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2025-11-03T08:43:43Z

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'''Phytohormone''' sind pflanzeneigene ([[endogen]]e) organische Verbindungen, die als primäre [[Botenstoff]]e (sog. Signalmoleküle) [[Pflanzenwachstum|Wachstum]] und [[Entwicklungsbiologie|Entwicklung]] der [[Pflanze]]n steuern und koordinieren. Neben den echten Phytohormonen gibt es zahlreiche andere [[sekundäre Pflanzenstoffe]], die ebenfalls wachstumsregulatorische Wirkung zeigen, zum Beispiel einige phenolische Verbindungen und [[Steroide]]. Diese gehören jedoch definitionsgemäß nicht zu den Pflanzenhormonen. Künstlich erzeugte Botenstoffe zum Wachstum werden im Artikel [[Wachstumsregulator]] beschrieben.

== Forschungsgeschichte ==
Die Entdeckung von [[hormon]]artigen Substanzen bei Pflanzen war ein Ergebnis von Untersuchungen des [[Pflanzenbewegung#Phototropismus|Phototropismus]] bei [[Koleoptile|Haferkoleoptilen]]. Die Koleoptile ist eine Hülle, die bei Gräsern wie dem Hafer das [[Kotyledone|Keimblatt]] umgibt. [[Charles Darwin]] und sein Sohn [[Francis Darwin]] beschrieben 1880, dass bei der Krümmung der wachsenden Koleoptile in die Richtung seitlich einfallenden Lichts die Koleoptilspitze den Lichtreiz „wahrnimmt“ und in der weiter unten liegenden Streckungszone (vgl. [[Streckungswachstum]]) die Krümmung zum Licht hin erfolgt. Wie der Reiz, den man sich zu dieser Zeit noch analog zu einer psychischen Empfindung vorstellte, von der Spitze zur Streckungszone weitergeleitet wird, blieb lange unklar. Der einflussreiche Botaniker [[Wilhelm Pfeffer]] vertrat die Auffassung, dass dies über eine Wechselwirkung zwischen den Zellen der Koleoptile geschehe. Erst 1913 stieß [[Peter Boysen-Jensen]] eine experimentelle Untersuchung dieser Frage an, indem er zeigte, dass das Einschieben eines [[Glimmer]]plättchens auf der Schattenseite der Koleoptile die Krümmung verhindert, während ein Glimmerplättchen auf der Lichtseite keinen Effekt hat. Den endgültigen Beweis, dass es sich um die [[Diffusion]] einer Substanz handelt, erbrachte [[Frits Warmolt Went]] 1927, indem er Koleoptilspitzen auf [[Agar]]plättchen setzte und mit diesen die diffundierende Substanz auf gekappte Koleoptilen aufbrachte. Die Bezeichnung „Phytohormon“ führten [[Frits Went|Frits A.F.C. Went]] und [[Fritz Kögl]] 1933 ein.<ref>[[Ilse Jahn]] (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie''. 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, S. 522f.</ref>

== Wirkungsweise ==
[[Datei:Ethene structural.svg|mini|100px|Strukturformel von Ethylen]]

Die Pflanzenhormone werden in der Pflanze vom Entstehungs- zu einem spezifischen Wirkungsort transportiert, entweder von [[Zelle (Biologie)|Zelle]] zu Zelle (z. B. [[Auxine]]), über die Leitungsbahnen (z. B. [[Cytokinine]]), oder über den Gasraum zwischen den Zellen ([[Ethen|Ethylen]]).

Pflanzenhormone regulieren im engen wechselseitigen Zusammenspiel die pflanzlichen Wachstums- und Entwicklungsprozesse und können diese auslösen, hemmen oder fördern.
Sie steuern und koordinieren auf diese Weise das Wachstum von [[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]], [[Spross]] und [[Blatt (Pflanze)|Blatt]], die Entwicklung von [[Same (Pflanze)|Samen]] und [[Frucht]], die [[Seneszenz bei Pflanzen|Seneszenz]] und [[Abszission]], die [[Apikaldominanz]], Ruhepausen von Pflanzen, den [[Pflanzenbewegung#Gravitropismus|Gravitropismus]] und [[Phototropismus]] und viele andere Prozesse.

