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<p><b>Neue Seite</b></p><div>{{Begriffsklärungshinweis|Zur Band siehe [[Phototaxis (Band)]].}}<br />
[[Datei:Mothing on BukitRetakBrunei2.jpg|mini|hochkant=1.8|Motten sind positiv phototaktisch]]<br />
{{Infobox GO-Terminus<br />
| Typ = P<br />
| GO = 0042331<br />
| Eltern = [[Taxis]]<br />Antwort auf Lichtstimulus<br />
| Kinder = negative/positive Phototaxis<br />[[Pflanzenbewegung]]<br />
}}<br />
<br />
Als '''Phototaxis''' wird eine durch Unterschiede der [[Beleuchtungsstärke]] (Beleuchtungsstärkengradient) in ihrer Richtung beeinflusste [[Fortbewegung]] von Organismen bezeichnet. '''Positive Phototaxis''' bezeichnet die Bewegung in Richtung höherer Beleuchtungsstärke, '''negative Phototaxis''' die Bewegung in Richtung niedrigerer Beleuchtungsstärke. Bei einer '''amphitropen Phototaxis''' bewegen sich einige Organismen einer Gruppe von gleichartigen Organismen in Richtung der höheren Beleuchtungsstärke und einige in Richtung niedriger Beleuchtungsstärke.<ref name="Johan Abraham Bierens de Haan">{{Literatur |Autor=Johan Abraham Bierens de Haan |Titel=Die tierischen Instinkte und ihr Umbau durch Erfahrung: eine Einführung in die allgemeine Tierpsychologie |Verlag=Brill Archive |Datum=1940-01-01 |Seiten=113 |Online=[https://books.google.de/books?id=YcYUAAAAIAAJ&pg=PA113&dq=Phototaxis&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwjkxf2KpJ7SAhUDbhQKHZC2DkMQ6AEIKDAB#v=onepage&q=Phototaxis&f=false books.google.de] |Sprache=de}}</ref><br />
<br />
Das zum Licht hin gerichtete Wachstum von Pflanzen oder die Bewegung von Teilen der Pflanze wird demgegenüber als ''[[Phototropismus]]'' bezeichnet. <br />
<br />
Organismen können auf verschiedene [[Beleuchtungsstärke]]n unterschiedlich reagieren. So zeigen einige [[Flagellaten]] bei schwacher Beleuchtung eine positive Phototaxis, bei stärkerer Beleuchtung eine negative Phototaxis. Auch bei verschiedenen [[Wellenlänge|Lichtwellenlängen]] reagieren einige Organismen unterschiedlich: So reagieren phototrophe Bakterien oft positiv phototaktisch auf Lichtwellenlängen, die von ihren [[Phototrophie|phototrophen]] Pigmenten absorbiert werden, während sie bei Licht anderer Wellenlängen nicht oder negativ phototaktisch reagieren.<ref>{{Literatur |Titel=Lehrbuch der Pflanzenphysiologie |Verlag=Springer-Verlag |Datum=2013 |ISBN=978-3-642-96453-4 |Seiten=494 |Online=[https://books.google.de/books?id=OFmpBgAAQBAJ&pg=PA494&dq=Phototaxis+flagellaten&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwjHxbrspZ7SAhXCyRQKHQ4FDUQQ6AEIGjAA#v=onepage&q=Phototaxis%20flagellaten&f=false books.google.de] |Sprache=de}}</ref><br />
<br />
Manche Organismen bewegen sich in bestimmten Winkeln zum Lichteinfall; in diesem Fall spricht man von Dia- oder '''Transversalphototaxis'''.<ref name="E. Riklis">{{Literatur |Autor=E. Riklis |Titel=Photobiology The Science and Its Applications |Verlag=Springer Science & Business Media |Datum=2012 |ISBN=978-1-4615-3732-8 |Seiten=497 |Online={{Google Buch|BuchID=MVDTBwAAQBAJ|Seite=497}} |Sprache=en}}</ref><br />
<br />
