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Inhaltlich präzisiert: Enameloid (Begriff und Einordnung)

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[[Datei:PlacoidComp.png|mini|hochkant=2|Placoidschuppe(n) eines Hais. A: [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]], B: [[Dermis]], C: Kern,<br />D: [[Dentin]], E: Basalplatte, F: [[Enamelin]]schicht, G: Stachel]]
[[Datei:Peau-de-requin.jpg |mini |Haifischhaut stark vergrößert]]
'''Placoidschuppen''', auch '''Plakoidschuppen'''<ref>{{Internetquelle |url=https://www.duden.de/rechtschreibung/Plakoidschuppe |titel=Plakoidschuppe |werk=Duden |hrsg=Bibliographisches Institut GmbH |abruf=2021-06-21}}</ref> (''[[altgriechisch]]'': πλαξ ''plax'' Genitiv ''plakos'', dt. Platte, Blatt, Brett bzw. von ''plakōdēs'' = plattenförmig, blättrig), sind [[Hautschuppe|schuppen]]<nowiki />artige [[Haut]]<nowiki>zähnchen</nowiki>, die bei den [[Knorpelfische]]n auftreten und meist deren ganzen Körper bedecken – fährt man etwa mit der Hand über die Haut eines [[Haie]]s, so fühlt sich diese wie [[Sandpapier]] an. An den [[Kiefer (Anatomie)|Kieferrändern]] sind sie zu [[Zahn|Zähnen]] umgebildet, die den Zähnen der übrigen [[Wirbeltier]]e [[Homologie (Biologie)|homolog]] sind. Bei den [[Echte Haie|Haien]] bilden die Placoidschuppen ein geschlossenes [[Exoskelett]], durch das die Haut eine extreme Festigkeit erhält. Bei den [[Rochen]] reduzieren sich die Schuppenflächen arttypisch auf bestimmte Regionen und Einzelstrukturen und bei den [[Seekatzen]] existiert nur eine einzelne, teilweise unterbrochene, Reihe von Placoidschuppen beiderseits der Körpermitte.

== Aufbau und Bildung ==
Eine Placoidschuppe besteht aus einer Basalplatte aus zellfreiem Knochenmaterial, welche durch Knochenfasern, die [[Sharpey-Faser|Sharpeyschen Fasern]], in der Lederhaut verankert ist. Die Basalplatte geht in die eigentliche, zahnförmige Schuppe über. Diese besteht im Halsbereich vollständig aus [[Dentin]] und ist an ihrer Oberfläche, der Krone, mit einer hochmineralisierten, [[Zahnschmelz|schmelz]]<nowiki/>ähnlichen Substanz mesenchymalen Ursprungs, dem Enameloid, überzogen.<ref>{{Literatur |Autor=Jean-Yves Sire, Philip C. J. Donoghue, Matthews K. Vickaryous |Titel=Origin and evolution of the integumentary skeleton in non-tetrapod vertebrates |Sammelwerk=Journal of Anatomy |Band=214 |Nummer=4 |Datum=2009-04 |ISSN=1469-7580 |DOI=10.1111/j.1469-7580.2009.01046.x |PMC=2736117 |PMID=19422423 |Seiten=409–440 |Online=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2736117/ |Abruf=2026-02-07}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=A. Lübke, J. Enax, K. Loza, O. Prymak, P. Gaengler, H.-O. Fabritius, D. Raabe, M. Epple |Titel=Dental lessons from past to present: ultrastructure and composition of teeth from plesiosaurs, dinosaurs, extinct and recent sharks |Sammelwerk=RSC Advances |Band=5 |Nummer=76 |Datum=2015-07-16 |ISSN=2046-2069 |DOI=10.1039/C5RA11560D |Seiten=61612–61622 |Online=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2015/ra/c5ra11560d |Abruf=2026-02-07}}</ref> Im Innern des Zähnchens befindet sich eine [[Zahnpulpa|Pulpahöhle]] mit [[Bindegewebe]] und [[Blutgefäß]]en.

Die Spitzen der Zähne weisen bei den meisten Arten der Knorpelfische nach hinten, also zum caudalen Ende hin. Dadurch bilden sie keinen Strömungswiderstand, wenn das Tier sich im Wasser fortbewegt – streicht man mit der Hand in diese Richtung über die Haihaut, fühlt sich diese glatt an. In der Gegenrichtung ist die Haut rau und sehr scharf wie Schmirgelpapier. Die Größe der Krone liegt artspezifisch zwischen 0,12 und 1,32 Millimetern, im Schnitt bei etwa 0,4 Millimetern.

