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2025-06-18T12:39:07Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Phyllocarida
| Taxon_Rang = Unterklasse
| Taxon_Autor = [[Alpheus Spring Packard|Packard]], 1879
| Taxon2_Name = Höhere Krebse
| Taxon2_WissName = Malacostraca
| Taxon2_Rang = Klasse
| Taxon3_Name = Krebstiere
| Taxon3_WissName = [[Crustacea]]
| Taxon3_Rang = Unterstamm
| Taxon4_Name = Gliederfüßer
| Taxon4_WissName = [[Arthropoda]]
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| Taxon5_Name = Tiere
| Taxon5_WissName = [[Animalia]]
| Taxon5_Rang = Reich
| Bild = Nebalia bipes.jpg
| Bildbeschreibung = ''Nebalia bipes''
}}

Die '''Phyllocarida''' (deutsch auch '''Phyllocariden''') sind eine [[Klasse (Biologie)|Unterklasse]] der [[Höhere Krebse|Höheren Krebse]] (Malacostraca). Einzige [[rezent]]e [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] sind die [[Leptostraca]]. Diese sind kleine Krebse mit maximal wenigen Zentimetern Körperlänge, sie leben fast weltweit in marinen Habitaten, meist in flachen Küstengewässern. Zahlreiche erheblich größere Vertreter sind schon im [[Paläozoikum]] ausgestorben und nur als Fossilien bekannt. In den deutschen Küstengewässern lebt nur eine Art, ''[[Nebalia bipes]]''.

== Beschreibung ==
Der Rumpfabschnitt der Phyllocariden ist seitwärts (lateral) abgeflacht und in einen großen, zweiklappigen [[Carapax]] eingeschlossen, der auch den Kopf bis in Höhe der [[Maxille]]n und das Vorderende des Hinterleibs bedeckt. Dieser kann durch einen kräftigen Muskel verschlossen werden; eine Verbindung mit zwei gelenkig miteinander verbundenen Klappen kam aber nur bei fossilen Vertretern vor. Am Vorderende des Carapax sitzt im Regelfall ein, gelenkig abgesetztes und (passiv) bewegliches [[Carapax#Krebstiere|Rostrum]] mit einem [[ventral]]en Dorn. Am Kopf sitzen die für die Krebstiere charakteristischen beiden Antennenpaare. Die ersten Antennen (oder [[Antennula]]e) besitzt zwei ungleiche Äste (Rami), der innere Ast ist als fadenförmige Antennengeißel ausgebildet, der äußere zu einer Schuppe reduziert. Bei den rezenten Leptostraca sitzen diese auf einem viergliedrigen Basisabschnitt (Pedunculus). Die zweiten Antennen (Antennae) sind einästig (uniram). Von den [[Mundwerkzeuge]]n sind die [[Mandibel]]n oft zu einem Basisabschnitt ohne Zähne (Molarregion) reduziert, sie besitzen immer einen prominenten, zwischen den Arten vielgestaltigen Taster (Mandibularpalpus). Die Maxillenpaare sind je nach Gattung vielgestaltig abgewandelt. Die [[Komplexauge]]n sind wenn vorhanden lang beweglich gestielt, einige Gattungen sind augenlos.

Der Rumpfabschnitt trägt acht Paare Rumpfbeine oder Thorakopoden, die in charakteristischer Weise zu [[Blattbein]]en (Phyllopoden) umgebildet sind. Sie ähneln in der Gestalt den Blattbeinen der [[Blattfußkrebse]], beide Gruppen sind aber (anders als früher gedacht), nicht näher miteinander verwandt, die Umbildung erfolgte wohl [[Analogie (Biologie)|konvergent]]. Bei den meisten Gattungen sind diese vollständig im Carapax verborgen und bei Ansicht von der Seite nicht sichtbar. [[Maxilliped]]en (umgewandelte und an den Kopf angeschlossene, spezialisierte Rumpfbeinpaare), die typisch für die „höheren“ Malacostraca sind, kommen bei ihnen nicht vor. Die Rumpfbeine haben keinerlei Funktion bei der Fortbewegung und dienen alle der Nahrungsaufnahme. Am Hinterleib sitzen sechs Paare [[Pleopode]]n, deren vordere vier Paare als zweiästige [[Spaltbein]]e zum Schwimmen eingesetzt werden. Die hinteren beiden Paare sind stark reduziert und immer einästig. Der hinterste Körperabschnitt, oft als [[Telson]] bezeichnet, besitzt einen endständigen After und beiderseits je ein Paar breitovale, paddelartige Rami (bei Interpretation des Abschnitts als ein Telson oft als [[Furca (Biologie)|Furca]] bezeichnet). Bei den ausgestorbenen Archaeostraca und Hoplostraca waren Telson und Rami zu langen stachelartigen Styli verlängert.<ref name="Schram" />

