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2026-01-13T16:39:27Z

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{{Dieser Artikel|beschäftigt sich mit der Parasitengattung ''Plasmodium''; zu anderen Bedeutungen siehe [[Plasmodium (Begriffsklärung)]].}}

{{Taxobox
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Die Gattung '''''Plasmodium''''' gehört zu den [[Haemospororida]] innerhalb der Gruppe der [[Apicomplexa]]. [[Plasmodien]] sind [[Einzeller|einzellige]] [[Parasit]]en, die große medizinische Bedeutung haben, da die [[Krankheitserreger]] der [[Malaria]] zu dieser Gattung gehören. Die zirka 200 Arten der Gattung parasitieren bei einer Vielzahl von landlebenden [[Säugetiere]]n, [[Reptilien]] und [[Vögel]]n. Alle Arten machen einen [[Wirtswechsel]] durch; sie werden in der Regel von blutsaugenden [[Stechmücken]] auf die Wirbeltiere übertragen. Plasmodien kommen praktisch weltweit vor, die für den Menschen gefährlichen Malariaerreger beschränken sich heute allerdings auf tropische und subtropische Länder.

== Geschichte und Beschreibung ==
Plasmodien als Erreger der Malaria wurden erstmals 1880 in Algerien von [[Alphonse Laveran]] unter der Bezeichnung ''Oscillaria malariae'' beschrieben. Kurz darauf wurden von Danilewsky in der Ukraine verschiedene Blutparasiten, darunter auch Plasmodien, bei Vögeln entdeckt. Die heute anerkannte Gattungsbezeichnung ''Plasmodium'' wurde 1885 von den Italienern Marchiafava und Celli vorgeschlagen. Im Jahr 1887 fand [[Ronald Ross]] Plasmodien<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 48.</ref> der Malaria im Körper der Anopheles-Mücke.

Wie alle Haemospororida parasitieren die Plasmodien im Laufe des Lebenszyklus erst im Gewebe, dann in Blutzellen von Wirbeltieren. Dort bilden sie auch Geschlechtsformen, sogenannte Gametozyten aus, wobei Mikrogametozyten und Makrogametozyten zu unterscheiden sind. Lediglich Mikrogameten tragen während ihrer kurzen Existenz eine einzelne [[Flagellum|Geißel]]. Plasmodien haben wie die meisten Apicomplexa einen nur im Elektronenmikroskop erkennbaren Apicoplasten, einen [[Plastid]]en ohne [[Chlorophyll]], der zwar nicht zur Photosynthese fähig ist, in dem aber andere essentielle Stoffwechselvorgänge ablaufen.

Die Gattung ''Plasmodium'' unterscheidet sich von anderen Gattungen der Haemospororida dadurch, dass die Parasiten sich im Blut der Wirbeltiere in [[Erythrozyt]]en ungeschlechtlich durch eine Vielfachteilung, die sogenannte [[Schizogonie]], vermehren, während andere Parasiten dort nur Gametozyten ausbilden. Bei der Schizogonie entwickelt sich in den Erythrozyten aus einem erst ringförmigen, später amöboiden [[Trophozoit]]en ein Schizont mit einer für die jeweilige Art typischen Zahl von [[Merozoit]]en, die am Ende ins Blut freigesetzt werden und dort weitere Erythrozyten infizieren. Ein weiteres Merkmal, das die Plasmodien von vielen anderen Haemospororida unterscheidet, ist die Bildung eines Pigments in den Erythrozyten, dem sogenannten [[Hämozoin]]. Dieses Pigment ist ein Abbauprodukt des [[Hämoglobin]]s, das durch eine unvollständige Verdauung durch die Parasiten entsteht. Die Plasmodien ernähren sich in den Erythrozyten im Wesentlichen von Hämoglobin und Glucose.

