imported>HorstKMahler: Paläontologisches Habitatdiorama eines marinen Ökosystems im Muschelkalk

2026-03-23T08:36:10Z

Paläontologisches Habitatdiorama eines marinen Ökosystems im Muschelkalk

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung= ja
| Taxon_WissName = Placodus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Louis Agassiz|Agassiz]], 1833
| Taxon2_WissName = Placodontia
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| Bildbeschreibung = ''Placodus gigas'', Skelettrekonstruktion im [[Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart|Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart]]
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* [[Frankreich]]
* [[Niederlande]]
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* [[Guizhou]] ([[China]])
| Subtaxa_Plural = ja
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| Subtaxa =
* ''Placodus gigas'' {{Person|Agassiz}}, 1833
* ''Placodus inexpectatus'' {{Person|Jiang}} et al., 2008
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'''''Placodus''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Diapsida|diapsider Reptilien]] aus der [[Trias (Geologie)|Mitteltrias]] (ca. {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|anisium}} bis {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Ladinium}} [[Mya (Zeitskala)|mya]]) Mitteleuropas und Chinas. Einzige aktuell anerkannte Arten sind ''Placodus gigas'' und ''Placodus inexpectatus''. Die Gattung wird einer ausgestorbenen Gruppe [[Ablagerungsmilieu#marin|mariner]] Diapsiden, den [[Sauropterygia]] (Flossenechsen), zugerechnet.

== Beschreibung ==


{{Mehrere Bilder
| align = left
| Richtung = vertical
| Kopfzeile =
| Breite = 220
| Bild1 = Placodus gigas 3.jpg
| Untertitel1 =
| Bild2 = Placodus gigas.jpg
| Untertitel2 = Gaumenseite des Schädels von ''Placodus gigas''.<br />Oben: Nachbildung im [[Naturalis|Naturkundemuseum Leiden]] (Prämaxillare wahrscheinlich ergänzt, die spatelförmigen Schneidezähne bzw. deren Zahnfächer fehlen).<br />Unten: Historische Zeichnung aus dem Jahr 1876, ohne Prämaxillare und ohne Darstellung der Knochennähte (gegenüber der obigen Abbildung um 90° gegen den Uhrzeigersinn gedreht). Besonders in der unteren Abbildung sind die „Pflasterzähne“ deutlich zu erkennen. Man beachte, dass die Maxillarzähne wesentlich kleiner sind als die Gaumenzähne.
}}
=== Schädel ===
''Placodus'' hat einen robust gebauten, breiten, dreieckigen Schädel, der weitgehend geschlossen ist und etwa 20 cm lang wurde. Ein unteres [[Schläfenfenster]] ist nicht vorhanden. Dieser vergleichsweise kompakte Schädel hatte sich aus einem [[Diapsider Schädel|Diapsidenschädel]] mit zwei Schläfenfenstern entwickelt, ist aber bereits so spezialisiert, dass sich keine nah verwandte Nicht-Placodontier-Diapsidenform bestimmen lässt. Das [[Schuppenbein]] (Squamosum) ist groß und bot viel Ansatzfläche für kräftige Kiefer[[adduktor]]en. Der relativ breite Außenrand des Dentale, des zahntragenden Unterkieferknochens, sowie der ausgesprochen kräftig ausgebildete, hohe Coronoidfortsatz im hinteren Bereich des Unterkieferastes erfüllten den gleichen Zweck. Zudem ist die Symphyse, die Kontaktfläche an den vorderen Enden der beiden Unterkieferäste, sehr lang und stark verknöchert. Am hinteren Ende beider Unterkieferäste sitzt jeweils ein langer, nach hinten weisender Retroarticularfortsatz. Ähnliche Fortsätze besitzen auch die modernen [[Krokodile]]. Sie dienen als Hebel für die Muskulatur zum Öffnen der Kiefer.

=== Bezahnung ===
Das [[Gebiss]] besteht aus drei spatelförmigen, vorstehenden Zähnen auf dem Prämaxillare, vier Zähnen auf dem Maxillare, drei oder vier Zähnen auf dem Dentale und insgesamt sechs großen [[Gaumenzahn|Gaumenzähnen]]. Die Maxillar- und Gaumenzähne sind, wie für die [[Placodontia]], die „Pflasterzahnechsen“, allgemein typisch, relativ flach und breit. Die Gaumenzähne sind im Vergleich zu den Maxillarzähnen deutlich größer, bilden tatsächlich ein regelrechtes Zahn[[Pflaster (Belag)|pflaster]] und besitzen eine dicke [[Zahnschmelz|Schmelzauflage]]. Die Zähne im Unterkiefer sind ebenfalls deutlich größer als die Maxillarzähne und haben sowohl mit diesen als auch mit den Gaumenzähnen [[Okklusion (Zahnmedizin)|okkludiert]].