== Ontogenetische Bildung ==
Gebildet wird die Placoidschuppe durch einzelne Zellen der [[Dermis|Lederhaut]] (Corium), die in die [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]] ragen und das für den Aufbau benötigte Dentin abscheiden. Diese Zellen werden als [[Odontoblast]]en bezeichnet, die dabei entstehende Vorstruktur der Schuppe als [[Odontode]]. Die Odontoblasten ordnen sich als so genanntes Dentinorgan an und geben das Dentin halbkreisförmig in die, aus den darüber liegenden Epidermiszellen gebildete, Zahnhöhle ab. Das Enameloid wird dagegen von den umgebenden Epithelzellen abgegeben und verbindet sich mit dem kristallisierenden Dentin. Der untere Zahnhals wächst als Basalplatte aus, die sich als zellfreie und faserfreie Knochenmatrix verfestigt.

== Formen von Placoidschuppen ==
Die Form der Schuppen ist bei den Haien sehr vielgestaltig und abhängig von der betrachteten Art. Die Schuppen können sowohl pflasterartig stumpf, dachziegelartig oder spitz zulaufend sein. Bei den Haien bedecken sie den gesamten Körper und geben der Haut entsprechend als Exoskelett eine starke Festigkeit.

Die Ausgestaltung ist dabei vor allem abhängig von den ökologischen Ansprüchen der Arten. So haben viele kleine Arten wie die [[Katzenhaie|Katzen-]] (Scyliorhinidae) und [[Dornhaie]] (Squalidae) Schuppen mit Leisten und seitlichen Spitzen, die sie vor Räubern und auch vor [[Ektoparasit]]en schützen, diese Schuppen sind an der Basis sehr breit. Auch die [[Schwellhai]]e (''Cephaloscyllium'') haben lange, dornartige Schuppen. Sie können sich durch Wasserschlucken aufblähen, wodurch die Dornen von der Körperoberfläche abstehen und auch genutzt werden, um sich in Felshöhlen zu verspreizen.

Pflasterartige oder breit kreuzförmige Schuppen haben vor allem Arten der [[Korallenriff]]e oder Flachwasserarten. Bei ihnen schützt der Schuppenpanzer vor [[Abrasion (Medizin)|Abrasion]] an den scharfkantigen Riffgesteinen und Korallen. Man findet diese beispielsweise bei den [[Stierkopfhaie]]n oder den [[Schlingerhaie|Schlinghaien]] (''Centrophorus''). Langsamschwimmer des [[Benthos]] können lange, nagelartige Schuppen mit breiter Basis entwickeln, wie etwa die [[Nagelhaie]] (''Echinorhinus''). [[Engelhaie]] (''Squatina'') zeigen eine Mischform zwischen dem Schutz gegen Feinde und gegen Abrasion: Bei ihnen sind die Rückenschuppen dornartig ausgebildet und die Bauchschuppen rundlich.

Hochseeformen wie der [[Blauhai]] (''Prionace glauca''), die [[Hammerhaie]] (Sphyrnidae), [[Makrelenhaie]] (Lamnidae) und der [[Fuchshaie|Fuchshai]] (''Alopias vulpinus'') sind sehr schnelle Schwimmer. Bei ihnen weist das eng geschlossene Schuppenkleid ein typisches Mikro[[relief]] aus wenige Millimeter hohen Leisten parallel zur Schwimmrichtung auf. Diese beeinflussen die Wasserströmung und setzen den [[Strömungswiderstand|Wasserwiderstand]] bis zu 80 % herab, außerdem wirken sie ergänzend bei der [[Stabilisierung]] im Wasser.
[[Datei:Tiger shark teeth.jpg|mini|Gebiss des [[Tigerhai]]es]]
Zu den Sonderformen der Schuppen gehören vor allem die Zähne des [[Revolvergebiss|Haigebisses]], die in mehreren Reihen hintereinander im Gebiss des Haies stehen. Auch die Flossendorne der [[Dornhaie]] und die Säge der [[Sägefische]] und [[Sägerochen]] sind Sonderformen der Placoidschuppe.