<gallery caption="Entwicklungsformen verschiedener Plasmodienarten" perrow="5">
Datei:Malaria.jpg|Spindelförmiger ''Plasmodium''-Sporozoit in Darm-Epithelzellen von ''Anopheles stephensi''. Falschfarben-[[Elektronenmikroskopie|EM]]-Aufnahme
Datei:Histopathology of malaria exoerythrocytic forms in liver 07G0024 lores.jpg|Histopathologie der exoerythrozytären Form eines ''Plasmodium''-Parasiten in der Leber.
Datei:P vivax trophozoite4.jpg|Trophozoit von ''P. vivax'' im Blutausstrich
Datei:Falciparum schizont.jpg|Aufplatzender Schizont von ''P. falciparum'' im Blutausstrich. Einzelne Merozoiten erkennbar.
Datei:Falciparum gametocyte.jpg|Sichelförmiger Gametozyt von ''P. falciparum'' im Blutausstrich.
</gallery>

== Verbreitung und Wirte ==
Plasmodien kommen mit Ausnahme der Polarregionen auf allen Kontinenten vor. Infiziert werden verschiedene [[Säugetiere]], [[Vögel]] und [[Reptilien]]. Die [[Vektor (Biologie)|Vektoren]] sind fast ausschließlich weibliche [[Stechmücken]], andere Vektoren wurden lediglich bei Reptilien infizierenden Arten gefunden.

=== Säugetiere infizierende Plasmodien ===
Eine Vielzahl von Säugetieren werden von Plasmodien infiziert, vor allem [[Primaten]] und [[Nagetiere]]. Bei anderen Säugetieren sind Plasmodien sehr selten. Die meisten Parasiten zeigen eine hohe Wirtsspezifität. Ihr Verbreitungsgebiet sind heute die Tropen und Subtropen; allerdings war die Malaria beim Menschen bis ins 20. Jahrhundert auch in Europa und Nordamerika verbreitet.

Eine Monographie aus dem Jahr 1971 nennt 24 beschriebene Arten, die Primaten (ohne Lemuren) infizieren.<ref name="Coatney">G. Robert Coatney, William E. Collins, McWilson Warren und Peter G. Contacos: ''The primate malarias.'' Bethesda: U.S. National Institute of Allergy and Infectious Diseases, 1971. [http://www.dpd.cdc.gov/dpdx/HTML/Frames/OtherDocs/body_malarias_download.htm Online].</ref>
Die klassischen Malariaerreger beim Menschen sind ''[[Plasmodium falciparum]]'', ''[[Plasmodium malariae]]'', ''[[Plasmodium ovale]]'' und ''[[Plasmodium vivax]]''. Für diese Arten wird der Mensch als einziges epidemiologisch relevantes Reservoir angesehen. Aber auch ''[[Plasmodium knowlesi]]'', ein Malariaerreger bei [[Makaken]] in Südostasien, ist als Krankheitserreger beim Menschen von Bedeutung. Weitere Erreger von Affenmalaria, die den Menschen infizieren können, ohne medizinische Bedeutung zu haben, sind ''P. brasilianum'', ''P. cynomolgi'' und ''P. inui''. Zu den Malariaerregern des Menschen gibt es teils nah verwandte, teils praktisch identische Erreger in Affen, so ''P. falciparum'' und das Schimpansen infizierende ''P. reichenowi'', ''P. malariae'' und das brasilianische [[Neuweltaffen]] infizierende ''P. brasilianum'' sowie ''P. vivax'' und das ebenfalls brasilianische Neuweltaffen infizierende ''P. simium''.