Die erste Beschreibung der Phototaxis stammt von [[Gottfried Reinhold Treviranus]] 1803 bei grünen [[Schwärmer (Schmetterling)|Schwärmern]], was er 1817 veröffentlichte. Seitdem sind phototaktische Reaktionen in beinahe allen Tiergruppen festgestellt worden. Alle diese Organismen müssen zwangsläufig über eine Form von [[Lichtrezeptor]]en verfügen.<ref name="DOI10.1002/emmm.201202387">Peter Hegemann, Georg Nagel: ''From channelrhodopsins to optogenetics.'' In: ''EMBO Molecular Medicine.'' 5, 2013, S.&nbsp;173, [[doi:10.1002/emmm.201202387]].</ref><br />
<br />
{{Anker|Photokinese|Photokinetik}}Als '''Photokinetik''' wird die Abhängigkeit der Bewegungsgeschwindigkeit von der [[Intensität (Physik)|Intensität]] der Lichtstrahlung bezeichnet. Bei einer positiven Photokinesis bewegt sich ein Organismus bei stärkerem Lichteinfall schneller, bei der negativen Photokinese langsamer. Eine Reihe von Organismen bewegt sich bei Dunkelheit gar nicht (Dunkelstarre), andere stellen ihre Bewegung bei Lichteinfall ein (Lichtstarre). Die resultierende Kurve der Photokinese ist in der Regel eine [[Optimumskurve]].<ref name="Barry S. C. Leadbeater, John C. Green">{{Literatur |Autor=Barry S. C. Leadbeater, John C. Green |Titel=Flagellates Unity, Diversity and Evolution |Verlag=CRC Press |Datum=2002 |ISBN=978-0-203-48481-4 |Seiten=124 |Online={{Google Buch|BuchID=TMpJo2rXAT4C|Seite=124}} |Sprache=en}}</ref><br />
<br />
== Phototaxis bei Wirbellosen ==<br />
<br />
=== Quallen ===<br />
Positive und negative Phototaxis kommt in vielen [[Qualle]]n vor, wie zum Beispiel bei denen der Gattung [[Polyorchis]]. Quallen benutzen [[Ocellus|Ocellen]] um Licht wahrzunehmen. Dabei nehmen sie Schatten war, die Räuber anzeigen, denen sie dann aus dem Weg gehen können. Licht zeigt ihnen hingegen an, dass sie ungestört Nahrung aufnehmen können.<ref>{{Literatur |Autor=Takeo Katsuki, Ralph J. Greenspan |Titel=Jellyfish nervous systems |Sammelwerk=Current Biology |Band=23 |Nummer=14 |Datum=2013-07 |Seiten=R592–R594 |ISSN=0960-9822 |DOI=10.1016/j.cub.2013.03.057 |PMID=23885868 |Sprache=en}}</ref> Viele tropische Quallen leben in [[Symbiose]] mit [[Zooxanthelle]]n, die in den Zellen der Quallen leben und [[Photosynthese]] betreiben.<ref>{{Literatur |Autor=Edward E. Ruppert, Robert D. Barnes, Richard S. Fox |Titel=Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach |Auflage=Seventh |Ort=Delhi, India |Datum=2004 |ISBN=81-315-0104-3 |Sprache=en}}</ref> Die Zooxanthellen ernähren diese Quallen, während die Quallen sie schützen, und sie zu Lichtquellen wie der Sonne bringen, um ihre Photosynthese-Leistung zu maximieren. Die Quallen können im Schatten entweder still bleiben, oder sich schnell und ruckartig bewegen, um [[Prädator|Räubern]] zu entkommen, oder sich auch zu einer neuen Lichtquelle orientieren.<ref name="Anderson1977">{{Literatur |Autor=P. Anderson, G. Mackie |Titel=Electrically coupled, photosensitive neurons control swimming in a jellyfish |Sammelwerk=Science |Band=197 |Nummer=4299 |Datum=1977-07-08 |Seiten=186–188 |ISSN=0036-8075 |bibcode=1977Sci...197..186A |DOI=10.1126/science.17918 |PMID=17918 |Sprache=en}}</ref><br />
<br />