Entstehungsorte und der auf chemischer Wechselwirkung beruhende Mechanismus sind noch wenig erforscht. Angriffsort der Phytohormone sind hormonspezifische [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptor]][[protein]]e.
Regulierung der Produktion: Die Pflanzenhormone werden entweder
* durch verschiedene [[Enzym|enzymatisch]] gesteuerte Abbaureaktionen irreversibel inaktiviert,
oder
* durch [[Konjugation (Biochemie)|Konjugatbildung]] mit [[Monosaccharide]]n oder [[Aminosäuren]] in biologisch inaktive Speicherformen überführt. Diese Konjugate haben als reversible (wieder aktivierbare) Deaktivierungsprodukte eine wichtige Funktion im [[Stoffwechsel]] der Pflanze.

Während Phytohormone in [[Gefäßpflanzen]] ein breites Wirkungsspektrum haben (die sogenannte [[pleiotrop]]e Wirkung), sind
insbesondere für Auxine, Cytokinine und [[Abscisinsäure]] sehr spezifische Effekte auf die [[Differenzierung (Biologie)|Differenzierung]] des [[Protonema]]s der [[Laubmoose]] beschrieben.<ref>Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, [[Ralf Reski]]: ''Moss [[Systembiologie|systems biology]] en route: Phytohormones in [[Physcomitrella patens|Physcomitrella]] [[Entwicklungsbiologie|development]].'' In: ''Plant Biology.'' 8, 2006, S. 397–406. [[doi:10.1055/s-2006-923952]].</ref>
Bildungsort und Wirkungsort sind oft nicht eindeutig voneinander getrennt.

== Einteilung ==
[[Datei:Indol-3-ylacetic acid.svg|mini|150px|Strukturformel der [[Indol-3-essigsäure]], dem wichtigsten Auxin]]
Chemisch sind Phytohormone keine einheitliche Stoffklasse. 'Klassische' Phytohormone werden unterteilt in fünf Gruppen:
* die vorwiegend wachstumsfördernden [[Auxine]], Cytokinine und [[Gibberelline]],
* sowie die hemmenden Phytohormone Abscisinsäure und Ethylen.
Zudem spielen [[Brassinosteroide]], [[Jasmonate]], [[Salicylsäure|Salicylate]] und Systemin, als einziges Peptidhormon, eine Rolle. [[Polyamine]] zählen nicht zu den Phytohormonen, da sie nicht ausschließlich Signalfunktion haben, in der Zelle immer vorhanden sind, als direkte Reaktionspartner agieren (gehen verändert aus der Reaktion hervor, irreversibel) und in hohen Konzentrationen (mM) wirksam sind.
Seit Kurzem ist auch die Stoffgruppe der [[Strigolactone]] als Phytohormon akzeptiert. Diese regulieren (auch in Wechselwirkung mit anderen Phytohormonen) z. B. die Verzweigung von der [[Sprossachse]] und [[Hyphe]]n von [[Arbuskuläre Mykorrhizapilze|Arbuskulären Mykorrhizapilzen]] sowie die [[Samenkeimung]].<ref>{{Literatur |Autor=X. Xie, K. Yoneyama, K. Yoneyama |Titel=The Strigolactone Story |Sammelwerk=Annual Review of Phytopathology |Band=48 |Datum=2010-04 |Seiten=93–117 |DOI=10.1146/annurev-phyto-073009-114453 |PMID=20687831}}</ref>