Neben diesen wegen ihrer medizinischen Bedeutung umfassend beschriebenen Plasmodien der Primaten gibt es eine Reihe weiterer, teils wenig untersuchter Arten aus der Untergattung ''Vinckeia'' mit im Jahr 1978 21 beschriebenen Arten.<ref>R. Killick-Kendrick, W. Peters (Hrsg.): ''Rodent Malaria.'' London: Academic Press, 1978. ISBN 0-12-407150-3.</ref> Diese infizieren etliche zu den [[Mäuseartige]]n, [[Gleithörnchen]] und [[Stachelschweine]]n zählende Nagetierarten, ferner [[Fledermäuse]] und [[Lemuren]]. Auch einige wenige [[Wiederkäuer]] werden befallen, so der [[Wasserbüffel]], der [[Ducker]], das [[Hirschferkel]] und der [[Weißwedelhirsch]].<ref>Garnham PC, Kuttler KL. ''A malaria parasite of the white-tailed deer (Odocoileus virginianus) and its relation with known species of Plasmodium in other ungulates.'' In: ''Proc R Soc Lond B Biol Sci.'' 1980 Jan 17;206(1165):395-402. PMID 6102388.</ref> Verschiedene afrikanische [[Dickichtratten]] und [[Akazienmäuse]] infizierende Plasmodien sind seit den 1950er Jahren wichtige [[Modellorganismus|Modellorganismen]] für die Malariaforschung, da mit ''P. berghei'', ''P. chabaudi'' und ''P. yoelii'' im Labor auch die [[Hausmaus]], teilweise auch die [[Laborratte]] infiziert werden kann. Als Krankheitserreger bei Haus- und Nutztieren spielt keine der Säugetiere infizierenden Plasmodien eine Rolle.

Die Säugetiere infizierenden Plasmodien werden ausschließlich durch weibliche Stechmücken der Gattung ''[[Anopheles]]'' übertragen.

=== Vögel infizierende Plasmodien ===
Plasmodien sind Erreger der [[Vogelmalaria]] bei einer Vielzahl von Vogelarten weltweit. Die Wirtsspezifität vieler Arten ist oft deutlich geringer als bei den Säugetiere infizierenden Plasmodien, manche Parasiten können Dutzende von verschiedenen Vogelarten infizieren. Vogelplasmodien sind auf allen Kontinenten verbreitet.
Die meisten Infektionen von Wildvögeln sind leicht und verlaufen symptomlos. Allerdings können beispielsweise Infektionen durch das weit verbreitete ''[[Plasmodium relictum]]'' zu zahlreichen Todesfällen führen. Eine Monografie aus dem Jahr 2005 nennt 38 beschriebene Arten, die Vögel infizieren.<ref name="Valkiunas">Gediminas Valkiūnas: ''Avian Malaria Parasites and Other Haemosporidia.'' Boca Raton: CRC Press, 2005. ISBN 0-415-30097-5.</ref>

In der Geflügelzucht in tropischen Ländern kann die Geflügelmalaria, hervorgerufen durch ''P. gallinaceum'', ''P. juxtanucleare'' und ''P. durae'', zu hohen Verlusten bei Hühnern oder Truthühnern führen.<ref>[http://www.merckvetmanual.com/mvm/index.jsp?cfile=htm/bc/200107.htm The Merck Veterinary Manual: ''Plasmodium'' Infection].</ref> Vögel infizierende Plasmodien waren lange Zeit wichtige Modelle für die Malariaforschung. [[Ronald Ross]] identifizierte 1898 den Lebenszyklus der Plasmodien in Stechmücken am Beispiel eines Vogelparasiten. Bis in die 1940er Jahre waren verschiedene Vögel infizierende Plasmodien wichtige Modellorganismen für die Erforschung von neuen Arzneimitteln zur Behandlung der Malaria beim Menschen.<ref>Slater LB. ''Malarial birds: modeling infectious human disease in animals.'' In: ''Bull Hist Med.'' 2005;79(2):261-94. PMID 15965289.</ref>

Vögel infizierende Plasmodien werden überwiegend von Mücken der Gattungen ''[[Culex]]'', ''[[Culiseta]]'' und ''[[Aedes]]'', teilweise auch durch ''Anopheles'', ''[[Psorophora]]'', und ''[[Mansonia]]'' übertragen.

=== Reptilien infizierende Plasmodien ===
Viele verschiedene Plasmodienarten infizieren Reptilien. Die weitaus meisten Wirte dieser Parasiten sind [[Echsen]], lediglich drei Arten wurden bei [[Schlangen]] gefunden. Die Wirtsspezifität ist hoch.
Eine Literaturübersicht aus dem Jahr 1988 nennt 69 beschriebene Arten.<ref>Sam R. Telford, Jr.: ''A Contribution to the Systematics of the Reptilian Malaria Parasites, Family Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemospororina).'' In: ''Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences'' 1988;34(2):67-98.</ref> Die meisten Arten wurden in Lateinamerika und Afrika gefunden, einige wenige auch in den USA, in Südostasien, Australien und Neuseeland.