=== Postkranialskelett ===
[[Datei:Placodus-Ghedo.JPG|mini|Skelettrekonstruktion von ''Placodus gigas'' im [[American Museum of Natural History]] in New York.]]
Sein insgesamt etwa 1,5 Meter langes Rumpfskelett zeigt, dass ''Placodus'' nur mäßig an eine [[aquatil]]e Lebensweise angepasst war. So ist der mit 28 [[Wirbel (Anatomie)|Wirbeln]] (zuzüglich drei Kreuzbeinwirbel) ausgestattete Rumpf nur geringfügig länger als bei [[terrestrisch]]en Reptilien, und die 40 bis 50 Schwanzwirbel weisen keine stark verlängerten [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Neural-]] und [[Hämalbogen|Hämalfortsätze]] auf, wie es bei den Ruderschwänzen einiger permischer und triassischer Meeresreptilien (z. B. ''[[Hovasaurus]]'') der Fall ist. Das Extremitätenskelett ist nur unvollständig überliefert. Der Oberarmknochen (Humerus) ist sehr ähnlich dem von ''[[Cyamodus]]'', einer anderen Placodontiergattung. Nur wenige Elemente der [[Handwurzelknochen|Hand-]] und [[Fußwurzelknochen|Fußwurzel]] sind bekannt, was vermutlich daran liegt, dass dieser Bereich der Extremitäten nur schwach [[Ossifikation|verknöchert]] war. Die Phalangenformel der Hand wird mit 2-3-4-5-3(4?) angegeben, die des Fußes kann nicht rekonstruiert werden. Die Hand und wahrscheinlich auch der Fuß waren nicht als Paddel ausgebildet. Schulter- und Beckengürtel waren jedoch nicht so fest mit dem [[Axialskelett]] verbunden, wie das bei einem rein terrestrischen Reptil zu erwarten wäre. Oberhalb der Neuralfortsätze der Rumpfwirbelsäule zog sich eine Reihe aus [[Osteoderm]]en den Rücken entlang. Die Körperunterseite wurde durch kräftig ausgebildete [[Bauchrippe]]n verstärkt.
[[Datei:Muschelkalk marine ecosystem habitat diorama by Sebastian Brandt.jpg|mini|links|Paläontologisches Habitatdiorama eines marinen Ökosystems im Muschelkalk mit ''Placodus'' im [[Schloss Ehrenstein]] in [[Ohrdruf]]. Modell: [[Sebastian Brandt]]]]

== Lebensweise ==
''Placodus'' lebte an den Küsten des [[Muschelkalkmeer]]es, eines [[Epikontinentalmeer|epikontinentalen]] europäischen [[Nebenmeer]]es der westlichen [[Tethys (Ozean)|Tethys]], sowie auch an den Küsten der fernöstlichen Tethys. Seine Lebensweise ähnelte grob jener der heutigen [[Meerechse]]. Allerdings war ''Placodus'' kein Pflanzenfresser, sondern ernährte sich wahrscheinlich von hartschaligen wirbellosen Tieren, wie [[Muscheln]] oder [[Armfüßer]]n. Diese nahm er mit Hilfe der vorstehenden Prämaxillarzähne aus dem [[Substrat (Ökologie)|Substrat]] auf und knackte sie mit den kräftigen flachen Zähnen auf, die auf den übrigen Kieferknochen und den Gaumenknochen saßen ([[Durophagie]]). Zahlreiche kleine Foramen und Gruben in der Oberfläche des Prämaxillare und Maxillare lassen vermuten, dass die Schnauzenpartie sehr tastsensibel war.

== Vorkommen ==
Bekannte Überreste von ''Placodus'' waren geographisch bis in die 2000er Jahre auf Mitteleuropa und stratigraphisch auf die [[Muschelkalk|Muschelkalk-Gruppe]] beschränkt. Das in der [[Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie|Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie]] hinterlegte [[Typus (Nomenklatur)|Typusexemplar]] von ''Placodus gigas'' sowie zahlreiche weitere Stücke stammen aus dem [[Oberer Muschelkalk|Oberen Muschelkalk]] der Umgebung von [[Bayreuth]]. [[Typlokalität]] ist der [[Oschenberg]]. Weitere Funde innerhalb des heutigen Staatsgebietes Deutschlands stammen u. a. aus [[Steinsfurt]] bei Heidelberg (vollständiges Exemplar des [[Senckenberg Naturmuseum|Senckenberg-Museums]]), [[Bad Sulza]] in Thüringen, [[Freyburg an der Unstrut]], [[Rüdersdorf bei Berlin]] und von [[Helgoland]]. Außerhalb Deutschlands ist ''Placodus'' aus dem Muschelkalk des Pariser Beckens bei [[Lunéville]], aus der Gogolin-Formation, der ältesten Einheit des polnischen Muschelkalks, von [[Gogolin]] in [[Oberschlesien]] und aus [[Winterswijk]] in den Niederlanden bekannt. Das erst in den 2000er Jahren entdeckte einzige, aber dafür sehr vollständig überlieferte Exemplar aus einer Fundstätte außerhalb Europas entstammt dem oberen Teil der [[Guanling-Formation]] (zeitlich überlappend mit der Muschelkalk-Gruppe) der [[Guizhou|Guizhou-Provinz]] im Süden Chinas.<ref name="jiang_et_al_2008">Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Wei-Cheng Hao, Olivier Rieppel, Yuan-Lin Sun, Lars Schmitz, Zuo-Yu Sun: ''First Record of Placodontoidea (Reptilia, Sauropterygia, Placodontia) from the Eastern Tethys.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 28, Nr. 3, 2008, S. 904–908, {{DOI|10.1671/0272-4634(2008)28[904:FROPRS]2.0.CO;2}} (alternativer Volltextzugriff: {{Webarchiv |url=http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani/pdf/JiangEA2008Placodus.pdf |wayback=20150815000000 |text=UC Davis}})</ref>