=== Mariner Ringelwurm ===<br />
[[Datei:Behavioral-responses-of-Platynereis dumerilii-larvae-to-UV-light-380-nm-from-above-elife-36440-video2.webm|mini|links|hochkant=1.8|Phototaxis und [[UV]]-Vermeidung bei Larven von ''[[Platynereis dumerilii]]''. Die Larven reagieren auf UV-Licht (380 nm), das von oben kommt. Die Larven beginnen nach oben zu schwimmen, wenn das UV-Licht eingeschaltet wird (markiert durch das violette Quadrat). Aber später wenden sie und schwimmen nach unten. Die Wege der Larven werden für einige Sekunden in rot nachgezeichnet, wenn sie nach oben, und in blau, wenn sie unten führen. Das Video läuft in doppelter Geschwindigkeit.<ref name="Veraszto2018">{{cite journal |first1=Csaba |last1=Verasztó |first2=Martin |last2=Gühmann |first3=Huiyong |last3=Jia |first4=Vinoth Babu Veedin |last4=Rajan |first5=Luis A. |last5=Bezares-Calderón |first6=Cristina |last6=Piñeiro-Lopez |first7=Nadine |last7=Randel |first8=Réza |last8=Shahidi |first9=Nico K. |last9=Michiels |first10=Shozo |last10=Yokoyama |first11=Kristin |last11=Tessmar-Raible |first12=Gáspár |last12=Jékely |title=Ciliary and rhabdomeric photoreceptor-cell circuits form a spectral depth gauge in marine zooplankton |journal=eLife |volume=7 |doi=10.7554/eLife.36440 |pmid=29809157 |pmc=6019069 |date=2018-05-29 |language=en}}</ref>]]<br />
<br />
[[Datei:PlatynereisDumeriliiFemaleEpitoke.tif|mini|hochkant=1|{{Center|Geschlechtsreifes Weibchen von ''[[Platynereis dumerilii]]''}}]]<br />
<br />
[[Datei:Neuronal-connectome-of-a-sensory-motor-circuit-for-visual-navigation-elife02730v006.ogv|mini|300px|Phototaxis in ''[[Platynereis dumerilii]]'' [[Nektochaete]]n-Larven: Einige Larven sind positiv phototaktisch, sie schwimmen zum Licht. Andere sind negativ phototaktisch, sie schwimmen vom Licht weg. Zuerst kommt das Licht von links und dann von rechts. Wenn die Lichtrichtung wechselt, schwimmen die Larven auch in die neue Richtung. Die Richtung, von der das Licht kommt, ist mit einem weißen Balken markiert. Die Larven zeigen positive oder negative Phototaxis, einige negativ phototktische Larven wurden getrackt. Der Maßstab ist 2&nbsp;mm.<ref name="Randel2014">{{cite journal |first1=Nadine |last1=Randel |first2=Albina |last2=Asadulina |first3=Luis A |last3=Bezares-Calderón |first4=Csaba |last4=Verasztó |first5=Elizabeth A |last5=Williams |first6=Markus |last6=Conzelmann |first7=Réza |last7=Shahidi |first8=Gáspár |last8=Jékely |title=Neuronal connectome of a sensory-motor circuit for visual navigation |journal=eLife |volume=3 |doi=10.7554/eLife.02730 |date=2014-05-27 |language=en}}</ref>]]<br />
<br />
[[Datei:Neuronal-connectome-of-a-sensory-motor-circuit-for-visual-navigation-elife02730v007.ogv|mini|300px|''Phototaxis in [[Platynereis dumerilii]]'' [[Nektochaete]]n-Larven: Die Larven wenden sich vom Licht ab, das, sobald es angeschaltet wird, von links kommt. Während die Larven wenden, krümmen sie mit ihren Längstmuskeln ihren Körper. Die Larven haben zwei Punkte auf ihrem Kopf, die von den definiten Augen ([[Pigmentbecherozelle]]n) stammen, die Phototaxis vermitteln. Woher das Licht kommt, wird vom weißen Balken am Rand angezeigt.<ref name="Randel2014" />]]<br />