Für viele dieser Parasiten sind die Vektoren nicht bekannt. Neben Stechmücken wie ''Culex'', die beispielsweise ''P. floridense'' übertragen, wurden auch andere Zweiflügler als Vektoren untersucht. So konnte gezeigt werden, dass ''P. mexicanum'' von [[Sandmücken]] der Gattung ''[[Lutzomyia]]'' übertragen werden kann.

== Lebenszyklus ==
[[Datei:Plasmodium zyklus.png|mini|400px|Lebenszyklus der Plasmodien am Beispiel der Malaria beim Menschen]]
Alle Plasmodien haben einen komplexen Lebenszyklus mit einem obligaten [[Wirtswechsel]] zwischen Insekten, in denen eine geschlechtliche Vermehrung stattfindet, und Wirbeltieren, in denen eine ungeschlechtliche Vermehrung stattfindet. Dabei ist in den Wirbeltieren eine erste, meist symptomlose Phase der exoerythrozytären Vermehrung im Gewebe von einer zweiten, von Krankheitserscheinungen begleiteten Vermehrungsphase in den Erythrozyten im Blut zu unterscheiden.

=== Vermehrung im Wirbeltier: Exoerythrozytäre Phase ===
Der Lebenszyklus beginnt mit [[Sporozoit]]en, die durch infizierte Stechmücken mit dem Speichel in den Körper eines Wirbeltiers gelangen. Die spindelförmigen Sporozoiten dringen in Wirtszellen ein und vermehren sich zuerst im Gewebe in einer exoerythrozytären Phase durch [[Schizogonie]].
Bei Säugetieren werden die Parasiten durch die Mücke in die [[Dermis]] injiziert, von dort wandern sie aktiv zu Blutgefäßen und werden durch diese innerhalb von Minuten zur Leber transportiert. Dort wandern sie vermutlich über [[Kupffer-Zelle]]n in [[Hepatozyt]]en ein, in denen sie sich je nach Art in zwei bis 16 Tagen massiv vermehren.<ref>Prudêncio M, Rodriguez A, Mota MM.''The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage.'' In: ''[[Nat Rev Microbiol]].'' 2006 4(11):849-856. PMID 17041632.</ref> Bei Primaten können Gewebeschizonten über 80 Mikrometer groß werden und mehrere zehntausend Merozoiten enthalten. Einige der ''Plasmodium''-Arten können Ruheformen in der Leber ausbilden, sogenannte [[Hypnozoit]]en, aus denen nach Abheilung der Krankheit Rückfälle entstehen können. Dies ist beispielsweise für ''P. cynomolgi'', ''P. fieldi'', ''P. ovale'', ''P. simiovale'' und ''P. vivax'' bekannt.
Vogelparasiten und Reptilienparasiten werden in dieser Phase in einer Reihe von Geweben gefunden. Der Vogelparasit ''P. relictum'' beispielsweise vermehrt sich exoerythrozytär in der Haut, der Leber, der Milz und im Knochenmark. Andere Arten, auch Reptilien infizierende wie ''P. mexicanum'', wurden in Endothelzellen und in hämatopoietischen Zellen gefunden. Bei vielen Vogel- und Reptilienparasiten ist allerdings der Ort der exoerythrozytären Vermehrung nicht bekannt. Bei Säugetieren ist die exoerythrozytäre Phase in der Regel symptomlos, bei Vogelparasiten kann es schon in diesem Stadium zu schweren Erkrankungen kommen. So kann ein massiver Befall des Knochenmarks mit ''P. elongatum'' ebenso zu Todesfällen führen wie eine exoerythrozytäre Schizogonie von ''P. gallinaceum'' im kapillaren Endothel verschiedener Organe, insbesondere des Gehirns.