== Vorkommen und Lebensweise ==
Die einzig überlebenden Phyllocarida der Leptostraca kommen in allen Weltmeeren vor, wobei einige Arten weiter verbreitet sind. So sind ''Nebalia'' und ''Nebaliopsis'' Kosmopoliten, während etwa ''Dahlella caldariensis'' (Familie Nebaliidae) nur in untermeerischen [[hydrothermal]]en Quellen der [[Galápagosinseln]] vorkommt,<ref>{{Literatur
|Autor=Hessler, R. R.
|Jahr=1984
|Titel=Dahlella caldariensis, New Genus, New Species: A Leptostracan (Crustacea, Malacostraca) from Deep-sea Hydrothermal Vents.
|Sammelwerk=[[Journal of Crustacean Biology]]
|Band=4
|Nummer=4
|Seiten=655–664
}}</ref>
und ''Speonebalia cannoni'' (Familie Nebaliidae) nur in [[anchialin]]en Meeresgrotten der [[Turks- und Caicosinseln]].<ref>{{Literatur
|Autor=T.E. Bowman, J. Yager und T.M. Iliffe
|Jahr=1985
|Titel=Speonebalia cannoni, n. gen., n. sp., from the Caicos Islands, the first hypogean leptostracan (Nebaliacea, Nebaliidae)
|Sammelwerk=Proceedings of the Biological Society of Washington
|Band=98
|Seiten=439–446
}}</ref>

Mit Ausnahme der [[pelagisch]]en Art ''Nebaliopsis typica''<ref>{{Literatur
|Autor=C. Brahm und S. R. Geiger
|Jahr=1966
|Titel=On the Biology of the Pelagic Crustacean ''Nebaliopsis typica'' G. O. Sars
|Sammelwerk=Bulletin of the Southern California Academy of Sciences
|Band=65
|Seiten=41–46
}}</ref> sind Phyllocariden [[Benthos|benthische]] Organismen, die schlammige Böden mit einem niedrigen Sauerstoffgehalt bevorzugen. Sie leben sowohl in der [[intertidal]]en als auch in der [[abyssal]]en Meereszone. Sie werden auch an [[Aas]] angetroffen.

== Fossile Arten ==
Die fossilen Vertreter der Phyllocarida zeigen eine weitaus größere morphologische Vielfalt als die lebenden ([[rezent]]en) Vertreter. Die meisten waren gepanzerte, erheblich größere Formen als die lebenden Arten. Allen gemeinsam sind nur wenige diagnostische Merkmale, die mögliche [[Autapomorphie]]n darstellen; dennoch wurden sie in formalen [[Kladistik|kladistischen]] Analysen als zusammengehörend ermittelt. Wichtigste Merkmale für die Zuordnung sind ein [[Pleon (Krebse)|Pleon]] mit sieben Segmenten (bei den [[Eumalacostraca]] sind es nur sechs Segmente) und eine gelenkig abgesetzte Rostralplatte. Einige Arten wiesen klar erkennbar zweiästige (birame) erste und zweite Antennen auf. Fast alle Arten weisen außerdem einen großen, zweiklappigen Carapax auf, hier gibt es aber Ausnahmen bei den Hoplostraca. Bei den Archaeostraca waren die beiden Carapaxhälften durch ein Gelenk verbunden, der Carapax also zweiklappig. Das siebte Pleonsegment war länger als die anderen, das daran ansitzende Telson und die beiden Furcaäste bildeten bei den Archaeostraca untereinander gleich oder ähnlich gestaltete lange Anhänge. Bei den Hoplostraca war der Carapax kürzer und dreieckig oder axtförmig, das Telson in einen langen Schwanzstachel verlängert, die Furcaäste winzig. Sie besaßen scherenartige Anhänge, die auf eine Funktion beim Beuteerwerb, also räuberische Ernährung schließen lassen.

Die Hymenostraca sind eine taxonomisch umstrittene, wenig bekannte Gruppe, deren Einordnung ins System mehrfach wechselte. Heute wird nur noch eine einzige Art, ''Hymenocaris vermicauda'' als zugehörig betrachtet, die durch zahlreiche Funde aus Großbritannien, Neuseeland und Australien vom Mittelkambrium bis zum frühen Ordovizium belegt ist. Der Gruppe wurden zeitweise zahlreiche Fossilien aus der berühmten Fossillagerstätte des kanadischen [[Burgess-Schiefer]] wie ''Canadaspis perfecta'' und ''Waptia fieldensis'' zugeordnet. Heute werden beide meist in die [[Stammgruppe]] der [[Arthropoden]] gestellt, es handelt sich also vermutlich nicht um Krebstiere.<ref name="Schram" />

Ob die fossilen Arten durchgängig blattförmig umgebildete Phyllopoden besessen haben, ist unklar und umstritten. Von vielen fossilen Arten ist deren Gestalt unbekannt.