<br />
Phototaxis ist am marinen [[Ringelwürmer|Ringelwurm]] ''[[Platynereis dumerilii]]'' gut untersucht:<br />
<br />
''Platynereis dumerilii'' [[Trochophora]]- und [[Metatrochophora]]-Larven sind positiv phototaktisch. Phototaxis in diesen Larven wird von einfachen Augenflecken vermittelt, die aus einer [[Pigment]]zelle und einer [[Fotorezeptor|Photorezeptorzelle]] bestehen. Die Photorezeptorzelle bildet [[Synapse]]n direkt zu Wimpernzellen, mit denen die Larven schwimmen und steuern. Die Augenflecken erzeugen kein räumliches Bild, daher rotieren die Larven, um ihre Umgebung nach der Lichtrichtung zu scannen.<ref name="Jekely2008">{{cite journal |first1=Gáspár |last1=Jékely |first2=Julien |last2=Colombelli |first3=Harald |last3=Hausen |first4=Keren |last4=Guy |first5=Ernst |last5=Stelzer |first6=François |last6=Nédélec |first7=Detlev |last7=Arendt |title=Mechanism of phototaxis in marine zooplankton |journal=Nature |volume=456 |issue=7220 |pages=395–399 |doi=10.1038/nature07590 |date=2008-11-20 |language=en}}</ref><br />
<br />
''Platynereis dumerilii'' [[Nektochaete]]n-Larven können zwischen positiver und negativer Phototaxis wechseln. Phototaxis wird bei ihnen durch zwei Paare von komplexeren definiten Augen ([[Pigmentbecherozelle]]n) vermittelt. Diese Augen haben mehr Photorezeptorzellen, die von Pigmentzellen beschattet werden. Die Photorezeptorzellen bilden keine direkten Synapsen zu Wimpern- oder Muskelzellen, aber dafür zu [[Interneuron]]en eines Verrechnungszentrums. So kann die Information aller vier Augen zu einem niedrigaufgelösten Bild mit vier Pixeln verrechnet werden, so dass die Larve ohne zu rotieren weiß, woher das Licht kommt.<ref name="Randel2014" /> Dies ist eine Anpassung an das Leben am Meeresboden, wo sich die Nektochaeten-Larven aufhalten, wobei das Scannen mit Rotieren eher für Trochophora-Larven geeignet ist, die in der offenen Wassersäule leben. Phototaktisch reagieren die Nektochaeten-Larven von ''Platynereis dumerilii'' über einen großen Wellenlängenbereich, der mindestens von drei [[Opsin]]en abgedeckt wird, die von den definiten Augen exprimiert werden:<ref name="Guehmann2015">{{cite journal |first1=Martin |last1=Gühmann |first2=Huiyong |last2=Jia |first3=Nadine |last3=Randel |first4=Csaba |last4=Verasztó |first5=Luis A. |last5=Bezares-Calderón |first6=Nico K. |last6=Michiels |first7=Shozo |last7=Yokoyama |first8=Gáspár |last8=Jékely |title=Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis |journal=Current Biology |volume=25 |issue=17 |pages=2265–2271 |doi=10.1016/j.cub.2015.07.017 |date=2015-08 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215008209 |language=en}}</ref> Zwei rhabdomerischen Opsinen<ref name="Randel2013">{{cite journal |first1=N. |last1=Randel |first2=L. A. |last2=Bezares-Calderon |first3=M. |last3=Gühmann |first4=R. |last4=Shahidi |first5=G. |last5=Jekely |title=Expression Dynamics and Protein Localization of Rhabdomeric Opsins in Platynereis Larvae |journal=Integrative and Comparative Biology |volume=53 |issue=1 |pages=7–16 |doi=10.1093/icb/ict046 |date=2013-05-10 |language=en}}</ref> und einem Go-opsin.<ref name="Guehmann2015" /><br />