[[Sägerochen]] (Pristidae) und [[Rhinopristiformes|Geigenrochen]] (Rhinobatidae) sind ebenfalls vollständig bedeckt, bei ihnen handelt es sich um rundliche Schuppen. Die [[Echte Rochen|Echten Rochen]] (Rajidae) besitzen auf der Rückenseite, vor allem nahe der Körpermitte sowie entlang des Schwanzes große nagel- oder dornartige Schuppen. Bei den [[Dasyatis|Stachelrochen]] und anderen Arten bilden diese auch den Schwanzstachel, der bei einigen Arten mit epidermalen [[Giftdrüse]]n an der Basis der Stachel verbunden ist. [[Zitterrochen|Elektrische Rochen]] (Torpedininae), [[Myliobatidae|Adlerrochen]] (Myliobatidae), [[Kuhnasenrochen|Kuhrochen]] (Rhinopteridae) und [[Teufelsrochen]] (Mobulidae) besitzen keine Placoidschuppen, bei ihnen ist die Haut dagegen mit deutlich mehr epidemialen [[Schleimdrüse]]n ausgestattet als bei Arten mit Schuppen.

Bei den [[Seekatzen]] existiert nur eine einzelne, teilweise unterbrochene, Reihe von Placoidschuppen beiderseits der Körpermitte, auch bei ihnen kommen die Schleimdrüsen vermehrt vor. Wie die Dornhaie haben auch sie einen Flossendorn. Außerdem tragen die Männchen an der Kopfunterseite ein medianes und unterhalb der Beckenflossen ein paariges so genanntes [[Tenaculum]]. Diese bestehen aus krallenartig geformten Schuppen und dienen den Tieren zum Festkrallen bei der [[Begattung]].

== Stammesgeschichtliche Entwicklung ==
Stammesgeschichtlich entwickelten sich die Placoidschuppen aus den bereits genannten Odontoden, die bei fossilen [[Taxon|Taxa]] der [[Placodermi]] und der [[Knorpelfische]] als kleine zähnchenartige Hartsubstanzen den körperbedeckenden [[Lamellenknochen]] aufsaßen. Bei rezenten Formen sind die Lamellenknochen bis auf die Basalplatte der Schuppen reduziert.

== Verwendung ==
{{Belege fehlen}}
Aufgrund der Zähigkeit der Haut und der rauen und zugleich festen Oberfläche wird Haihaut in vielen Regionen der Welt zum Schleifen und Polieren von verschiedenen Materialien, vor allem Holz und Stein, verwendet. Das sehr flexible [[Haileder]] enthält dagegen keine Placoidschuppen, diese werden also im Fertigungsprozess entfernt.

Aufgrund ihrer positiven Oberflächeneigenschaften zur Reduktion des Wasserwiderstandes wurden ähnliche Strukturen vor allem von der [[National Aeronautics and Space Administration|NASA]] als Oberflächen für die Luft- und Raumfahrt entwickelt und erfolgreich eingesetzt.

Für den Schwimmsport wurden spezielle [[Schwimmanzug|Schwimmanzüge]] entwickelt, deren Oberfläche die Haut eines Hais imitiert und dadurch einen sehr geringen Strömungswiderstand aufweist. Außerdem erhöhen die Anzüge den Auftrieb des Schwimmers im Wasser und halten den Sportler durch eingearbeitete elastische Bänder in einer strömungsgünstigen Lage.

== Siehe auch ==
* [[Schuppen (Zoologie)]]

== Literatur ==
* [[Harald Schliemann (Zoologe)|Harald Schliemann]]: ''Integument und Anhangsorgane.'' und Alfred Goldschmid: ''Chondrichthyes, Knorpelfische.'' In: W. Westheide, R. Rieger: ''Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere''. Spektrum Akademischer Verlag, München 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 21f und 200f.

== Weblinks ==
* {{Webarchiv | url=http://www.faunistik.net/BSWT/_MORPHOLOGY/CHONDRICHTHYES/DEFINITIONS/placoidschuppen.html | wayback=20080516201944 | text=Querschnittbilder von Placoidschuppen}}
* [https://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Evolut4.html Schema einer Placoidschuppe]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Anatomie der Fische]]

[[en:Fish scale#Placoid scales]]

Placoidschuppe - Versionsgeschichte

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