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2023-12-03T23:31:12Z

Struktur

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{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0009523
| Kinder = Photosystem II-Reaktionszentrum<br />Lichtsammelkomplex II
| Eltern = [[Photosystem]]
}}

[[Datei:Fotoukład 2.svg|mini|Schema]]
Das '''[[Photosystem]] II''' (abgekürzt PSII) ist ein Teil des [[Photosynthese]]-Systems von Pflanzen, Algen und Cyanobakterien. Es ist ein [[Proteinkomplex]], der in die [[Thylakoid]]membran der [[Chloroplast]]en eingebettet ist, zu beiden Seiten in deren [[Chloroplast#Aufbau von Chloroplasten|Stroma]] bzw. [[Lumen (Biologie)|Lumen]] ragt und in dem der erste Schritt der [[Lichtreaktion]] stattfindet. Bei diesem Schritt wird im [[Reaktionszentrum]] [[Plastochinon]] zu Plastochinol [[Reduktion (Chemie)|reduziert]], wobei das von [[Pigment]]en [[Lichtabsorption|absorbierte]] [[Licht]] als Energiequelle verwendet wird. Die Energie des Lichts wird also in Form eines Reduktionspotentials gespeichert. Dieses Reduktionspotential wird für die weiteren im [[Photosystem I]] (PSI) ablaufenden Schritte der Photosynthese-Lichtreaktion benötigt.

== Struktur ==
[[Datei:PSII Seitenansicht.jpg|mini|In die Thylakoidmembran eingebettetes Photosystem II, von der Seite, nach PDB {{PDB2|2AXT}}]]
Das PSII ist ein [[Heterodimer]] aus den beiden Proteinen D1 und D2, die zueinander [[Homologie (Genetik)|homolog]] sind.<ref name="Rutherford2003">A. W. Rutherford, P. Faller: ''Photosystem II: evolutionary perspectives.'' In: ''Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences.'' Band 358, Nummer 1429, Januar 2003, {{ISSN|0962-8436}}, S. 245–253, [[doi:10.1098/rstb.2002.1186]]. PMID 12594932, {{PMC|1693113}}.</ref> Dieses Heterodimer bildet das Zentrum eines je nach [[Art (Biologie)|Art]] aus etwa 20 [[Protein-Untereinheit|Untereinheiten]] zusammengesetzten [[Proteinkomplex]], in welchem die für die Lichtabsorption relevanten Lichtsammelpigmente eingebettet sind. Die Proteinstruktur hält die Lichtsammelpigmente in ihrer Position, so dass die Energie von Pigment zu Pigment möglichst effizient übertragen werden kann. Ein PSII-Monomer(D1 oder D2) enthält als Lichtsammelpigmente etwa 35 Moleküle [[Chlorophyll|Chlorophyll a]] und 11 Moleküle [[Carotin|β-Carotin]].<ref>B. Loll, J. Kern, W. Saenger, A. Zouni, J. Biesiadka: ''Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 Å resolution structure of photosystem II.'' In: ''[[Nature]]'', 438, 2005, S. 1040–1044.</ref> Im Zentrum des PSII-Monomers liegt das so genannte ''special pair,'' zwei dicht beieinander liegende Chlorophylle, auf die die gesamte absorbierte Energie transferiert wird. Durch ihre enge räumliche Nähe zueinander ist ihr [[Energieniveau]] durch [[Exziton#Energieübertragung bei der Photosynthese und in organischen Solarzellen|exzitonische]] Wechselwirkungen abgesenkt, so dass sie ihr Absorptionsmaximum bei 680 nm besitzen. Aus diesem Grund werden sie auch als P680 bezeichnet.<ref>D. Voet, J. G. Voet, C. W. Pratt: ''Lehrbuch der Biochemie.'' Wiley-VCH, Weinheim 2002.</ref>

In unmittelbarer räumlicher Nachbarschaft zum ''special pair'' befinden sich ein [[Phäophytine|Pheophytin]]- und ein [[Plastochinon]]-Molekül, über die die Energie weiter zu einem anderen Plastochinon-Molekül transferiert wird. Dieses wird reduziert und verwendet sein Reduktionspotential für die weiteren Schritte der Lichtreaktion. Das nun positiv geladene ''special pair'' entzieht von Wassermolekülen über einen benachbarten [[Mangan]]-Komplex Elektronen, so dass es wieder im Ausgangszustand vorliegt und erneut Energie absorbieren kann.

[[Datei:Superkomplex2.jpg|mini|Struktur des Photosystem-II-Superkomplexes, nach PDB {{PDB2|2AXT}} {{PDB2|2BHW}}]]
Ein PSII-Dimer ist von sechs Lichtsammelkomplex-II-Trimeren (LHCII) umgeben, sowie von den kleineren Chlorophyll-Proteinen CP24, CP26 und CP29. Diese sogenannten Lichtsammelantennen absorbieren über die enthaltenen Lichtsammelpigmente Energie und leiten diese an das PSII-Dimer weiter. Der Superkomplex wirkt dabei wie ein riesiger Trichter, der die gesamte absorbierte Energie auf die ''special pairs'' fokussiert.

== Ablaufende Lichtreaktion ==

Die Gesamtbilanz der im PSII ablaufenden Reaktion lautet:

: <math>
2\ \text{H}_2\text{O}\ +\ 2\ \text{PQ}\ +\ 4\ \text{H}^+_{\text{Stroma}} \longrightarrow \text{O}_2\ +\ 2\ \text{PQH}_2\ +\ 4\ \text{H}^+_{\text{Lumen}}
</math>

Für diese Reaktion müssen insgesamt vier Photonen absorbiert werden.

== Mangan-Komplex ==

Am Mangan-Komplex findet die [[Oxidation]] des Wassers statt. Die genaue Struktur des Komplexes konnte noch nicht endgültig bestimmt werden, aber man weiß, dass es aus vier Mangan-, vier Sauerstoff- und einem Calcium-Atom besteht. Mangan besitzt die Fähigkeit viele verschiedene Oxidationsstufen annehmen zu können.<ref>B. Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. D. Watson: ''Molekularbiologie der Zelle.'' Garland Publishing, New York 2004.</ref> Dadurch kann der Komplex in vier Schritten oxidiert werden (durch Abgabe von Elektronen an das ''special pair'') und schließlich zwei Moleküle Wasser zu Sauerstoff oxidieren und vier Protonen freisetzen. Durch die vier freigesetzten Protonen verringert sich der pH-Wert auf der Thylakoidlumen-Seite. Insgesamt wird also ein Protonengradient über die Thylakoidmembran erzeugt.

== Literatur ==
* {{BibDOI|10.2741/3710}}
* {{Literatur
|Autor=P. J. Nixon, F. Michoux, J. Yu, M. Boehm, J. Komenda
|Titel=Recent advances in understanding the assembly and repair of photosystem II
|Sammelwerk=Annals of Botany
|Band=106
|Nummer=1
|Datum=2010-06-22
|Seiten=1–16
|PMID=20328950}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Photosynthese]]
[[Kategorie:Proteinkomplex]]

Photosystem II - Versionsgeschichte

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