. P. Alpers, W. E. Collins, A. A. Lal: ''Identification of Plasmodium vivax-like human malaria parasite.'' In: ''Lancet.'' 341(8848), 27. Mar 1993, S. 780–783. PMID 8095999</ref>

== Verbreitung und Wirtstiere ==
Grundsätzlich kann ''Plasmodium vivax'' weltweit in gemäßigten und tropischen Regionen vorkommen, vor allem in Küstengebieten, Marschen und ähnlichen Gegenden. Beispielsweise existierte der Parasit bis ins 20. Jahrhundert in Deutschland als Erreger des [[Marschenfieber]]s.<ref>W. Köhler, M. Köhler: ''Zentralblatt für Bakteriologie – 100 years ago: malaria in north-west Germany.'' In: ''Int J Med Microbiol.'' 298(5-6), Jul 2008, S. 339–343. PMID 17897879</ref> Heute beschränkt sich die Verbreitung auf tropische und subtropische Länder. Die größte Zahl an Erkrankungen haben ihren Ursprung in Südostasien und im Westpazifik. In Mittel- und Südamerika sind die absoluten Fallzahlen geringer, ''P. vivax'' verursacht aber dort mehr als 70 % aller Malariafälle.<ref name="Price" />
In Afrika sind Infektionen mit ''P. vivax'' vergleichsweise selten, da große Teile der dortigen Bevölkerung gegen den Parasiten resistent sind. ''P. vivax'' benötigt zum Eindringen in die Erythrozyten ein Wirtsprotein, das [[DARC (Protein)|Duffy-Antigen]]; dieses Antigen fehlt bei mehr als 90 % der Bevölkerung in West-, Zentral- und Ostafrika.<ref>R. Rosenberg: ''Plasmodium vivax in Africa: hidden in plain sight?'' In: ''Trends Parasitol.'' 23(5), Mai 2007, S. 193–196. Epub 2007 Mar 13. PMID 17360237</ref>

Der Mensch gilt als der einzige relevante [[Reservoirwirt]] für ''Plasmodium vivax''. Experimentell konnten Schimpansen und Gibbons sowie eine Reihe von [[Neuweltaffen]], aber keine Makaken infiziert werden.
Ob mit dem sehr ähnlichen, vermutlich identischen ''P. simium'' infizierte Affen ein epidemiologisch relevantes Reservoir für Infektionen des Menschen darstellen, ist unklar. Wirte für ''P. simium'' sind der [[Brauner Brüllaffe|Braune Brüllaffe]] und selten auch der [[Südlicher Spinnenaffe|Südliche Spinnenaffe]]; das Verbreitungsgebiet von ''P. simium'' beschränkt sich auf Wälder in der Küstenregion im südlichen und südöstlichen Brasilien.<ref>L. M. Deane: ''Simian malaria in Brazil.'' In: ''Mem Inst Oswaldo Cruz.'' 87 Suppl 3, 1992, S. 1–20. PMID 1343676</ref> Inzwischen wurden ''P. vivax/P. simium'' auch mittels [[Polymerase-Kettenreaktion|PCR]] in wilden Brüllaffen gefunden.<ref>A. M. Duarte, S. Malafronte Rdos, C. Cerutti Jr, I. Curado, B. R. de Paiva, A. Y. Maeda, T. Yamasaki, M. E. Summa, V. Neves Ddo, S. G. de Oliveira, C. Gomes Ade: ''Natural Plasmodium infections in Brazilian wild monkeys: reservoirs for human infections?'' In: ''Acta Trop.'' 107(2), Aug 2008, S. 179–185. PMID 18620330</ref>

Eine Vielzahl von Arten aus der Gattung ''Anopheles'' kann ''P. vivax'' übertragen; dies ist auch die Ursache für das große potentielle Verbreitungsgebiet des Parasiten. Unter anderem ist auch die in Europa heimische Art ''[[Anopheles atroparvus]]'' ''P. vivax'' ein geeigneter [[Vektor (Biologie)|Vektor]] für den Parasiten.