=== Vermehrung im Wirbeltier: Erythrozytäre Phase ===
Die Gewebeschizonten produzieren jeweils große Zahlen von kleinen Merozoiten, die freigesetzt werden und in einer zweiten Phase der Infektion im Blut Erythrozyten befallen, in denen eine weitere ungeschlechtliche Vermehrung durch Schizogonie stattfindet. Diese Vermehrung im Blut, die je nach Art einen bis drei Tage dauert, ist ursächlich für die Krankheitssymptome der Malaria. In Primaten findet die Vermehrung in dieser Phase oft synchronisiert statt, sodass viele reife Blutschizonten gleichzeitig Merozoiten freisetzen, was von der Ausschüttung toxischer Substanzen begleitet wird. Dies führt zur bekannten Periodizität der Fieberschübe bei der Malariaerkrankung. Bei anderen Säugetieren und bei Vögeln ist die Synchronizität der Entwicklung weniger ausgeprägt, bei Reptilien gar nicht zu beobachten.

Einige wenige Plasmodien entwickeln sich in den Erythrozyten zu Geschlechtsformen, den Gametozyten. Diese sind essentiell, um den Lebenszyklus zu vollenden und die weitere Verbreitung durch Mücken zu ermöglichen.

=== Vermehrung in den Insekten ===
Die Gametozyten können von Mücken bei einer Blutmahlzeit aufgenommen werden und im Darm des Insekts einen neuen Entwicklungszyklus in Gang setzen.<ref>Beier JC. ''Malaria parasite development in mosquitoes.'' In: ''Annu Rev Entomol.'' 1998. 43:519–43. PMID 9444756.</ref>
Die Mikrogametozyten teilen sich im Darm der Mücke in einem Exflagellation genannten Vorgang innerhalb weniger Minuten zu Mikrogameten, die eine einzelne Geißel tragen und entsprechend beweglich sind. Durch die Verschmelzung eines Mikrogameten mit einem Makrogameten wird eine [[Zygote]] gebildet, in der anschließend eine [[Meiose|meiotische Teilung]] stattfindet. Die Zygote entwickelt sich im Darm zu einem beweglichen Ookineten, der sich in der Darmwand zu einer Oozyste umwandelt. In dieser werden je nach Art und Temperatur innerhalb zirka einer bis vier Wochen durch vielfache Zellteilung viele neue Sporozoiten gebildet. Diese wandern schließlich in die Speicheldrüse der Mücke, wobei sie zu hochinfektiösen Formen reifen.<ref>Matuschewski K. ''Getting infectious: formation and maturation of Plasmodium sporozoites in the Anopheles vector.'' In: ''Cell Microbiol.'' 2006 8(10), 1547–1556. PMID 16984410.</ref> Von dort können sie auf einen neuen Wirbeltierwirt übertragen werden.

== Molekulare Eigenschaften ==
Aufgrund der großen medizinischen Bedeutung wurden vor allem die Säugetiere infizierenden Plasmodien intensiv mit Methoden der Molekularbiologie studiert, um neue Ansätze zur Prophylaxe und zur Therapie der Malaria zu erhalten.

Plasmodien haben komplexe Mechanismen entwickelt, um eine erworbene Immunität des Wirtes zu unterlaufen.<ref>Ferreira MU, da Silva Nunes M, Wunderlich G. ''Antigenic Diversity and Immune Evasion by Malaria Parasites'' In: ''Clin. Diagn. Lab. Immuno.'' 2004, 11(6) S. 987–995. PMID 15539495.</ref> Dazu zählen in hohem Maße repetitive Proteinsequenzen sowie Mechanismen der [[Antigenvariabilität]], mit denen die Parasiten [[Antigen]]e auf der Zelloberfläche regelmäßig austauschen. Dies verhindert nicht nur eine vollständige Immunität nach Erkrankungen, sondern erschwert auch die Entwicklung von [[Impfstoff]]en.