{{Belege fehlen|1=Die zuvor angegebenen Referenzen waren kaum bis nicht nachvollziehbar! Ein Teil ist nun überarbeitet, das andere erst einmal entfernt, da nicht hilfreich. Vielleicht mag sich jemand um die restlichen Einträge kümmern...}}
{| class="wikitable toptextcells"
|+ Phytohormone
|-
! Beispiel
! Gruppe
! Wirkung
! Nutzung
|-
| [[Indol-3-essigsäure]] (IAA)
| [[Auxine]]
| Zellstreckung, Wurzelbildung, Phototropie, Gravitropie
| Fördern das Zellwachstum, besonders in Sprossspitzen und jungen Geweben. Beteiligt an der Regulierung der Pflanzenarchitektur und der Reaktion auf Umweltfaktoren.<ref>{{Literatur |Autor=Karin Ljung |Titel=Auxin metabolism and homeostasis during plant development |Sammelwerk=Development |Band=140 |Nummer=5 |Datum=2013-03-01 |ISSN=1477-9129 |Seiten=943–950 |Online=https://journals.biologists.com/dev/article/140/5/943/45952/Auxin-metabolism-and-homeostasis-during-plant |Abruf=2024-10-03 |DOI=10.1242/dev.086363}}</ref>
|-
| [[Zeatin]]
| [[Cytokinine]]
| Fördern Zellteilung, verzögern die Alterung, regulieren Spross- und Wurzelwachstum
| Einsatz in der Pflanzenvermehrung und zur Verzögerung von Blattseneszenz, häufig in der Landwirtschaft genutzt.<ref>{{Literatur |Autor=Joseph J. Kieber, G. Eric Schaller |Titel=Cytokinin signaling in plant development |Sammelwerk=Development |Band=145 |Nummer=4 |Datum=2018-02-15 |ISSN=1477-9129 |Online=https://journals.biologists.com/dev/article/145/4/dev149344/48589/Cytokinin-signaling-in-plant-development |Abruf=2024-10-03 |DOI=10.1242/dev.149344}}</ref>
|-
| [[Gibberellinsäure]] (GA)
| [[Gibberelline]]
| Fördern das Wachstum von Sprossen und die Samenkeimung, beeinflussen Blühzeitpunkt
| Verwendung in der Landwirtschaft zur Förderung des Pflanzenwachstums, zur Verbesserung der Fruchtgröße und zur Synchronisierung der Blüte.<ref name="hedden2015">{{Literatur |Autor=Peter Hedden, Valerie M. Sponsel |Titel=A Century of Gibberellin Research |Sammelwerk=Journal of Plant Growth Regulation |Band=34 |Nummer=4 |Datum=2015-10-13 |Seiten=740–760 |DOI=10.1007/s00344-015-9546-1}}</ref>
|-
| [[Abscisinsäure]] (ABA)
|
| Reguliert den Wasserhaushalt, hemmt das Wachstum, fördert die Samenruhe
| Einsatz zur Regulation der Wasserstressreaktionen in Pflanzen und zur Kontrolle der Samenkeimung.<ref name="finkelstein2002">{{Literatur |Autor=Ruth Finkelstein, Srinivas S. L. Gampala, Christopher D. Rock |Titel=Abscisic Acid Signaling in Seeds and Seedlings |Sammelwerk=The Plant Cell |Band=14 |Nummer=suppl 1 |Datum=2002-05-01 |Seiten=S15–S45 |DOI=10.1105/tpc.010441}}</ref>
|-
| [[Ethylen]]
|
| Fördert Fruchtreifung, Blütenöffnung und Absenzen (Abwurf) von Blättern
| Verwendung zur Steuerung der Fruchtreifung und -lagerung sowie zur Förderung der Blütenentwicklung in der Landwirtschaft.<ref name="Bakshi2015">{{Literatur |Autor=Arkadipta Bakshi, Jennifer M. Shemansky, Caren Chang, Brad M. Binder |Titel=History of Research on the Plant Hormone Ethylene |Sammelwerk=Journal of Plant Growth Regulation |Band=34 |Nummer=4 |Datum=2015-07-03 |Seiten=809–827 |DOI=10.1007/s00344-015-9522-9}}</ref>
|-
| [[Brassinolide]]
| Brassinosteroide
| Fördern Zellstreckung, erhöhen die Widerstandsfähigkeit gegenüber Stress
| Verwendung zur Verbesserung des Pflanzenwachstums und zur Steigerung der Erträge in der Landwirtschaft.<ref name="Clouse1998">{{Literatur |Autor=Steven D. Clouse, Jenneth M. Sasse |Titel=BRASSINOSTEROIDS: Essential Regulators of Plant Growth and Development |Sammelwerk=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology |Band=49 |Nummer=1 |Datum=1998-06-01 |Seiten=427–451 |DOI=10.1146/annurev.arplant.49.1.427}}</ref>
|-
| [[Jasmonsäure]]
| Jasmonate
| Reguliert Stressreaktionen, Blütenentwicklung und sekundäre Pflanzenstoffe
| Anwendung in der Pflanzenmedizin und zur Förderung der Abwehrmechanismen gegen Schädlinge und Krankheiten.<ref name="griffiths2020">{{Literatur |Autor=Gareth Griffiths |Titel=Jasmonates: biosynthesis, perception and signal transduction |Sammelwerk=Essays in Biochemistry |Band=64 |Nummer=3 |Datum=2020-06-30 |Seiten=501–512 |DOI=10.1042/EBC20190085}}</ref>
|-
| [[Salicylsäure]]
| [[Salicylate]]
| Reguliert Abwehrmechanismen, fördert die Systemische Erworbene Resistenz (SAR)
| Einsatz zur Förderung der pflanzlichen Abwehrkräfte gegen Pathogene und zur Verbesserung der Stressresistenz<ref name="Vlot2009">{{Literatur |Autor=A. Corina Vlot, D’Maris Amick Dempsey, Daniel F. Klessig |Titel=Salicylic Acid, a Multifaceted Hormone to Combat Disease |Sammelwerk=Annual Review of Phytopathology |Band=47 |Nummer=1 |Datum=2009-08-03 |Seiten=177–206 |DOI=10.1146/annurev.phyto.050908.135202}}</ref>.
|-
| (+)-Strigol
| [[Strigolactone]]
| Regulieren die Wurzelentwicklung, hemmen das Sprosswachstum, fördern die Mykorrhiza-Assoziation
| Anwendung in der Landwirtschaft zur Regulierung des Pflanzenwachstums und zur Verbesserung der Nährstoffaufnahme durch Wurzelsymbiosen.
|-
| [[Karrikinolid]]
| [[Karrikine]]
| Fördern die Keimung von Samen, die durch Feuer stimuliert werden
| Verwendung in der ökologischen Restaurierung zur Förderung der Keimung nach Brandereignissen.
|-
| [[1-Triacontanol|Triacontanol]]
|
| Fördert das Pflanzenwachstum, verbessert die Photosynthese und die Nährstoffaufnahme
| Anwendung zur Steigerung des Ertrags und der Pflanzenvitalität in der Landwirtschaft.
|-
| [[Systemin]]
| Peptidhormone
| Reguliert die Abwehrreaktionen gegen Schädlinge und Pathogene
| Anwendung zur Verbesserung der pflanzlichen Abwehrmechanismen und Erhöhung der Resistenz gegen Schädlinge.
|-
| [[Stickstoffmonoxid]] (NO)
| [[Stickoxide]]
| Reguliert Wachstumsprozesse, Stressreaktionen und Seneszenz
| Verwendung zur Förderung der Keimung, Verbesserung der Stressresistenz und Regulierung von Wachstumsprozessen.
|-
| [[Melatonin]]
|
| Reguliert die Reaktion auf oxidative Stressbedingungen, beeinflusst Wachstumsprozesse und die Blütenentwicklung
| Anwendung zur Verbesserung der Pflanzenresistenz gegen Stress und zur Förderung der Pflanzenentwicklung.
|-
| Hydroxycinnamoyl-CoA
|
| Beteiligt an der Synthese von Phenylpropanoiden und sekundären Metaboliten
| Verwendung zur Verbesserung der Pflanzenresistenz und des Aromas in Früchten.
|}