Fossile Arten der Phyllocarida sind ausschließlich aus dem [[Paläozoikum]] gefunden worden. Möglicherweise sind die größeren, bodenlebenden Formen durch [[Konkurrenz (Ökologie)|Konkurrenz]] der Eumalacostraca verdrängt worden und ausgestorben (fossile Decapoda sowohl der [[Dendrobranchiata]] wie der [[Pleocyemata]] sind seit dem späten Devon bekannt<ref name="Hegna" />). Die rezenten Leptostraca sind als Reliktgruppe in Randlebensräume, meist mit geringem Sauerstoffgehalt, abgedrängt worden und konnten hier überleben. Fossile Formen mit ihnen entsprechender Morphologie sind nie gefunden worden. Von der einzigen der Gruppe zugeordneten fossilen Art, der permischen ''Rhabdouraea bentzi'' ist nur das Pleon fossil erhalten. Aus Herefordshire in England sind silurische Arten wie ''Cinerocaris magnifica'' und ''Cascolus ravitis'' beschrieben worden, die ihrer Stammgruppe angehört haben könnten.<ref name="Hegna" />

== Systematik ==
Die folgende Systematik folgt Schram und Koenemann<ref name="Schram" /> (Tabelle 19.1):

Unterklasse Phyllocarida Packard, 1879
* †Ordnung [[Archaeostraca]] Claus, 1888 ([[Kambrium]] bis [[Perm (Geologie)|Perm]])
** Unterordnung Caryocaridina Collette and Hagadorn, 2010 (Kambrium)
*** Familie Caryocarididae Racheboef, Vannier, and Ortega, 2000
** Unterordnung Ceratiocaridina Clarke, 1900 ([[Ordovizium]] bis [[Devon (Geologie)|Devon]])
*** Familie Ceratiocarididae Salter, 1860
** Unterordnung Echinocaridina Clarke, 1900 ([[Silur]] bis Devon)
*** Familie Aristozoidae Gürich, 1929
*** Familie Echinocarididae Clarke, 1900
*** Familie Ptychocarididae Rode and Lieberman, 2002
** Unterordnung Palaeopemphina Feldmann, Garassino und Schweitzer, 2004
*** Familie Palaeopemphidae Feldmann, Garassino und Schweitzer, 2004
** Unterordnung Pephricaridina van Straelen, 1933 (Devon)
*** Familie Ohiocarididae Rolfe, 1962
*** Familie Pemphricarididae van Straelen, 1933
** Unterordnung Rhinocaridina Clarke, 1900 (Devon bis Perm)
*** Familie Rhinocarididae Hall and Clarke, 1888
* †Ordnung Hoplostraca Schram, 1973 ([[Karbon]])
*** Familie Sairocarididae Schram, 1973 (zwei Gattungen, drei Arten)
* †Ordnung Hymenostraca Rolfe, 1969 (Kambrium bis Ordovizium)
*** Familie Hymenocarididae Haeckel, 1896
* Ordnung [[Leptostraca]] Claus, 1880
*** Familie Nebaliidae Samouelle, 1819 (fünf Gattungen mit 54 Arten) (Artenzahlen nach<ref name="Worms" />)
*** Familie Nebaliopsididae Hessler, 1984 (zwei Gattungen mit je einer Art)
*** Familie Paranebaliidae Walker-Smith & Poore, 2001 (drei Gattungen mit sieben Arten)
*** Familie †Rhabdouraeidae Schram & Malzahn, 1984 (mit der einzigen Art ''Rhabdouraea bentzi'') (Perm)

Incertae sedis in den Archaeostraca:
†''Arenocaris inflata'' Collette and Hagadorn, 2010 (Kambrium)

Die Monophylie der Archaeostraca gegenüber den anderen Gruppen ist ungesichert und mehrfach in Zweifel gezogen worden.<ref name="Hegna" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Hegna">Thomas A. Hegna, Javier Luque, Joanna M. Wolfe: The fossil record of the Pancrustacea. In Gary C. B. Poore and Martin Thiel (editors): The Natural History of Crustacea, Vol. 8: Evolution and Biogeography. Oxford University Press, 2020. ISBN 9780190637842.</ref>
<ref name="Schram">Frederick R. Schram & Stefan Koenemann: Evolution and Phylogeny of Pancrustacea. Oxford University Press, 2021. [[DOI:10.1093/oso/9780195365764.003.0019]]. Chapter 19 Phyllocarida.</ref>
<ref name="Worms">[https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=147028 Unterordnung Nebaliacea]. Abgerufen über WoRMS World Register of Marine Species, Stand 29. März 2022.</ref>
</references>

[[Kategorie:Höhere Krebse]]
[[Kategorie:Malacostraca]]

Phyllocarida - Versionsgeschichte

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