<br />
Jedoch ist nicht jedes Verhalten, das aussieht wie Phototaxis, auch Phototaxis: Nektochaeten- und Metatrochophora-Larven von ''Platynereis dumerilii'' schwimmen zunächst nach oben, wenn sie mit UV-Licht stimuliert werden, das auch von oben kommt. Nach einer Weile wechseln die Larven die Richtung und schwimmen nach unten, so dass sie UV-Licht vermeiden. Die Larven scheinen von positiver zu negativer Phototaxis zu wechseln (siehe Video links), aber sie schwimmen auch nach unten, wenn das Licht ungerichtet von der Seite kommt. Daher schwimmen die Larven nicht zum oder weg vom Licht, sondern nach unten<ref name="Veraszto2018" /> zum Zentrum der Schwerkraft. Dies ist eine durch UV-Licht bewirkte [[Gravitaxis]]. Positive Phototaxis (Schwimmen zum Licht von der Oberfläche) und positive Gravitaxis (Schwimmen zum Zentrum der Schwerkraft) werden in verschiedenen Wellenlängenbereichen aktiviert und heben sich bei einem bestimmten Verhältnis von Wellenlängen auf.<ref name="Veraszto2018" /> Die Wellenlängenzusammensetzung ändert sich mit der Wassertiefe: Kurze (UV, Violett) und lange (Rot) Wellenlängen verschwinden zuerst,<ref name=Guehmann2015 /> daher bilden Phototaxis und Gravitaxis einen ratio-chromatischen [[Tiefenmesser]], der den Larven erlaubt, ihre Tiefe mit der Farbe des umgebenden Wassers zu messen. Dies hat zu einem helligkeitsbasierten Tiefenmesser den Vorteil, dass die Farbe gleich bleibt und zwar unabhängig von der Tageszeit oder ob es bewölkt ist.<ref name="Nilsson2009">{{cite journal |first1=Dan-Eric |last1=Nilsson |title=The evolution of eyes and visually guided behavior |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=364 |issue=1531 |pages=2833–2847 |doi=10.1098/rstb.2009.0083 |pmid=19720648 |pmc=2781862 |date=2009-08-31 |language=en}}</ref><ref name="Nilsson2013">{{cite journal |first1=Dan-Eric |last1=Nilsson |title=Eye evolution and its functional basis |journal=Visual Neuroscience |volume=30 |issue=1–2 |pages=5–20 |doi=10.1017/S0952523813000035 |pmid=23578808 |pmc=3632888 |date=2013-04-12 |language=en}}</ref><br />
<br />
== Literatur ==<br />
* P. Kröger, P. Hegemann: ''Photophobic responses and phototaxis in Chlamydomonas are triggered by a single rhodopsin photoreceptor.'' In: ''[[FEBS Letters]].'' Band 341, Nummer 1, März 1994, S.&nbsp;5–9, {{ISSN|0014-5793}}. PMID 8137921. (Review).<br />
* [[Peter Hegemann|P. Hegemann]]: ''Vision in microalgae.'' In: ''Planta.'' Band 203, Nummer 3, 1997, S.&nbsp;265–274, {{ISSN|0032-0935}}. PMID 9431675. (Review).<br />
* D. Bhaya: ''Light matters: phototaxis and signal transduction in unicellular cyanobacteria.'' In: ''Molecular microbiology.'' Band 53, Nummer 3, August 2004, S.&nbsp;745–754, {{ISSN|0950-382X}}. [[doi:10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x]]. PMID 15255889. (Review).<br />
<br />
== Einzelnachweise ==<br />
<references /><br />
<br />
[[Kategorie:Ökologischer Prozess]]<br />
[[Kategorie:Zellbiologie]]<br />
[[Kategorie:Photochemie]]<br />
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]</div>imported>Ulanwp