Der Stoffwechsel der Plasmodien hat eine Reihe von Besonderheiten, die als Angriffspunkte für [[Arzneistoff]]e genutzt werden. So hemmen [[Chloroquin]] und verwandte Stoffe die Bildung des Hämozoins, [[Atovaquon]] und verwandte Stoffe hemmen die mitochondriale Atmung, Folat-Antagonisten wie [[Proguanil]] hemmen die [[Folat]]-Biosynthese im Zytoplasma und verschiedene Antibiotika wie [[Tetracycline]] hemmen Stoffwechselvorgänge im Apicoplasten. Große therapeutische Bedeutung haben derzeit vom [[Artemisinin]] abgeleitete Stoffe, die sich alle durch eine Endo[[peroxid]]gruppe auszeichnen. Diese Substanzen könnten sowohl über die Generierung [[Radikale (Chemie)|freier Radikale]] als auch über eine Hemmung einer Ca<sup>2+</sup>-[[ATPase]] der Parasiten wirken.<ref>Fidock DA, Rosenthal PJ, Croft SL, Brun R, Nwaka S. "Antimalarial drug discovery: efficacy models for compound screening." In: ''[[Nat Rev Drug Discov]].'' 2004 3(6), 509–520. PMID 15173840.</ref>

Von einer wachsenden Zahl von Plasmodien wurden vollständige [[Genom]]sequenzen bestimmt, so von ''P. falciparum'', ''P. vivax'', ''P. knowlesi'' und von verschiedenen Mäusemalariaerregern. Alle bisher untersuchten Genome bestehen aus 14 [[Chromosom]]en mit 23–27 Millionen [[Basenpaar]]en und ungefähr 5.500 [[Gen]]en.<ref>Winzeler EA. ''Malaria research in the post-genomic era.'' In: ''Nature'' 2008 455: 751-756. PMID 18843360.</ref> Die Funktion von fast der Hälfte der Gene ist allerdings unbekannt.

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
In der [[Systematik der Eukaryoten]] nach Adl et al. ist die Gattung ''Plasmodium'' unmittelbar den [[Haemospororida]] untergeordnet.<ref>Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF. ''The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists.'' In: ''J Eukaryot Microbiol.'' 2005 Bd. 52(5):399-451. PMID 16248873.</ref> Die einzige andere in dieser Systematik neben ''Plasmodium'' erwähnte Gattung ''Mesnilium'' parasitiert in Fischen. Die Haemospororida wiederum gehören mit den [[Piroplasmorida]] als Schwestergruppe zu den [[Aconoidasida]]. Die Unterteilung der Aconoidasida wie bei Adl et al. wird durch verschiedene molekulare Analysen einschließlich der vollständig sequenzierter [[Genom]]e gestützt.<ref>Kuo CH, Wares JP, Kissinger JC. ''The Apicomplexan whole-genome phylogeny: an analysis of incongruence among gene trees.'' In: ''Mol Biol Evol.'' 2008 Dec;25(12):2689-98. PMID 18820254.</ref> Die Systematik nach Adl et al., 2005 im Überblick:

* Apicomplexa Levine, 1980, emend. Adl et al., 2005
** Aconoidasida Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980
*** Haemospororida Danilewsky, 1885
**** ''Plasmodium'' Marchiafava & Celli, 1885
**** ''Mesnilium'' Misra, Haldar & Chakravarty, 1972
*** Piroplasmorida Wenyon, 1926

Allerdings ist die Systematik von Adl et al. unvollständig, da viele seit langem unzweifelhaft den Haemospororida zugeordnete Gattungen nicht erwähnt werden. In älteren Systematiken wurde den Haemospororida die Familie Plasmodiidae mit zehn Gattungen untergeordnet, zu denen neben ''Plasmodium'' auch ''[[Haemoproteus]]'', ''[[Hepatocystis]]'' und ''[[Leucocytozoon]]'' zählen.<ref>Levine ND. ''Progress in taxonomy of the Apicomplexan protozoa.'' In: ''J Protozool.'' 1988 Nov;35(4):518-20. PMID 3143826.</ref> Diese vier Gattungen machen 95 % aller Arten innerhalb der Haemospororida aus. Die nahe Verwandtschaft dieser Gattungen ist durch molekulare Untersuchungen gut abgesichert,<ref name="threegenome">Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ. ''A three-genome phylogeny of malaria parasites (Plasmodium and closely related genera): evolution of life-history traits and host switches.'' In: ''Mol Phylogenet Evol.'' 2008 Apr;47(1):261-73. PMID 18248741.</ref> von weiteren Gattungen liegen bisher keine DNA-Sequenzen vor.