== Anwendung ==
* Pflanzenhormone und wirkungsverwandte Wachstumsregulatoren finden in der Land- und Forstwirtschaft sowie im [[Gartenbau]] eine breite Anwendung.
* Durch [[Begasung]] mit Ethylen beschleunigt man das Reifen unreifer Früchte wie [[Dessertbanane|Bananen]], [[Orangen]] und [[Zitrone]]n in geschlossenen Lagerhallen. Ebenfalls dient es zur Induktion der Blütenbildung in geschlossenen Gewächshäusern. Zur Beschleunigung des Reifeprozesses von Früchten reichen bereits nanomolekulare Ethylen-Konzentrationen. Umgekehrt kann man durch kontinuierliches Entfernen des Ethylens aus Lagerhallen für Früchte deren Frische erhalten.<ref name="Römpp">[[Otto-Albrecht Neumüller]] (Hrsg.): [[Römpp Lexikon Chemie|''Römpps Chemie-Lexikon.'']] Band 2: ''Cm–G.'' 8. neubearbeitete und erweiterte Auflage. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart 1981, ISBN 3-440-04512-9, S. 1203–1205.</ref>

== Siehe auch ==
* [[Bewurzelungshormon]]
* [[Signaltransduktion]]

== Literatur ==
* {{Literatur
|Autor=Heide Theiß, Bruno Hügel
|Titel=Experimente zur Entwicklungsbiologie der Pflanzen – Phytohormone.
|Verlag=Quelle & Meyer
|Ort=Wiesbaden
|Datum=1995
|ISBN=3-494-01242-3}}
* {{Literatur
|Autor=Dieter Heß
|Titel=Pflanzenphysiologie – Kapitel 14 Regulation durch Phytohormone
|Verlag=UTB
|Ort=Stuttgart
|Datum=2008
|ISBN=978-3-8252-8393-3}}

== Weblinks ==
* Peter von Sengbusch: [https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d31/31.htm Phytohormone (Pflanzenhormone) und andere Wachstumsregulatoren] (2004)
* [https://www.pflanzenforschung.de/de/pflanzenwissen/journal/phytohormone-die-signalgeber-des-pflanzenreichs-1366 Phytohormone: Die Signalgeber des Pflanzenreichs (Beitrag auf Pflanzenforschung.de)]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Phytohormon| ]]
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]
[[Kategorie:Kommunikation (Biologie)]]

Phytohormon - Versionsgeschichte

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