== Lebenszyklus ==
Der Lebenszyklus von ''P. vivax'' gleicht im Wesentlichen dem anderer Plasmodien. Der Parasit zeigt einen obligaten [[Wirtswechsel]]. Die [[Sporozoit]]en gelangen durch infizierte Stechmücken in die Blutbahn des Menschen, wandern von dort in die Leber und dringen in [[Hepatozyt]]en ein, in denen sie sich ungeschlechtlich durch [[Schizogonie]] vermehren. Die Inkubationszeit dieser Leberphase beträgt mindestens acht Tage.
Die Leberschizonten produzieren jeweils große Zahlen von Merozoiten, die freigesetzt werden und Erythrozyten befallen, üblicherweise solche im [[Retikulozyt]]en-Stadium. In diesen Zellen findet eine weitere ungeschlechtliche Vermehrung statt. Die Generationszeit bei der Vermehrung in den Erythrozyten beträgt im Mittel 48 Stunden oder etwas weniger. Da die Entwicklung oft synchron verläuft, kommt es am Ende jedes Vermehrungszyklus zu einer massenhaften Freisetzung neuer Parasiten, die mit einem Fieberschub verbunden ist. Aus der Periodizität der Fieberschübe leitet sich die Bezeichnung Malaria tertiana ab.

Einige wenige Plasmodien entwickeln sich in den Erythrozyten zu Geschlechtsformen, den Gametozyten. Im Gegensatz zum ebenfalls weit verbreiteten Malariaerreger ''[[Plasmodium falciparum]]'' entstehen bei ''P. vivax'' Gametozyten schon vor dem Ausbruch der Krankheit.<ref name="Mendis" /> Dadurch können Stechmücken die Parasiten schon weiterverbreiten, noch bevor die Krankheit erkannt und behandelt wird.
Die Mikrogametozyten und Makrogametozyten können von Mücken bei einer Blutmahlzeit aufgenommen werden und im Darm des Insekts einen neuen Entwicklungszyklus in Gang setzen. Nach einer Verschmelzung der Gameten werden im Darm neue Sporozoiten gebildet, die in die Speicheldrüse der Mücke wandern, von wo sie auf einen neuen Wirt übertragen werden können. Die Entwicklungszeit in der Mücke beträgt bei 25 °C zirka 11 bis 12 Tage. Selbst bei 16 °C kann ''P. vivax'' seine Entwicklung in der Mücke vollenden.

Nicht alle Leberparasiten werden in die Blutbahn freigesetzt. Es verbleiben Ruheformen, sogenannte [[Hypnozoit]]en, in der Leber, die nach Wochen oder Monaten zu auch [[Rezidiv]]en genannten Rückfällen führen können. Diese Rezidive tragen erheblich zur Morbidität bei. Die Hypnozoiten müssen durch eine Behandlung mit [[Primaquin]] eliminiert werden.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* G. Robert Coatney, William E. Collins, McWilson Warren, Peter G. Contacos: ''The primate malarias.'' U.S. National Institute of Allergy and Infectious Diseases, Bethesda 1971. Kapitel 5, S. 43 ff.: ''Plasmodium vivax'' [http://www.dpd.cdc.gov/DPDX/HTML/PDF_Files/PrimateMalariasChapters/chap_05.pdf PDF]

== Weblinks ==
* [http://www.dpd.cdc.gov/dpdx/HTML/ImageLibrary/M-R/Malaria/vivax/body_Malaria_vivax_il_th.htm Bildergalerie des Centers for Disease Control and Prevention (CDC) zu ''P. vivax'']

[[Kategorie:Parasit des Menschen]]
[[Kategorie:Apicomplexa]]
[[Kategorie:Apicomplexa (Taxon)]]
[[Kategorie:Malaria]]

Plasmodium vivax - Versionsgeschichte

imported>LennKub: /* growthexperiments-addlink-summary-summary:1|0|0 */