=== Innere Systematik ===
Traditionell basiert die Taxonomie der Plasmodien auf Morphologie, Lebenszyklus und Wirtsspezifität, eine neue Systematik nach phylogenetischen Kriterien steht aus. Derzeit umfasst die Gattung zirka 200 Arten,<ref name="threegenome" /> die in bis zu 15 Untergattungen unterschieden werden, von denen drei Säugetiere, fünf Vögel und sieben Reptilien infizieren. Diese Systematik nebst medizinisch, tiermedizinisch und für die Forschung bedeutenden Arten hat folgende Struktur:

* Gattung ''Plasmodium'' Marchiafava & Celli, 1885
** Untergattung ''Asiamoeba'' Telford, 1988 (Echsen)
** Untergattung ''Bennettinia'' Valkiūnas, 1997 (Vögel)
*** ''Plasmodium juxtanucleare'' Versiani & Gomes, 1941; Erreger der Hühnermalaria in Asien, Afrika und Südamerika
** Untergattung ''Carinamoeba'' Garnham, 1966 (Echsen)
** Untergattung ''Garnia'' Lainson, Landau & Shaw, 1971 (Echsen)
** Untergattung ''Giovannolaia'' Corradetti, Garnham & Laird, 1963 (Vögel)
*** ''Plasmodium durae'' Herman, 1941; Erreger der Malaria bei Truthühnern in Afrika
** Untergattung ''Haemamoeba'' Grassi und Feletti, 1890 (Vögel)
*** ''Plasmodium gallinaceum'' Brumpt, 1935; Erreger der Hühnermalaria in Asien und Afrika
** Untergattung ''Huffia'' Corradetti, Garnham & Laird, 1963 (Vögel)
** Untergattung ''Lacertaemoba'' Telford, 1988 (Echsen)
** Untergattung ''Laverania'' Bray, 1963 (Menschen und Schimpansen)
*** ''[[Plasmodium falciparum]]'' (Welch, 1897); Erreger der [[Malaria tropica]] beim Menschen
** Untergattung ''Novyella'' Corradetti, Garnham & Laird, 1963 (Vögel)
** Untergattung ''Ophidiella'' Garnham, 1966 (Schlangen)
** Untergattung ''Plasmodium'' Bray, 1963 emend. Garnham, 1964 (Primaten)
*** ''[[Plasmodium knowlesi]]'' Sinton & Mulligan, 1932; Erreger der Malaria bei Makaken und Menschen in Südostasien
*** ''[[Plasmodium malariae]]'' (Grassi & Feletti, 1890); Erreger der [[Malaria quartana]] beim Menschen
*** ''[[Plasmodium ovale]]'' Stephens, 1922; Erreger der [[Malaria tertiana]] beim Menschen
*** ''[[Plasmodium vivax]]'' (Grassi & Feletti, 1890); Erreger der Malaria tertiana beim Menschen
** Untergattung ''Paraplasmodium'' Telford, 1988 (Echsen)
** Untergattung ''Sauramoeba'' Garnham, 1966 (Echsen)
** Untergattung ''Vinckeia'' Garnham, 1964 (Säugetiere)
*** ''Plasmodium berghei'' Vincke & Lips, 1948
*** ''Plasmodium chabaudi'' Landau, 1965
*** ''Plasmodium yoelii'' Landau, Michel & Adam, 1968

Die [[Phylogenese]] der Plasmodien und anderer Apicomplexa wird seit Jahren mit Methoden der [[DNA-Sequenzanalyse]] untersucht, ohne dass sich bisher ein abschließendes Bild ergeben hätte. Nach dem derzeitigen Stand ist die Gattung ''Plasmodium'' vermutlich [[paraphyletisch]] zur wenig untersuchten Gattung ''[[Hepatocystis]]'',<ref name="threegenome" /> obwohl ''Hepatocystis'' einen deutlich anderen Lebenszyklus hat und auch von anderen Insekten übertragen wird als ''Plasmodium''.