== Systematik ==

Seit der [[Erstbeschreibung]] der [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ''Placodus gigas'' durch [[Louis Agassiz]] im Jahre 1833,{{FN|*}} wurden zahlreiche weitere Arten beschrieben, die jedoch im Rahmen einer Revision der Gattung durch [[Olivier Rieppel]] im Jahre 1995<ref>O. Rieppel: ''The genus ''Placodus''.'' 1995 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 2 ff.</ref> alle zu Vertretern der Typusart erklärt wurden. Erst 2008 kam die in China entdeckte Art ''Placodus inexpectatus'' hinzu.<ref name="jiang_et_al_2008" />

''Placodus'' bildet zusammen mit einer Reihe ähnlicher, rein triassischer mariner Reptilien die Gruppe [[Placodontia]]. Innerhalb dieser Gruppe hat er, einer [[Kladistik|kladistischen]] Analyse aus dem Jahr 2000<ref>Olivier Rieppel: Paraplacodus'' and the phylogeny of the Placodontia (Reptilia: Sauropterygia).'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 130, Nr. 4, 2000, S. 635–659, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2000.tb02204.x}}</ref> zufolge, eine sehr basale Stellung inne. Ein vermutetes unmittelbares Verwandtschaftsverhältnis mit ''[[Paraplacodus]]'' aus der Grenzbitumenzone des [[Monte San Giorgio]], dem durch eine Einordnung beider Gattungen in die Gruppe Placodontoidea Rechnung getragen wurde, hat sich im Rahmen dieser Analyse nicht bestätigt. Stattdessen ist ''Paraplacodus'' als basalster Vertreter der Gruppe [[Schwestertaxon]] aller übrigen Placodontia, deren basalster Vertreter wiederum ''Placodus'' ist. Die Placodontier selbst gelten als basalste Klade der [[Sauropterygia]], einer rein marinen Diapsidengruppe, die unter anderem auch die [[Plesiosaurier]] enthält.

== Anmerkungen ==
: <small>{{FNZ|*|Agassiz sowie der Entdecker des Schädels, [[Georg Graf zu Münster]], nahmen seinerzeit an, es handle sich um Überreste eines durophagen Fisches. Erst [[Richard Owen]] erkannte 1858, dass die fossilen Knochen von ''Placodus'' zu einem Reptil gehören.}}</small>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Placodus}}

== Literatur ==
* Olivier Rieppel: ''The genus ''Placodus'': Systematics, Morphology, Paleobiogeography, and Paleobiology.'' Fieldiana Geology, New Series, Nr. 31, 1995, [[doi:10.5962/bhl.title.3301]].
* Michael J. Benton: ''Paläontologie der Wirbeltiere'' (Übersetzung der 3. Auflage von „Vertebrate Paleontology“ aus dem Jahr 2005 durch Hans-Ulrich Pfretzschner). Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0, S. 164.
* Robert L. Carroll: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere'' (Übersetzung der englischen Ausgabe „Vertebrate paleontology and evolution“ aus dem Jahr 1988). Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6, S. 263–265.

=== Historische Schriften ===
* Tilly Edinger: Die Placodontier. 2. ''Das Zentralnervensystem von Placodus gigas Ag.'' Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 38, Heft 4, Frankfurt am Main 1925, Taf. XXIV, S. 311–318
* [[Fritz Drevermann]]: Die Placodontier. 3. ''Das Skelett von Placodus gigas AGASSIZ im Senckenberg-Museum''. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 38, Heft 4, Frankfurt am Main 1933, 16 Taf., S. 323–364
* Friedrich von Huene: Die Placodontier. 4. ''Zur Lebensweise und Verwandtschaft von Placodus''. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 38, Heft 4, 2. Teil, Frankfurt am Main 1933, S. 365–382

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4412281-0}}

[[Kategorie:Flossenechsen]]
[[Kategorie:Sauropterygia]]

Placodus - Versionsgeschichte

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