Innerhalb der Gattung bilden die Säugetiere infizierenden Parasiten zusammen mit Vertretern der Gattung ''Hepatocystis'' eine [[Klade]]. Es gilt als gesichert, dass der Übergang auf Säugetiere nur einmal in der Evolution erfolgte. Die seit den 1990er Jahren diskutierte These, die Untergattung ''Laverania'' mit dem wichtigen Malariaerreger ''P. falciparum'' sei in jüngerer Zeit aus einem Vogelmalariaparasiten entstanden, wird nicht mehr vertreten.<ref name="threegenome" />
Die Reptilien und Vögel infizierenden Parasiten bilden zusammen eine weitere Klade, und es gibt Hinweise auf mehrfache Wechsel von Parasiten zwischen Reptilien und Vögeln als Wirt. Bei den Vögel infizierenden Untergattungen sind ''Haemamoeba'', ''Huffia'' und ''Bennettinia'' vermutlich [[monophyletisch]], ''Giovannolaia'' und ''Novyella'' dagegen nicht.<ref>Martinsen ES, Waite JL, Schall JJ. ''Morphologically defined subgenera of Plasmodium from avian hosts: test of monophyly by phylogenetic analysis of two mitochondrial genes.'' In: ''Parasitology.'' 2007 Apr;134(Pt 4):483-90. PMID 17147839.</ref> Insgesamt liegen derzeit noch zu wenige molekulare Daten vor, um die Taxonomie der Plasmodien oder der Haemospororida überhaupt auf dieser Grundlage zu revidieren.

== Meldepflicht ==
In Deutschland ist der direkte oder indirekte Nachweis von ''Plasmodium sp.'' [[meldepflichtige Krankheit#Deutschland|nichtnamentlich meldepflichtig]] nach {{§|7|ifsg|juris}} Absatz 3 des [[Infektionsschutzgesetz]]es (IfSG). Meldepflichtig sind hinsichtlich des Nachweises des Erregers die Labore usw. ({{§|8|ifsg|juris}} IfSG).

In der Schweiz ist der positive laboranalytische Befund zu ''Plasmodium spp.'' für Laboratorien [[meldepflichtige Krankheit#Schweiz|meldepflichtig]] und zwar nach dem [[Epidemiengesetz]] (EpG) in Verbindung mit der ''Epidemienverordnung'' und {{§§|URL|2=https://www.admin.ch/opc/de/classified-compilation/20151622/index.html#app3ahref0|3=Anhang 3}} der ''Verordnung des [[Eidgenössisches Departement des Innern|EDI]] über die Meldung von Beobachtungen übertragbarer Krankheiten des Menschen''.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
=== Benutzte Literatur ===
* Percy Cyril Claude Garnham: ''Malaria Parasites and other Haemosporidia.'' Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1966. ISBN 0-632-01770-8.
=== Weiterführende Literatur ===
* Erica M. Hastings, Tomasz Skóra, Keith R. Carney, Henry C. Fu, Tamara C. Bidone, Paul A. Sigala: ''Chemical propulsion of hemozoin crystal motion in malaria parasites.'' In: ''[[PNAS]]'', Band 122, Nr. 44, 28. Oktober 2025, S. e2513845122; {{doi|10.1073/pnas.251384512}} ({{enS}}). Dazu:
** Sophia Friesen: [https://scitechdaily.com/the-bizarre-malaria-mystery-that-stumped-researchers-for-decades/ The “Bizarre” Malaria Mystery That Stumped Researchers for Decades]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 15. Dezember 2025.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Plasmodium}}
* [http://tolweb.org/Plasmodium/68071/2008.05.05 Zilversmit, Martine and Susan Perkins. 2008. ''Plasmodium''. Malaria Parasites. Version 05 May 2008.] In ''The Tree of Life Web Project,'' http://tolweb.org/

[[Kategorie:Parasit]]
[[Kategorie:Apicomplexa]]
[[Kategorie:Tiermedizinische Parasitologie]]
[[Kategorie:Medizinische Parasitologie]]
[[Kategorie:Malaria]]
[[Kategorie:Meldepflichtiger Erreger]]
[[Kategorie:Apicomplexa (Taxon)]]

Plasmodium - Versionsgeschichte

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